全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(8): 13501355 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31271628)资助。
通讯作者(Corresponding author): 李召虎, E-mail: lizhaohu@cau.edu.cn, Tel: 010-62733427
第一作者联系方式: E-mail: wangli1015@htu.cn
Received(收稿日期): 2014-03-06; Accepted(接受日期): 2014-04-16; Published online(网络出版日期): 2014-06-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140603.1551.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01350
赤霉素生物合成酶基因GhCPS和GhKS参与甲哌鎓对棉花幼苗叶片生
长的控制
王 丽 1,2 张明才 1 杜明伟 1 田晓莉 1 李召虎 1,*
1 植物生长调节剂教育部工程研究中心 / 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193; 2 河南师范大学生命科学学院, 河南新乡
453007
摘 要: 室内盆栽欣抗 4, 在棉花幼苗第 3 片真叶完全展平时(第 4 叶未展开) 鎓叶面喷施甲哌 (DPC), 研究 DPC 对棉
花幼苗叶片生长的控制与赤霉素(GA)合成早期关键酶柯巴基焦磷酸合酶(CPS)和内根-贝壳杉烯合酶(KS)基因表达的
关系。结果表明, DPC处理显著减小棉花幼苗第 3和第 4叶的叶面积, 第 4叶叶面积受控制程度较第 3叶大; 80 mg L–1
DPC处理的棉花幼苗第 3和第 4叶中 GA4含量分别于处理后 4 d和 4~6 d显著低于对照; 与对照相比, 80 mg L–1 DPC
处理的棉花幼苗第 3叶中 GhCPS和 GhKS表达在处理后 1~4 d显著降低, 而第 4叶中 GhCPS和 GhKS的表达在处理
后 1~6 d显著降低。由此可见, DPC通过影响 GhCPS和 GhKS的表达, 降低内源活性 GA4的含量, 控制棉花幼苗叶片
生长, 且较幼嫩叶片对 DPC较敏感。
关键词: 棉花; 鎓甲哌 ; 柯巴基焦磷酸合酶; 内根-贝壳杉烯合酶; 叶面积
GhCPS and GhKS Encoding Gibberellin Biosynthesis Enzymes Involve in
Inhibition of Leaf Growth by Mepiquat Chloride in Cotton (Gossypium
hirsutum L.)
WANG Li1,2, ZHANG Ming-Cai1, DU Ming-Wei1, TIAN Xiao-Li1, and LI Zhao-Hu1,*
1 Engineering Research Center of Plant Growth Regulator, Ministry of Education / College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural Uni-
versity, Beijing 10093, China; 2 College of Life Science, Henan Normal University, Xinxiang 453007, China
Abstract: Ent-copalyl diphosphate synthase (CPS) and ent-kaurene synthase (KS) are the key enzymes involved in the early steps
of gibberellin (GA) biosynthesis. This paper aimed at elucidating whether the action of mepiquat chloride (DPC) on leaf growth
was related to the expression levels of GhCPS and GhKS in cotton seedlings. DPC was foliar applied to seedlings at the 3rd leaf
expanded stage of cotton cultivar Xinkang 4 by pot culture. The results showed that DPC significantly decreased the leaf area, and
the area of the 4th leaf was decreased more than that of the 3rd leaf. DPC at 80 mg L–1 markedly reduced GA4 content in the 3rd
leaf at four days after treatment and in the 4th leaf from four to six days after treatment. The expression levels of GhCPS and
GhKS in the 3rd leaf were decreased by DPC from one to four days after treatment, and similar trends were observed in the 4th
leaf from one to six days after treatment. All the results suggested that DPC could reduce endogenous GA4 content by downregu-
lating GhCPS and GhKS expressions, leading to a smaller leaf size. Otherwise, the younger leaf was more sensitive to DPC.
Keywords: Cotton; Mepiquat chloride; Ent-copalyl diphosphate synthase; Ent-kaurene synthase; Leaf area
鎓甲哌 (mepiquat chloride, N,N- 鎓二甲基哌啶 氯
化物, DPC)是世界棉花生产上应用最广泛的植物生
长延缓剂, 可降低株高、缩短节间、减小叶面积[1-3],
塑造较理想的棉花群体形态。DPC 还可增加棉花叶
片的叶绿素含量[4], 增强其净光合速率[5], 提高光能
利用效率[6], 有利于提高棉花的产量和品质。
第 8期 王 丽等: 赤霉素生物合成酶基因 GhCPS和 GhKS 鎓参与甲哌 对棉花幼苗叶片生长的控制 1351
DPC 鎓属于 类植物生长延缓剂, 矮壮素(CCC)
和 AMO-1618同属此类延缓剂[7]。研究表明 CCC和
AMO-1618 可抑制赤霉素(GA)合成早期关键酶柯巴
基焦磷酸合酶(ent-copalyl diphosphate synthase, CPS)
和内根-贝壳杉烯合酶(ent-kaurene synthase, KS)的
活性[8-9]。Rademacher[7]认为 DPC 与 CCC 和 AMO-
1618具有相似的化学结构, 其靶酶也是 CPS和 KS。
CPS 活性的调控主要取决于 CPS 基因的表达水平,
该基因主要受植物生长发育的调控[10-11]。CPS 基因
若完全突变, 植物不能产生任何 GA, 导致植物种子
不能萌发、植株矮化和雄性不育[12-13]。KS是 GA合
成途径的第 2个酶, 编码KS的基因突变也严重影响
植株的发育[12-13]。CPS 和 KS 是否在转录水平上受
DPC的调控, 参与DPC对棉花幼苗叶片生长的控制,
目前尚无报道。本研究利用荧光定量 PCR技术, 研究
了 DPC 对棉花幼苗刚展平叶片和未展开的心叶
GhCPS和GhKS表达的动态调控, 以探讨其表达模式
与 DPC控制棉花幼苗叶片生长的关系。
1 材料与方法
1.1 试验材料
陆地棉欣抗4由河北省河间市国欣农村技术服
务总会提供; DPC (纯度97%)购自河北国欣诺农生物
技术有限公司。
1.2 处理和取样方法
采用盆栽试验, 选取饱满且完好的种子浸种后点
播在装有营养土∶蛭石(w/w)=1∶1的花盆(13 cm直径
×13 cm高)中, 每盆点 4粒种子, 待棉花幼苗第 1片真
叶出现时, 每盆仅留 1 株。培养在中国农业大学转基
因基地的人工气候室中, 光照强度为 400 μmol m–2 s–1,
光/暗周期为 14 h/10 h, 昼/夜温度为 28 /20℃ ℃。
试验 1设置 5个处理, 即清水(对照)和DPC (40、
80、160和 320 mg L–1), 每处理 3个重复, 每个重复
15 盆幼苗。待棉花幼苗的第 3 片真叶刚展平且第 4
片真叶未展开时于全株叶面均匀喷施每株 8 mL。处
理后 10 d测定各处理组第 3和第 4叶的叶面积。
试验 2设置 2个处理, 即清水(对照)和 80 mg L–1
DPC, 每处理 3 个重复, 每个重复 20 盆幼苗。处理
方法同试验 1。于处理后 0、1、2、4、6、8、10 d
取第 3 和第 4 叶片, 用液氮速冻并存于–80℃, 用于
RNA提取; 于处理后 0、2、4、6和 10 d取第 3和
第 4 叶片, 用液氮速冻并存于–80℃, 用于 GA 含量
的测定; 于处理后 0、2、4、6、8 和 10 d 量取第 3
和第 4叶片的主叶脉长度; 处理后 10 d测量各处理
第 3和第 4叶的叶面积。
1.3 测定方法
1.3.1 叶面积的测定 测定处理后 10 d叶面积采
用 LI-3100叶面积仪(LI-COR Inc., Lincoln, NE)。根
据处理后 10 d 主叶脉长度和叶面积建立方程 A =
0.07L2+8.1328L–16.902 (R2 = 0.9494) (A为叶面积; L
为主叶脉长度), 据此计算处理后 0、2、4、6和 8 d
第 3和第 4叶的叶面积[14]。
1.3.2 GA4 含量的测定 采用间接酶联免疫吸附
法(ELISA)。所用单克隆抗体由中国农业大学化控室
提供, 参照何钟佩[15]方法配制试剂与测定。
1.3.3 RNA 的提取及实时荧光定量 RT-PCR 采
用植物 RNA 提取试剂盒(艾德莱, 北京)提取棉花幼
苗叶片总 RNA, 经 DNase I (艾德莱, 北京)消化后,
用逆转录酶(M-MLV Reverse Transcriptase, Promega)
合成 cDNA。采用 SYBR green II荧光染料(TaKaRa,
Japan)法进行荧光定量 RT-PCR分析。以 cDNA为模
板, 用棉花内参基因 GhUBQ7和基因特异性引物(表
1)和 SYBR Premier Ex Taq mix (TaKaRa, Japan)进行
PCR, 扩增条件为 95 30 s℃ ; 95 5 s, 60 35 s, 40℃ ℃
个循环。采用 2−ΔΔCt分析基因相对表达量[16]。
1.4 数据统计
独立重复各试验3次, 各次结果趋势一致, 选用
其中具代表性的一次。采用 SPSS17.0软件进行数据
统计分析, ANOVA法进行差异显著性分析(P=0.05),
Duncan’s法进行多重比较。
表 1 引物序列
Table 1 Primer sequences used in this study
基因
Gene
序列号
Accession number
上游引物
Forward primer (5→3)
下游引物
Reverse primer (5→3)
GhCPS KJ000086 CTTGCAACGCCTTGGGAT ACCCGAGTGTTTCTTGCC
GhKS KJ000087 CCCAAGACAATGCAAGGAAT TCGCCATTTCATGTGAGGTA
GhUBQ7 DQ116441 AAGAAGAAGACCTACACCAAGCC GCCCACACTTACCGCAATA
1352 作 物 学 报 第 40卷
2 结果与分析
2.1 不同浓度 DPC 对棉花幼苗第 3 和第 4 叶叶
面积的影响
不同浓度 DPC处理棉花幼苗后 10 d, 第 3和第
4 叶的叶面积均显著减小(图 1)。与对照相比, 第 3
叶减小 13%~26%, 第 4叶减小 28%~60%。与 80 mg
L–1 DPC处理组相比, 160 mg L–1和 320 mg L–1 DPC
处理的第 3叶无显著变化, 而第 4叶存在显著差异。
2.2 DPC对棉花幼苗第 3和第 4叶叶面积扩展动
态的调控
如图 2所示, 与对照相比, 80 mg L–1 DPC处理
后 4 d, 棉花幼苗第 3和第 4叶的叶面积均开始显著
减小, 处理后 4、6、8和 10 d第 3叶的叶面积分别
减小 19%、21%、26%和 23%, 第 4叶的叶面积分别
减小 51%、53%、51%和 44%。与不同浓度 DPC处
理结果一致, 第 4叶的叶面积受 DPC抑制程度较第
3叶大。
图 1 不同浓度 DPC对棉花幼苗第 3和第 4叶叶面积的影响
Fig. 1 Effect of different concentrations of mepiquat chloride on the 3rd and 4th leaf area in cotton seedlings
DPC: 鎓甲哌 ; 数据为平均值±SE; 标以不同字母的柱值在 0.05水平上差异显著。
DPC: mepiquat chloride; data are means±SE; Bars superscripted by different letters are significantly different (P<0.05).
图 2 DPC对棉花幼苗第 3和第 4叶叶面积扩展动态的调控
Fig. 2 Regulation of mepiquat chloride on the expansion of 3rd and 4th leaf area in cotton seedlings
DPC: 80 mg L–1 鎓甲哌 ; 数据为平均值±SE; 标以不同字母的柱值在 0.05水平上差异显著。
DPC: 80 mg L–1 mepiquat chloride; data are means±SE; Bars superscripted by different letters are significantly different (P<0.05).
2.3 DPC对棉花幼苗第 3和第 4叶GA4含量的调控
随着第 3 叶片的生长, 对照组中 GA4含量先升
后降, 峰值位于处理后 4 d; DPC处理组中 GA4含量
的变化与对照组相似, 但峰值降低。80 mg L–1 DPC
处理后 4 d第 3叶中GA4含量显著低于对照, 降低了
29% (图 3-左)。随着第 4叶片的生长, 对照组中 GA4
的含量先升后降, 峰值位于处理后 6 d; DPC处理组
中 GA4含量在处理后 2 d增加, 之后趋于稳定, 无峰
值出现。与对照相比, 80 mg L–1 DPC处理后 4 d和 6 d
棉花幼苗第 4 叶中 GA4 的含量分别降低了 31%和
39% (图 3-右)。
2.4 DPC 对棉花幼苗第 3 和第 4 叶 GhCPS 和
GhKS表达的动态调控
随着第 3 叶片的生长 , 对照组中 GhCPS 和
GhKS的表达先增后降, 峰值位于处理后 2~4 d; DPC
处理组中 GhCPS和 GhKS的表达在处理后 1~2 d降
低, 4 d开始增加, 峰值分别位于处理后 6 d和 8 d (图
4)。与对照相比, 80 mg L–1 DPC处理后 1 d, 棉花幼
苗第 3叶中 GhCPS和 GhKS表达显著下调, 在处理
后 1~4 d, GhCPS的表达下调 18%~59%, GhKS的表
达下调 39%~63%。随着第 4叶片的生长, 对照组中
GhCPS 和 GhKS 的表达先增后降, 6 d 时出现峰值;
第 8期 王 丽等: 赤霉素生物合成酶基因 GhCPS和 GhKS 鎓参与甲哌 对棉花幼苗叶片生长的控制 1353
DPC处理组中 GhCPS和 GhKS的表达在处理后 1~6
d明显降低, 8 d时开始增加并出现峰值(图 4)。与对
照相比, 80 mg L–1 DPC处理后 1 d, 棉花幼苗第 4叶
中 GhCPS和 GhKS的表达显著下调, 在处理后 1~6 d,
GhCPS 的表达下调 39%~71%, GhKS 的表达下调
23%~67%。
图 3 DPC对棉花幼苗第 3和第 4叶 GA4含量的动态调控
Fig. 3 Regulation of mepiquat chloride on GA4 content in the 3rd and 4th leaves of cotton seedlings
DPC: 80 mgL–1 鎓甲哌 ; 数据为平均值±SE; 标以不同字母的柱值在 0.05水平上差异显著。
DPC: 80 mg L–1 mepiquat chloride; data are means±SE; Bars superscripted by different letters are significantly different (P<0.05).
图 4 DPC对棉花幼苗第 3和第 4叶 GhCPS和 GhKS表达的动态调控
Fig. 4 Regulation of mepiquat chloride on expressions of GhCPS and GhKS in the 3rd and 4th leaves in cotton seedlings
DPC: 80 mg L–1 鎓甲哌 ; 数据为平均值±SE; 标以不同字母的柱值在 0.05水平上差异显著。
DPC: 80 mg L–1 mepiquat chloride; data are means±SE; Bars superscripted by different letters are significantly different (P<0.05).
3 讨论
DPC 是一种水溶性的有机分子, 主要通过叶面
喷施 , 由叶片吸收 , 在植株中转运和重新分配 , 控
制植物的生长。研究表明 DPC可减小棉花的叶面积,
且该作用与 DPC的浓度和棉花的发育时期有关[3,17-18],
棉花叶片的生长速率随 DPC 浓度的增加呈线性减
小 [4]。我们研究发现不同浓度 DPC处理均显著减小
棉花幼苗第 3 和第 4 叶的叶面积, 这与前人研究结
果是一致的。陈吟等[19]用 DPC处理七叶期棉花幼苗
的第 5 叶(自茎基部向上), 发现 DPC 可在棉花幼苗
内转运, 且处理叶上部的茎和顶部叶片(第 7 叶)中
DPC 的积累速率和积累量明显高于处理叶下部的茎
和叶片, 认为 DPC 优先向顶部生长旺盛的组织运
输。DPC处理时未展开叶片即第 4 叶的生长比已展
1354 作 物 学 报 第 40卷
平叶片第 3叶受 DPC控制程度大, 可能与其较快地
吸收 DPC或积累较多的 DPC有关。
GA参与植物生长发育的许多过程, 如促进种子
萌发、节间伸长、叶片生长、花发生及果实与种子
发育等[20-21]。GA在调控叶片细胞分裂、细胞伸长和
器官形成中起重要作用[22]。研究发现一些植物矮化
突变体的叶片生长较野生型缓慢, 主要与其对 GA
敏感性降低或内源活性 GA含量降低有关[23]。Kang
等[24]通过叶面喷施调环酸钙, 发现大白菜的叶面积
显著减小, 叶片中 GA1和 GA4含量显著降低。DPC
处理显著降低棉花幼苗第 3 和第 4 叶中 GA4含量,
表明 DPC对棉花幼苗叶片生长控制与内源活性 GA4
含量降低有关, 其中第 4叶生长受 DPC控制程度较
大与 GA4 含量降低及持续时间长有关。Otani 等[25]
通过过表达GA2氧化酶基因获得百合科油点草属矮
化植株, 其叶片的扩展程度与叶片内活性 GA4 含量
密切相关。
GA合 牻 牻成的前体为 牛儿基 牛儿基焦磷酸
(geranylgeranyl diphosphate, GGDP), CPS和 KS可
催化 GGDP 形成内根-贝壳杉烯。CPS 是正式进入
GA 合成途径的第一个限速酶, 其基因的表达主要
受生长发育的调控, 在快速生长的组织或组织快速
生长阶段表达水平较高 [10-11]。KS 的表达是组成型
的, 并在生长的组织中表达量较高, 如在叶尖和发
育中的子叶[26]。在豌豆萌发与南瓜和拟南芥幼苗生
长过程中, 子叶的CPS表达峰值出现在其快速伸展
阶段[10,27-28]。本研究对照组中棉花幼苗在第 3 和第
4叶生长过程中, GhCPS和 GhKS表达均有峰值出现,
但 DPC处理推迟了叶片中 GhCPS和 GhKS表达峰值
的出现, 这说明 DPC处理延缓了叶片的快速生长。
DPC显著抑制第 3和第 4叶中 GhCPS和 GhKS
的表达, 表明 DPC 处理后棉花幼苗叶片中 GA4的
含量降低与 GhCPS 和 GhKS 的表达下调有关。植
物体中编码CPS的基因若完全突变, 植物不能产生
GA, 表现为 GA缺陷表型, 即种子不能萌发、植株
矮化、叶片变小等[12-13,29]。在植物 KS 突变体也出
现类似的表型[12-13]。我们发现 DPC 处理植株叶片
中 GhCPS和 GhKS的表达并未完全被抑制, 叶片表
现出缓慢生长、叶片变小。不同叶龄叶片生长受到
抑制程度存在显著差异, 如与第 3 叶相比, 第 4 叶
中 GhCPS和 GhKS表达受 DPC作用下调时间较长,
GA4含量维持低水平时间较长, 叶片生长受DPC控
制程度较大。
生产上棉花应用 DPC 后, 除叶片变小外, 植株
矮化、节间缩短、叶色变深、叶片变厚、叶绿素含
量增加和叶片光合速率提高[1-4,6], 与 GA 缺陷突变
体的表型相似[12-13]。本试验结果表明 DPC可抑制棉
花幼苗叶片 GhCPS 和 GhKS 的表达, 引起 GA 含量
的降低, 从而抑制叶片生长。因此生产上棉花应用
DPC后所表现的生长抑制可能与 GhCPS和 GhKS的
表达下调引起 GA含量的降低有关。但 DPC对棉花
幼苗叶片生长的抑制是由于叶肉细胞变小还是数目
减少或两者兼有, 仍需进一步研究。此外, 与植物生
长密切相关的其他激素如细胞分裂素、生长素和油
菜素内酯等是否也参与 DPC 对棉花幼苗生长的抑制,
仍需进一步探讨。
4 结论
DPC控制棉花生长与 GhCPS和 GhKS的表达下
调引起的 GA 含量降低有关; DPC 处理后棉花幼苗
较幼嫩叶片 GhCPS和 GhKS的下调表达幅度较大且
时间较长, 表明幼嫩部位是 DPC作用的主要部位。
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