全 文 ：武汉植物学研究 1999, 17 (4) : 323～ 331
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
芦芽山自然保护区种子植物
区系地理成分分析Ξ
上官铁梁1　张　峰1　邱富财2　张　峰3
(1 山西大学环境科学系　太原　030006)　 (2 山西芦芽山国家级自然保护区　宁武　036000)
(3 山西大学黄土高原研究所　太原　030006)
提　要　芦芽山位于吕梁山脉北端, 有种子植物 914 种, 隶属于 403 属、84 科。种子植物属、
种区系成分复杂多样; 比较分析属、种的区系成分, 得出芦芽山以温带成分占优势。在诸多温
带成分中北温带分布型、旧世界分布型的属数和温带亚洲分布型、东亚分布型的种数占较高
百分比。中国特有种的分布亚型以华北分布亚型种数最多, 其次是西北2华北2东北分布亚型
和西南2西北2华北分布亚型。经对芦芽山及部分山地植物属区系地理成分的 PCA 排序、多样
性指数、相似性分析的研究, 其结果表明: 芦芽山与长白山、关帝山较为相似, 而与大别山、庐
山、大洪山、金华山有较大的异质性。
关键词　芦芽山, 种子植物, 植物区系, 地理成分, 多样性
芦芽山是著名的国家森林公园和山西省的旅游胜地之一, 1997 年被列为国家级自然保护区, 国家
一类保护动物、山西省省鸟褐马鸡 (C rossop tilon m antchu ricum )等在此集中分布。关于芦芽山种子植物区
系的研究还未见报道。1995 年 5 月～ 1998 年 6 月我们对芦芽山种子植物区系进行了实地调查。
1　自然地理环境
芦芽山属于吕梁山脉的北端, 位于宁武、神池、五寨、岢岚四县的交汇处, 约当 38°36′～ 39°02′N ,
111°46′～ 112°54′E 之间, 主峰荷叶坪海拔 2 787 m , 相对高差 1 800 m。
芦芽山自然保护区属暖温带大陆性季风气侯, 据吴家沟 (海拔 1 555 m ) 气象资料, 年均气温 6～
10℃, 1 月份平均气温- 8℃～ - 12℃, 7 月份平均气温 21℃～ 26℃。年降水量 384～ 679 mm , 年蒸发量
1 800 mm , 年均相对湿度 50%～ 55% , 无霜期 130～ 170 d。保护区内的土壤呈明显的垂直分布, 从山麓
到山顶依次为褐土、灰褐土、山地褐土、山地淋溶褐土, 山地棕色森林土、亚高山草甸土。
芦芽山森林植被是华北山地保存最完好的地区之一, 主要有华北落叶松 (L arix p rincip is2rup2
p rech tii) 林、青　 (P icea w ilson ii) 林, 白　 (P. m ey eri) 林等寒温性针叶林; 海拔 1 600～ 1 850 m 之间, 则
以辽东栎 (Q u recus liaotung ensis)、油松 (P inus tabu laef orm is)林为主。灌丛常见有虎榛子 (O stry op sis d a2
v id iana )、土庄绣线菊 (S p iraea p ubescens)、三裂绣线菊 (S. triloba ta)、鬼见愁 (Carag ana juba ta)、银露梅
(P oten tilla g labra )、沙棘 (H ipp op hae rham noid es)、黄刺玫 (R osa x an th ina ) 等灌丛, 草本群落有蒿类
(A rtem isia spp. )草丛、嵩草 (K obresia hum ilis, K. bellard ii)草甸等〔1〕。Ξ 收稿日: 1998206225, 修回日: 1998211218。第一作者: 男, 1955 年 5 月出生, 副教授, 从事植物学和植物生态学研究。山西省自然科学基金资助 (N o. 981023)。
2　植物区系的基本组成
211　科、属、种的统计
经调查, 芦芽山有种子植物 914 种, 分别隶属于 403 属、84 科。其中裸子植物 3 科、7 属、13 种; 单子
叶植物 8 科、61 属、116 种; 双子叶植物 73 科、342 属、798 种。
芦芽山种子植物科内属种的组成, 各科含属、种数差异较大 (表 1)。含 6 属以上的科共有 17 个, 占
总科数的 20. 24% ; 属数高达 274, 占总属数的 67. 99% ; 种数高达 614 种, 占总种数的 67. 18% , 在该区系
中占主导地位。如: 菊科 (55 属∶127 种)、禾本科 (34∶63)、豆科 (23∶62)、蔷薇科 (17∶67)、伞形科 (17
∶26)、毛茛科 (15∶50)、唇形科 (15∶27)、十字花科 (13∶23) 等。含 6 属以下的科共有 67 科, 占总科数
的 79176% , 但其属数仅为 129, 占总属数的 32. 01% , 种数为 300 种, 仅占总种数的 32. 82% , 在芦芽山植
物区系组成中处于从属地位。
属内种的组成见表 2, 含种数较多的属有 30 个, 占总属数的 7. 44% ; 共 264 种, 占总种数的
28188% , 其中 11 种以上的属有杨属 (P op u lus)、柳属 (S a lix )、蓼属 (P oly g onum )、委陵菜属 (P oten tilla)、
蒿属 (A rtem isia)。其余 373 属, 占总属数的 92. 56% , 共 650 种, 占总种数的 71. 11%。上述情况反映了芦
芽山植物区系组成中优势属的突出地位。
表 1　芦芽山种子植物科内属、种的组成
T able 1　T he compo sit ion of genera, species in
fam ilies of seed p lan ts in L uya M ountain
科内属数
No. of
genera in
fam ilies
科数
No. of
fam ilies
属数
No. of
genera
占总属
数的%
% in to tal
genera
种数
No. of
species
占总种
数的%
% in to tal
species
　> 20 3 112 27. 79 352 27. 57
11～ 20 6 88 21. 84 214 23. 41
6～ 10 8 74 18. 36 148 16. 19
2～ 5 32 94 23. 33 232 25. 38
1 35 35 8. 68 68 7. 44
合计 To tal 84 400 100 914 100
表 2　芦芽山种子植物属内种的组成
T able 2　T he compo sit ion of species in genera of
seed p lan ts in L uya M ountain
种数
No. of
species in
genera
科数
No. of
fam ilies
属数
No. of
genera
占总属
数的%
% in to tal
genera
种数
No. of
species
占总种
数的%
% in to tal
species
1 61 218 54. 09 218 23. 85
2～ 5 91 155 38. 46 432 47. 26
6～ 10 20 25 6. 20 186 20. 35
11～ 20 5 5 1. 24 78 8. 53
合计 To tal - 403 100 914 100
表 3　芦芽山种子植物科的分布区类型
T able 3　T he areal2types of fam ilies
of seed p lan ts in L uya M ountains
分布区类型
A real2type 科数N o. offam ilies 占总科数的%% in to talfam ilies
世界分布 (Co smopo litan) 23 27. 4
泛热带分布 (Pan trop ic) 29 34. 5
热带亚洲至热带美洲间断分布
(T rop. A sia & T rop. Am er. d isjuncted) 1 1. 2
旧世界热带分布 (O ld W o rld T rop. ) 1 1. 2
温带分布 (T emperate) 27 32. 1
东亚和北美间断分布
(E. A sia & N. Am er. disjuncted) 2 2. 4
旧世界温带分布 (O ld W o rld T emp. ) 1 1. 2
合　计　To tal 84 100
2. 2　科的地理成分统计
根据李锡文教授关于中国种子植物区
系统计分析〔2〕, 芦芽山种子植物 84 科的分
布区类型见表 3。由表 3 可知, 芦芽山种子
植物科主要是泛热带分布科 (3415% )、温带
分布科 (32. 1% )和世界广布科 (27. 4% ) ; 热
带性质的科, 其近代分布中心主要在热带、
亚热带, 分布在芦芽山的只是一些北延分布
至温带的属种。
2. 3　属的分布区类型
依吴征镒教授关于中国种子植物属的
分布区类型及划分原则〔3〕, 可将芦芽山种子
植物属划分为 15 个分布区类型 (表 4)。
( 1) 世界分布属: 在芦芽山分布有 51
属, 其中有除非洲外广布于世界高山的龙胆
423 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　　
表 4　10 个山地种子植物区系属的分布区类型比较
T able 4　Comparison of the areal2types of genera of sperm atophyte
flo ra in 10 mountain regions of Ch ina
类型3
A real2
type
芦芽山
L uya
M t.
太白山
T aibai
M t.
泰　山
T ai
M t.
长白山
Changbai
M t.
太岳山
T aiyue
M t.
关帝山
Guandi
M t.
大别山
D abei
M t.
庐　山
L u
M t.
大洪山
D ahong
M t.
金华山
J inghua
M t.
1 51 　　 66　 　 51 　　 60 　　 60 　　 44 　　 76 　　 73 　　 56 　　 68 　　
2 37ö10. 5 70ö11. 8 68ö19. 1 36ö8. 2 60ö12. 3 20ö6. 9 113ö18. 1 138ö20. 7 83ö18. 0 98ö21. 8
3 13ö3. 7 4ö0. 7 1ö0. 3 1ö0. 2 12ö2. 5 1ö0. 3 7ö1. 1 12ö1. 8 8ö1. 7 9ö2. 0
4 4ö1. 1 15ö2. 5 7ö2. 0 6ö1. 4 8ö1. 7 3ö1. 0 28ö4. 5 35ö5. 2 21ö4. 6 28ö6. 2
5 4ö1. 1 11ö1. 9 9ö2. 5 6ö1. 4 6ö1. 3 3ö1. 0 23ö3. 7 27ö4. 0 16ö3. 5 16ö3. 6
6 8ö2. 3 14ö2. 4 9ö2. 5 5ö1. 1 7ö1. 5 1ö0. 3 17ö2. 7 18ö2. 7 14ö3. 0 16ö3. 6
7 2ö0. 6 16ö2. 7 5ö1. 4 5ö1. 1 5ö1. 0 2ö0. 7 26ö4. 2 55ö8. 2 23ö5. 0 24ö5. 3
8 152ö43. 2 193ö32. 7 123ö34. 5 207ö47. 0 172ö36. 0 148ö50. 9 156ö25. 0 133ö19. 9 119ö25. 9 106ö23. 6
9 16ö4. 6 48ö8. 1 23ö6. 5 44ö10. 0 36ö7. 5 18ö6. 2 54ö8. 7 61ö9. 1 48ö10. 4 31ö6. 9
10 56ö15. 9 77ö13. 0 51ö14. 3 65ö14. 8 66ö13. 8 49ö16. 8 62ö10. 0 49ö7. 3 40ö8. 7 35ö7. 8
11 18ö5. 1 21ö3. 6 13ö3. 6 17ö3. 9 23ö4. 8 15ö5. 2 14ö2. 3 9ö1. 3 6ö1. 3 6ö1. 3
12 15ö4. 3 7ö1. 2 5ö1. 4 4ö0. 9 21ö4. 4 7ö2. 4 5ö0. 8 4ö0. 6 1ö0. 2 3ö0. 7
13 7ö2. 0 5ö0. 8 3ö0. 9 2ö0. 5 9ö1. 9 8ö2. 8 4ö0. 6 4ö0. 6 0ö0. 0 0ö0
14 17ö4. 8 85ö14. 4 36ö10. 1 39ö8. 9 40ö8. 3 12ö4. 1 94ö15. 1 106ö15. 9 68ö14. 8 68ö15. 1
15 3ö0. 9 25ö4. 2 3ö0. 9 3ö0. 7 13ö2. 7 4ö1. 4 20ö3. 2 17ö2. 5 13ö2. 8 11ö2. 4
合计
To tal 403ö100 657ö100 407ö100 500ö100 538ö100 335ö100 699ö100 741ö100 460ö100 519ö100
　　3 　1. 世界分布 (Co smopo litan) ; 2. 泛热带分布 (Pan trop ic) ; 3. 热带亚洲至热带美洲间断分布 ( T rop. A sia &
T rop. Am er. d isjuncted) ; 4. 旧世界热带分布 (O ld W o rld T rop. ) ; 5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 (T rop. A sia to T rop.
O cean ia) ; 6. 热带亚洲至热带非洲分布 (T rop. A sia to T rop. A frica) ; 7. 热带亚洲分布 (T rop. A sia) ; 8. 北温带分布
(N o rth T emp. ) ; 9. 东亚和北美间断分布 (E. A sia & N. Am er. disjuncted) ; 10. 旧世界温带分布 (O ld W o rld T emp. ) ;
11. 温带亚洲分布 (T emp. A sia) ; 12. 地中海区、西亚至中亚分布 (M editerranea,W. A sia to C. A sia) ; 13. 中亚分布 (C.
A sia) ; 14. 东亚分布 (E. A sia) ; 15. 中国特有分布 (Endem ic to Ch ina)
(Gentiana) , 以及银莲花 (A nem one)、紫菀 (A ster)、老鹳草 (Geran ium )、毛茛 (R anuncu lus) , 此外还有千里
光 (S enecio)、茄 (S olanum )、鼠李 (R ham nus)、悬钩子 (R ubus)等属。这一类型中有的是农田杂草, 如苋 (A 2
m aran thus)、旋花 (Convolvu lus)、藜 (Chenop od ium ) 等属; 有的是药用植物, 如黄芪 (A strag a lus)、远志
(P oly g a la)、黄芩 (S au tellaria)等属。
世界广布属以温带起源的喜湿或中生草本为主, 木本属很少, 仅有槐、悬钩子、鼠李等属, 且仅有槐
能达到乔木高度。
(2) 热带分布属 (2～ 7) : 共68属, 占总属数的19. 3% , 其中泛热带分布型有37属, 占总属数10151% ;
主要有北马兜铃 (A ristoloch ia )、白花菜 (C leom e)、马齿苋 (P ortu laca )、卫矛 (E uonym us)、铁苋菜 (A ca2
lyp ha)等属。本类型分布到芦芽山都不是典型的热带属。热带亚洲和热带美洲间断分布属有 13 属, 占总
属的 3. 96% ; 大多为引种栽培属; 其中经济价值大的主要有向日葵 (H elian thus)、万寿菊 (T ag etes)、辣椒
(Cap sicum )、番茄 (L y cop ersicon)、紫茉莉 (M irabilis) 、南瓜 (Cucu rbita) 等。在芦芽山分布的本类型植物
也都不是典型的热带属。旧世界热带分布属有4属, 它们是百蕊草 (T hesium )、北桑寄生 (L oran thus)、槲
寄生 (V iscum )、天门冬 (A sp arag us)。热带亚洲至热带大洋洲分布属有臭椿 (A ilan thus)、尧花 (W ik2
stroem ia ) 等 4 属。热带亚洲至热带非洲分布型有 8 属, 其中大豆 (G ly cine)、葫芦 (L ag enaria)、黄瓜 (Cu2
cum is)为主要栽培种。野生的有荩草 (A rth rax on)、杠柳 (P erip loca)、蝎子草 (G irard in ia)等。热带亚洲分
布型有 2 属, 它们是苦荬菜 ( Ix erid ium )、翅果菊 (P terocyp sella) , 且它们是该类型分布到温带的典型代
表, 典型的热带亚洲属在芦芽山是不存在的。
(3) 温带分布属 (8～ 14) : 芦芽山各类属地理成分中温带地理成分占绝对优势, 有 281 属, 占总属数
523　第 4 期　　　　　　　　　上官铁梁等: 芦芽山自然保护区种子植物区系地理成分分析
的 79. 9%。其中以北温带分布所含属数最多, 有 152 属, 是芦芽山植物区系属的主要成分, 也是芦芽山森
林生态系统中有广泛经济价值、生态价值的植物资源。很多属是群落的建群成分或优势成分, 如裸子植
物 云杉 (P icea)、松 (P inus)、落叶松 (L arix ) 是针叶林群落的建群成分; 桦木 (B etu la)、栎 (Q uercus)、杨
( P op u lus)、柳 (S a lix )、榆 (U lm us) 等是芦芽山落叶阔叶群落的建群成分; 绣线菊 (S p iraea )、黄栌
(Cotinus)、忍冬 (L onicera)、蔷薇 (R osa)、胡颓子 (E leaeg nus) 等属的种类, 是芦芽山森林群落下的常见植
物或灌丛群落的优势种。在草本植物中北温带成分更加丰富, 许多是林下草本层的优势种或常见种, 有
的则是亚高山草甸或中、低山草丛中的主要成分, 如蒿、风毛菊 (S ausscu rea)、乌头 (A conitum ) 、金莲花
(T rollius)、唐松草 (T halictrum ) 等属。东亚和北美间断分布属有 16 属, 主要有绣球花 (H y d rang ea)、落
新妇 (A stilbe)、珍珠梅 (S orbaria)、刺槐 (R obin ia)等属。旧世界温带分布属有 56 属, 如石竹 (D ian tnus)、沙
棘 (H ipp op hae)、麻花头 (S erra tu la)、隐子草 (C leistog enes)、益母草 (L eonu rus) 等属。温带亚洲分布属有
18 属, 其中木本属有锦鸡儿 (Carag ana )、杭子梢 (Cam py lotrop is)、杏 (A rm eniaca ) 等; 草本属有大黄
(R heum )、米口袋 (Gueld enstaed tia)、地蔷薇 (Cham aerhod es)、迷果芹 (S p ha llerocarp us) 等。地中海、西亚
至中亚分布属有 15 属, 如糖芥 (E ry sim um )、苍耳 (X anth ium )、芫荽 (Coriand rum )等属。中亚分布属有 7
属, 有大麻 (Cannabis)、紫筒草 (S tenosolen ium )、角蒿 ( Incarv illa)、沙蓬 (A g riop hy llum )等属。东亚分布属
有 17 属, 有侧柏 (P la ty clad us)、鸡眼草 (K umm erow ia)、五加 (A canthop anax )、阴行草 (S ip honosteg ia)、
苍术 (A tracty lod es)等属。
( 4) 中国特有属 (15) : 本类型在芦芽山仅有虎榛子 (O stry op is)、文冠果 (X anthoceras)、蚂蚱腿子
(M y rip nois) 3 属。
2. 4　与有关山地属地理成分的比较
为了比较山西芦芽山与陕西太白山〔4〕、山东泰山〔5〕、吉林长白山〔6〕、山西太岳山〔7〕、关帝山〔8〕、河南
大别山〔9〕、江西庐山〔9〕、湖北大洪山〔10〕、浙江金华山〔11〕等山地属的地理成分的关系, 分别用 PCA 排序、
多样性指数以及相似性分析对其进行了研究。
2. 4. 1　主成分分析 (PCA )排序
PCA 排序〔12〕的结果见图 1。当用二维排序时, 两个排序轴保留的信息量占总信息量的 79. 7%。其中
第一排序轴所占信息量达 57. 0%。分析结果表明, 对第一排序轴的贡献主要是热带区系的地理成分, 包
括旧世界热带分布 (0. 980 3)、热带亚洲至热带大洋洲分布 (0. 971 8)及泛热带分布 (0. 954 9)等。在排序
图中, 热带区系地理成分占优势的庐山 (42. 6% ) 位于最右边, 而热带成分相对较少的关帝山 (10. 3% )、
芦芽山 (19. 3% ) 位于最左边。对第二排序轴的贡献主要是温带区系地理成分, 依次有旧世界温带成分
(0. 8777)、北温带分布 (0. 726 1) 、温带亚洲分布 (0. 717 2)等, 因此其意义也是显而易见的。
L Y = 芦 芽 山 (L uya M ountain ) ; TB = 太 白 山 ( T aibai
M ountain) ; T S= 泰山 (T ai M ountain) ; CHB = 长白山 (Chang2
baiM ountains) ; T Y= 太岳山 (T aiyue M ountain) ; GD = 关帝山
(GuandiM ountain) ; DB = 大别山 (D ab ie M ountains) ; L S= 庐
山 (L u M ountain) ; DH = 大洪山 (D ahong M ountain) ; JH = 金华
山 (J inhua M ountain)
图 1　10 个山地种子植物区系成分的PCA 排序
F ig11　T he o rdination of the flo rist ic geograph ic compo sit ions
of seed p lan ts in ten mountains, Ch ina p roduced by PCA
2. 4. 2　多样性指数
我们用N 〔13, 14〕1 来度量山西芦芽山及其它山地种子植物区系地理成分属的多样性, 其定义如下:
N 1= eH ′,
式中H ′为 Shannon2W eaner 多样性指数。
623 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　　
庐山 (9. 221 6)、大别山 (8. 959 0)、金华山 (8. 712 5)、大洪山 (8. 538 2) 属的多样性指数相对较高, 实
际上这与它们所处的地理位置及生态环境有较高的一致性。江西地处我国中亚热带, 地带性植被以
栲 (Castanop sis)类为主的常绿阔叶林, 其境内庐山种子植物区系成分明显具有热带的性质。河南全省大
部分处于暖温带, 其地带性植被以栎为主要建群种形成的落叶阔叶林, 而河南东南部已有部分地区处于
北亚热带边缘; 因此大别山种子植物区系既带有明显的温带色彩, 又有暖温带向亚热带的过渡性和相互
渗透性, 因此其属的多样性指数就较高〔14〕。湖北、浙江属北亚热带, 同样其境内大洪山、金华山属的多样
性指数较高。
太白山 (8. 160 9)、太岳山 (8. 049 5)、泰山 (7. 108 3)属的多样性较为相近, 这是由于它们均处于暖温
带落叶阔叶林的南部, 生态地理环境有利于温带区系地理成分的充分发展, 热带性质的属也较多。而芦
芽山 (6. 839 5)、长白山 (5. 736 3)、关帝山 (5. 470 0) 属的多样性指数较相近而又相对较低。这是因为它
们均处于温带落叶阔叶林地带的北部, 温带成分占主导地位, 热带性质属的分布受到了很大限制, 属的
多样性指数低就不足为奇了。
2. 4. 3　相似程度分析
将芦芽山与其它山地植物区系地理成分进行了相似性分析, 得出如下结果: 由表 5 可知, 大别山、庐
山、大洪山、金华山相似程度高, 而芦芽山与它们的相似程度低; 长白山、太岳山、关帝山相似程度高, 芦
芽山与它们的相似性亦高 ; 太白山、泰山相似程度较高, 芦芽山与它们的相似性居中。更加体现了大别
山、庐山、大洪山、金华山具有热带性质; 反映了芦芽山、长白山、太岳山、关帝山具有温带属性; 证实了
太白山、泰山由亚热带向暖温带过渡的性质。这一结果与 PCA 排序、属的多样性指数的结果完全一致。
表 5　10 个山地种子植物区系属的分布区类型的相似系数
T able 5　Sim ilarity coefficien t of the areal2types of the genera in
the flo ra of ten mountain regions of Ch ina
L Y TB T S CHB T Y GD DB L S DH JH
L Y 1 　　
TB 0. 926 4 1 　　
T S 0. 936 1 0. 963 6 1 　　
CHB 0. 978 1 0. 962 5 0. 934 9 1 　　
T Y 0. 984 8 0. 967 8 0. 970 3 0. 982 8 1 　　
GD 0. 990 4 0. 922 5 0. 909 0 0. 986 8 0. 973 3 1 　　
DB 0. 802 7 0. 941 5 0. 948 6 0. 845 4 0. 879 8 0. 776 3 1 　　
L S 0. 630 6 0. 818 3 0. 842 3 0. 684 5 0. 728 7 0. 594 9 0. 958 3 1 　　
DH 0. 793 6 0. 933 2 0. 935 4 0. 846 2 0. 871 0 0. 770 6 0. 994 7 0. 962 1 1 　　
JH 0. 722 2 0. 866 6 0. 903 4 0. 752 2 0. 802 3 0. 680 0 0. 979 2 0. 981 4 0. 976 0 1
2. 5　种子植物种分布区类型分析
芦芽山有种子植物 914 种, 我们对野生的 879 种作了统计分析〔15〕, 可归入 14 个分布区类型 (表 6) ,
以温带亚洲分布、东亚分布和中国特有分布占优势。
(1) 世界分布种: 含 14 种, 隶属于 10 科 13 属, 以水生植物、伴人植物和田间杂草为主, 如金鱼藻
( Cera top hy llum d em ersum )、芦 苇 ( P h ragm ites comm unis )、反 枝 苋 (A m aran thus retrof iex us )、藜
(Chenop od ium album )和马唐 (D ig itaria sang u ina lis)等。
(2) 各类型热带分布种 (2～ 7) : 芦芽山各类热带分布类型的种共计 20 种, 占 2. 31% , 在其区系和植
被组成中不具重要作用。泛热带分布含 3 种, 隶属 3 科 3 属, 它们是尾穗苋 (A m aran thus caud a tus)、马齿
苋 (P ortu laca oleracea)和龙葵 (S olanum nig rum )。热带亚洲和热带美洲间断分布、旧世界热带分布和热
带亚洲和热带非洲间断分布分别有 1 种, 即鬼针草 (B id ens p ilosa)、习见蓼 (P oly g onum p lebeium )、播娘
蒿 (D escu ra in ia sop h ia)。热带亚洲和热带大洋洲分布也含 3 种, 隶属 3 科 3 属, 它们是茜草 (R ubia cord i2
723　第 4 期　　　　　　　　　上官铁梁等: 芦芽山自然保护区种子植物区系地理成分分析
f olia)、泥胡菜 (H em istep ta ly ra ta)和远志 (P oly g a la tenu if olia)。热带亚洲分布含 11 种, 隶属 7 科 11 属,
其中木本种类仅有牛奶子 (E laeag nus um bella ta) ; 其余是草本种类, 如打碗花 (Caly steg ia hed eracea)、黄
鹌菜 (Y oung ia jap on ica)、鼠曲草 (Gnap halium af f ine)和牡蒿 (A rtem isia jap on ica)等。
表 6　种子植物种的分布区类型统计
T able 6　T he areal2types of species of seed
p lan ts in L uya M ountain
分布区类型　　　
A real2type　　　 种数N o. of
species
占总种数%
% in to tal
species
1 Co smopo litan 14
2 Pan trop ic 3 0. 35
3 T rop. A sia T rop. Am er. d isjuncted 1 0. 12
4 O ld W o rld T rop ics 1 0. 12
5 T rop. A sia T rop. A ustralasia 3 0. 35
6 T rop. A sia to T rop. A frica 1 0. 12
7 T rop. A sia 11 1. 27
8 N o rth T emperate 60 6. 94
9 E. A sia N. Am er. disjuncted 7 0. 81
10 O ld W o rld T emperate 85 9. 83
11 T emp. A sia 273 31. 56
13 C. A sia 2 0. 23
14 E. A sia 118 13. 64
15 Endem ic to Ch ina 300 34. 68
合计　To tal 879 100
(3) 各类型温带分布种 (8～ 14) :
各类型温带分布种共计 545 种, 占总
种数的 63. 14% , 占绝对优势, 是区系
和植被组成的主要成分。北温带分布
型含 60 种, 归 28 科 47 属, 绝大多数
是草本植物, 代表种主要有水杨梅
(Geum a alepp icum )、几种委陵菜 (P o2
ten tilla spp. )、金露梅 (P entap hy lloid es
f ru ticosa )、几种悬钩子 (R ubus spp )、
柳兰 (Cham aenerion ang ustif olium )、
珠芽蓼 (P oly g onum v ivp arum )、广布
野豌豆 (V icia cracca)、独丽花 (M one2
ses un if lora)、荠菜 (Cap sella bu rsap as2
toris)、葶苈 (D raba nem orosa)、黄花蒿
(A rtem isia annua)、冷蒿 (A . f rig id a)、
高山 紫 菀 (A ster a lp inus )、水 麦 冬
( T rig loch in p a lustre )、早熟禾 (P oa
annua )、嵩草 (K obresia bellard ii)、沼
兰 (M icrosty lis m onop hy llos) 等。东亚
和北美间断分布包含 7 种, 归于 7 科 7 属, 全是草本植物, 有铁苋菜 (A calyp ha austra lis)、肋柱花 (Gen2
tianella acu ta)、舞鹤草 (M aian them um bif olium )、紫点杓兰 (Cyp rip ed ium g u tta tum )、圆叶碱毛茛 (H aler2
p estes sarm en tosa)等。旧世界温带分布含相近变型有 87 种, 隶属 28 科 70 属, 绝大多数是草本植物, 如两
栖蓼 (P oly g onum am p h ibium )、勿忘草 (M y osotis silva tica )、牛蒡 (A rctium lapp a )、玉竹 (P oly g ona tum
od ora tum )、地肤 (K och ia scop aria)、地榆 (S ang u isorba of f icina lis) 等; 少数为乔木、灌木种, 如枸杞 (L y ci2
um ch inense)、沙棘、沙枣 (E laeag nus ang ustif olia) 等。温带亚洲分布及相近变型有 272 种, 归 48 科 167
属, 乔灌草各种生活型都有, 是芦芽山第一位的温带地理成分, 也是各类植被中的常见种类或群落的优
势种和建群种。乔木有白桦 (B etu la p la typ hy lla)、白　、稠李 (P runus p ad us)、茶条槭 (A cer g inna la)、蒙
古椴 (T ilia m ong olica) 等; 灌木有木贼麻黄 (Ep hed ra equ isetina )、榛子 (Cory lus heterop hy lla )、灰　子
(Cotoneaster acu tif olius)、几种绣线菊 (S p iraea spp. )、几种茶镳子 (R ibes spp. )、鬼见愁、银露梅、胡枝子
(L esp ed ez a bicolor)、刚毛忍冬 (L onicera h isp id a)、几种鼠李 (R ham nus spp. )、蒙古荚迷 (V ibu rnum m on2
g olicum )等; 草本植物的代表有猪毛菜 (S a lsola collina)、几种蓼 (P oly g onum spp. )、多种委陵菜 (P oten2
tilla spp. )、瞿麦 (D ian thus sup erbus)、升麻 (C im icif ug a f oetid a)、毛茛 (R anuncu lus jap on icus)、瓣蕊唐松
草 (T halictrum p eta loid eum )、独行菜 (L ep id ium ap eta lum )、糙叶黄芪 (A strag a lus scaberim us)、几种棘豆
(O xy trop is spp. )、几种野豌豆 (V icia spp. )、几种老鹳草 (Geran ium spp. )、小龙胆 (Gentiana squarrosa)、
附地菜 (T rig onotis am bly osep a la)、黄芩 (S cu tellaria ba ica lensis)、益母草 (L eonu rus artim isia)、几种沙参
(A d enop hora spp. )、小红菊 (D end ran them a chanetii)、阿尔太狗哇花 (H eterop app us a lta icus)、旋复花
( Inu la jap on ica)、几种风毛菊 (S aussu rea spp. )、赖草 (L eym us seca linus)、矮嵩草 (K obresia hum ilis)、二
叶兜被兰 (N eottian the cucu lla ta)等。中亚分布含 2 种, 即大麻 (Cannabis sa tiva)、圆叶鹿蹄草 (Py rola ro2
tund if olia)。东亚分布及相近变型共计 118 种, 是仅次于温带亚洲分布的温带地理成分, 许多种类是本地
823 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　　
植被中的常见种、优势种。其中东亚分布型有 8 种, 如石竹 (D ian thus ch inensis)、山杨 (P op u lus d av i2
d iana)、毛樱桃 (P runus tom entosa)、甘菊 (D end ran them a lavand u laef olium ) 等; 中国2喜马拉雅分布变型
有10种, 归10科10属, 有皂柳 (S a lix w allich iana)、龙芽草 (A g rim onia p ilosa)、铁杆蒿 (A rtem isia vestita)、
马蔺 ( I ris p a llasii var. chnensis)、密花香薷 (E lsholtz ia d ensa)等; 中国2日本分布变型包含 100 种, 代表种
类有辽东栎、披针苔草 (Carex lanceola ta)、长芒草 (S tip a bung eana)、茵陈蒿 (A rtem isia cap illaris)、几种
忍冬 (L onicera spp. )、狼尾花 (L y sim ach ia bary stachy s )、穗花马先蒿 (P ed icu laris sp ica ta )、石防风
(P euced anum terebin thaceum )、几种堇菜 (V iola spp. )、达乌里胡枝子 (L esp ed ez a d avu rica )、牛迭肚
(R ubus cra taeg if olius)、山杏 (P runus arm eniaca var. ansu )、皱叶酸模 (R um ex crisp us)、毛榛 (Cory lus
m and shu rica)等。
(4) 中国特有分布 (15) : 含 300 种, 占总种数的 34. 68% , 是芦芽山第二优势地理成分, 根据地理分
布特点可划分为 10 个亚型 (见表 7) , 分述如下。
表 7　芦芽山中国特有种的分布亚型
T able 7　T he areal2sub types of
Ch inese endem ic species of seed
p lan ts in L uya M ountain
序号
N o.
分布亚型
A real2sub type 种数N o. of
species
占总种数%
% in to tal
species
1 中国广布 12
2 东北2华北 17 　5. 90
3 东北2华北2华东 7 2. 43
4 西北2华北2东北 68 23. 61
5 西南、西北2华北 57 19. 79
6 西南2华中2华北 36 12. 50
7 南方、西南2华北 8 2. 78
8 华中2华北 14 4. 86
9 南方2华北 1 0. 35
10 华北特有 80 27. 78
合计　To tal 300 100
东北2华北分布亚型有 17 种, 大部分为森林、灌丛
的伴生种, 是以分布于华北北部山地的种类为主, 与东
北区系有共同的起源。主要代表如金莲花 (T rollius ch i2
nensis )、匍匐委陵菜 (P oten tilla rep tans)、华北风毛菊
(S aussu rea m ong olica)、羽茅 (A chna therum sibiricum )、
杓兰 (Cyp rip ed ium calceolus)等。
东北2华东分布亚型有 7 种, 如北京隐子草 (C leis2
tog enes hancei)、全叶延胡索 (Cory d a lis rep ens)、狭叶米
口袋 (Gueld enstaed tia stenop hy lla)、反顾马先蒿 (P ed ic2
u laris resup ina ta)等。
西北2华北2东北分布亚型有 68 种, 从甘肃、青海、
新疆和内蒙古西部分布到华北并延伸到东北。主要代
表如青　、密齿柳 (S a lix characta )、野罂粟 (P ap aver
nud icau le)、美蔷薇 (R osa bella)、花楸 (S orbus spp. )、胭
脂花 (P rim u la m ax im ow icz ii)、假报春 (Cortusa m atth i2
oli)、秦艽 (Gentiana m acrop hy lla)、并头黄芩 (S cu tellar2
ia scord if olia)、大针茅 (S tip a g rand is)、细叶百合 (L ili2
um p um ilum )等。
西南2西北2华北分布亚型有 57 种, 从西南地区经甘肃、青海和内蒙古到华北, 如红桦 (B etu la a lbo2
sinensis)、川滇柳 (S a lix rehd eriana)、青杨 (P op u lus ca thay ana)、虎榛子、东陵绣球 (H y d rang ea bretsch2
neid eri)、甘肃山楂 (C rataeg us kansuensis)、白苞筋骨草 (A jug a lup u lina)、康滇荆芥 (N ep eta p ra ttii)、紫
苞风毛菊 (S aussu rea iod osteg ia)等。
南方2华北分布亚型有 36 种, 主要代表有钝叶蔷薇 (R osa serta ta)、疏毛绣线菊 (S p iraea h irsu ta)、本
氏木蓝 ( Ind ig of era bung eana)、河朔尧花 (W ikstroem ia cham aed ap hne)、沙来 (Cornus bretschneid eri)、
接骨木 (S am bucus w illiam sii)、糙苏 (P h lom is um brosa )、中华花忍 (P olem onium ch inense)、海州香薷
(E lsholtz ia sp lend ens)、裂叶荆芥 (S ch iz onep eta tenu if olia)等。
西南、南方2华北分布亚型有 8 种, 如旱柳 (S a lix m atsud ana)、西北?子 (Cotoneaster z abelii)、扁茎黄
芪 (A strag a lus cam p lana tus)、毛蕊老鹳草 (Geran ium eriostem on)等。
华中2华北分布亚型有 14 种, 如锦鸡儿 (Carag ana sin ica)、杭子梢 (Cam py lotrop is m acrocarp a)、乌头
叶蛇葡萄 (A m p elop sis acon itif olia )、柳穿鱼 (L inaria vu lg aris )、蝇子草 (S ilene f ortunei)、京羽茅
(A chna therum p ek inense)等。
923　第 4 期　　　　　　　　　上官铁梁等: 芦芽山自然保护区种子植物区系地理成分分析
南方2华北分布亚型仅杜梨 (Py rus betu leaf olia) 1 种。
华北分布亚型有 80 种, 主要代表有华北落叶松、山西银莲花 (A nem one ex ig ua var. shanx iansis)、华
北耧斗菜 (A qu ileg ia y abeana)、宁武乌头 (A conitum ningw uense)、毛细柄黄芪 (A strag a lus cap illip es)、米
口袋 (Gueld enstaed tia m u ltif lora)、几种獐牙菜 (Sw ertia spp. )、六道木 (A belia bif lora)、五台忍冬 (L oni2
cera kung eana)、陕西荚　 (V ibu rnum schensianum )、大花篮盆花 (S cabiosa tsch iliensis var. sup erba)、几种
沙参 (A d enop hora spp. )、几种风毛菊 (S aussu rea spp. )、几种早熟禾 (P oa spp. )等。
3　结论
基于对芦芽山种子植物区系地理成分的统计、分析和研究, 得出如下结论:
(1) 芦芽山种子植物丰富多样, 共 84 科、403 属、914 种, 其中裸子植物 3 科、7 属、13 种; 单子叶植
物 8 科、61 属、116 种; 双子叶植物有 73 科、342 属、798 种。
(2) 芦芽山种子植物属的区系成分复杂多样, 依吴征镒教授关于中国种子植物属的分布区类型及
划分原则, 可将芦芽山种子植物属划分为 15 个分布区类型, 其中北温带有 152 属, 占总属的 43. 18% , 在
芦芽山植物区系中起重要作用。由 PCA 排序、多样性指数、相似性分析得出: 大别山、庐山、大洪山、金华
山的热带、亚热带性质较为明显; 而芦芽山、长白山、关帝山的温带性质较为显著; 对于太白山、泰山和
太岳山, 则过渡性较强。
(3) 芦芽山种子植物种的分布区类型中温带和热带成分的种数 545∶20, 分别占 63. 17% 与
2172% , 温带成分占绝对优势; 在温带成分中以温带亚洲分布型和东亚分布型最为显著, 进一步显示出
本区芦芽山温带性质的显著性。
(4) 各温带地理成分的优势程度在属、种水平上表现出差异性。属等级以北温带分布和旧世界温带
分布占优势, 种等级以温带亚洲分布和东亚分布占优势; 属水平各类分布型占总属数百分比高低与种水
平各类分布型占总种数百分比高低, 没有明显的相关关系。
(5) 从中国特有种分布特点看, 以华北分布亚型为主, 其次是西北2华北2东北分布亚型和西南2西北2华北, 三者共计 205 种, 占中国特有种总数的 71. 18% , 这与其所处的地理位置是一致的。各亚型种数
的多少能够反映该区系与相应区系的联系。
参　考　文　献
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4　应俊山, 李云峰, 郭勤峰等. 秦岭太白山地区植物区系和植被. 植物分类学报, 1990, 28 (4) : 261～ 293
5　臧得奎, 刘玉峰, 亓爱收等. 山东泰山种子植物区系的研究. 武汉植物学研究, 1994, 12 (3) : 233～ 239
6　傅沛云, 李冀云, 曹 伟等. 长白山种子植物区系研究. 植物研究, 1995, 15 (4) : 491～ 500
7　李卓玉, 张 峰, 上官铁梁等. 太岳山种子植物区系的初步分析. 山西大学学报 (自然科科学版) 1993, 16 (1) : 101～
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9　宋健中, 李 博. 鄂西木林子种子植物区系与邻近区系的比较研究. 武汉植物学研究, 1991, 9 (4) : 326～ 335
10　邓 铭, 王万贤, 傅运生等. 湖北大洪山种子植物区系的研究. 武汉植物学研究, 1996, 14 (2) : 122～ 130
11　郭水良, 刘 鹏. 浙江金华山植物区系地理的研究. 武汉植物学研究, 1993, 11 (4) : 307～ 314
12　张 峰. 山西油松林分布区气侯因素的排序研究. 山西大学学报 (自然科学版) , 1989, 12 (1) : 104～ 110
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033 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　　
15　王荷生, 张镱锂, 黄劲松等. 华北地区种子植物区系研究. 云南植物研究, 1995,增刊Ï : 32～ 54
STUD IES ON FLORA D IVERSITY OF THE
SEED PLANTS IN L UYA MOUNTA IN NATURE
RESERVE, SHANX I
Shangguan T ieliang1　Zhang Feng1　Q iu Fucai2　Zhang Feng3
(1 D ep artm en t of E nv ironm en t S cience, S hanx i U n iversity　T aiyuan　030006)
(2 L uy ashan N a tu re R eserve of S hanx i P rov ince　N ingw u　036000)
(3 Institu te of L oess P la teau , S hanx i U n iversity　T aiyuan　030006)
Abstract　L uya M ountain, located in the no rth of L üliang R anges, is situated betw een 38°36′～ 39°02′N
latitude and 111°46′～ 112°54′E longitude in Shanx i. T here are 914 species of seed p lan ts, belonged to
403 genera and 84 fam ilies in L uya M ountain. T he areal2types of the genera and the species are abun2
dan t. Based on their geograph ical distribu tion, 403 genera are classified in to 15 areal2types, 879 species
are classified 14 areal2types. A nalysis of the flo rist ic elem ents based on genera and species show s that
the temperate flo rist ic elem ents are p redom inan t in L uya M ountain. H igh percen ts of N o rth T emperate
distribu tion elem ents and O ld W o rld T emperate distribu tion elem ents of genera and T emperate A sia dis2
t ribu tion elem ents and East A sia distribu tion elem ents of species show that th is area is obvious tempe2
ra te characterist ics of the flo ra.
M o reover the flo rist ic geograph ic compo sit ions of seed p lan ts of L uya M ountain and som e M oun2
ta ins, Ch ina w ere studied by using p rincipal componen t analysis, diversity indices and sim ilarity analysis,
respectively, and the resu lts indicated that the flo rist ic geograph ic compo sit ion of L uya M ountain w as
clo sely sim ilar to that of ChangbaiM ountains, J ilin, and GuandiM ountain, Shanx i. How ever, the flo rist ic
of L uya M ountain w as comparatively differen t from that of D abei M ountains, H enan, L u M ountain,
J iangx i,D ahong M ountain, H ubei, and J inghua M ountain, Zhejiang.
Key words　L uya M ountain, Seed p lan ts, F lo ra, Geograph ical elem ents,D iversity
133　第 4 期　　　　　　　　　上官铁梁等: 芦芽山自然保护区种子植物区系地理成分分析