全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(2): 286296 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B03), 国家公益性行业(农业)科研专项(201303102), 农业部超级稻专项
(02318802013231)和江苏省科技支撑计划项目(BE2012301)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220
第一作者联系方式: E-mail: 447685778@qq.com, Tel: 15995114072
Received(收稿日期): 2014-06-19; Accepted(接受日期): 2014-09-30; Published online(网络出版日期): 2014-11-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141111.1558.018.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00286
甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构与光合特性
姜元华 许 轲 赵 可 孙建军 韦还和 许俊伟 魏海燕
郭保卫 霍中洋 戴其根 张洪程*
扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 旨在阐明甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构与光合特性。以甬优籼粳杂交稻(A)为研究对象, 以三系杂交粳稻
(B)、超级常规粳稻(C)和超级杂交籼稻(D)为对照, 在机插高产栽培条件下, 对不同类型水稻的叶片受光姿态和群体
冠层光分布、光合特性系统比较研究。结果表明: (1)上 3 张叶片的长度、宽度表现为 A>B>D>C, 叶基角表现为
D>A>B>C, 披垂度表现为 D>B>C>A。冠层上部叶面积密度表现为 D>A>B>C, 冠层下部叶面积密度表现为
C>B>A>D, 最大叶面积密度表现为 A>D>B>C, 最大叶面积密度出现的相对高度表现为 D>A>B>C。冠层上部相对光
照表现为A>B>C>D, 冠层下部相对光照表现为 B>A>C>D, 冠层平均相对光照表现为 B>A>C>D, 冠层消光系数表现
为 C>D>B>A。(2)抽穗期群体叶面积指数、高效叶面积率均呈 D>A>B>C趋势, 有效叶面积率呈 A>B>C>D趋势; 颖
花/叶和实粒/叶均表现为 A>B>C>D。经济产量、生物产量均表现为 A>B>C>D, 经济系数呈 D>C>B>A趋势; 蜡熟期
和成熟期剑叶的叶绿素含量、类胡萝卜素含量、PSII 的光化学效率及净光合速率呈 A>B>C>D 趋势; 抽穗至成熟期
剑叶的 MDA含量呈 D>C>B>A趋势, SOD、POD、CAT活性呈 A>B>C>D趋势。与其他 3种类型水稻相比, 甬优系
列籼粳杂交稻的冠层结构与光合特性具有显著优势, 这是甬优系列杂交稻产量潜力正常发挥的生态生理基础, 也是
进一步提高亚种间杂交稻群体生产力的重要途径。
关键词: 籼粳杂交稻; 甬优系列; 冠层结构; 光合特性
Canopy Structure and Photosynthetic Characteristics of Yongyou Series of In-
dica-Japonica Hybrid Rice under High-yielding Cultivation Condition
JIANG Yuan-Hua, XU Ke, ZHAO Ke, SUN Jian-Jun, WEI Huan-He, XU Jun-Wei ,WEI Hai-Yan, GUO
Bao-Wei, HUO Zhong-Yang, DAI Qi-Gen, and ZHANG Hong-Cheng*
Innovation Center of Rice Cultivation Technology in the Yangtze Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology
of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Compared with japonica hybrid rice cultivars(B), conventional japonica rice cultivars (C) and indica hybrid rice
cultivars (D), Yongyou series of indica-japonica hybrid rice cultivars (A) were adopted to analyze the lightened posture of leave,
light distribution of canopy and photosynthetic characteristics of plant systematically. Results were as follows: (1) leaf length, leaf
width of top three leaves showed the trend of A>B>D>C, canopy extinction coefficient showed the trend of C>D>B>A, leaf basic
angle of top three leaves and relative height of the largest leaf area density were D>A>B>C, lower canopy leaf area density was
C>B>A>D, plant height and the largest leaf area density showed the trend of A>D>B>C, leaf drop angle of top three leaves
showed the trend of D>B>C>A, upper canopy leaf area density observed D>A>B>C, lower canopy relative light showed the trend
of A>B>C>D, lower canopy relative light and canopy average relative light showed the trend of B>A>C>D; (2) population LAI
and high valid leaf area rate showed the trend of D>A>B>C at heading, valid leaf area rate, spikelets per cm2 leaf area, filled
grains per cm2 leaf area, total biomass, economic yield, chlorophyll (a+b) content, carotenoid content, PSII actual photochemical
efficiency, net photosynthetic rate, enzyme activities of SOD, POD, and CAT after heading showed the trend of A>B>C>D,
第 2期 姜元华等: 甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构与光合特性 287


harvest index and MDA content showed the trend of D>C>B>A. Therefore, compared with other three types of rice, Yongyou
Series of indica-japonica hybrid rice had significant advantages in the canopy structure and photosynthetic characteristics, which
are both normal ecological and physiological bases of high yield, and maybe an important way to improve the population
productivity of inter-subspecific hybrid rice.
Keywords: Indica-japonica hybrid rice; Yongyou series; Canopy structure; Photosynthetic characteristics
持续提高单产是稻作研究的永恒主题。回顾我
国水稻单产的两次重大飞跃(20世纪50年代末的矮
化育种增产及70年代中期的三系杂交育种增产), 归
结其根本的原因是水稻株型得到了改良[1-3]。众多水
稻学者一致认为, 优良的植株形态是实现水稻超高
产第三次突破的骨架[4-6]。因此, 水稻株型的研究越
来越受到人们的重视, 群体冠层结构和光合特性是
研究的重要内容之一。
前人围绕水稻高产、超高产的理想株型及其机能
开展了大量研究, 并根据地域和品种特性等提出了
诸多理想株型模式[7-12], 也从水稻亚种属性[13-14]、品
种演进[15-16]以及高产高效协同型品种[17-18]等角度对
水稻的株型特征进行了深入研究, 如张洪程等[13]研
究认为与籼稻相比, 粳稻生育中期能形成适宜的叶
面积指数, 较紧凑的株型以及较挺拔的叶片, 群体内
部相对通风透光, 并且抽穗期群体干物质量积累适
中, 较高的粒叶比保证最终库源关系较协调。杨建昌
等[15]研究发现, 品种改良明显减小了顶部3叶的着生
角度, 增加了抽穗期的叶面积, 但颖花量的增加超过
叶面积的增加, 导致粒叶比(颖花数与叶面积之比)提
高。张庆等[17]研究表明, 与低产低效型品种相比, 高
产高效型品种水稻上三叶的叶长和叶披垂度较低 ,
上三叶的叶宽、群体LAI、有效LAI和比叶重等均较
高。上述研究结果及其结论为水稻高产、优质、高效
栽培及品种选用与改良提供了重要参考依据。
籼粳亚种间杂交稻蕴藏着巨大的杂种优势, 其应
用一直被认为是进一步提高水稻产量的有效途径[19-20]。
近年来, 浙江省宁波市农业科学院和宁波市种子有
限公司从高光效株型及育种方法研究入手, 开展粳
型核质互作雄性不育系和对粳型不育系强恢的恢复
系及籼粳杂交稻强优组合的选育, 育成了甬优 6号、
甬优 9号、甬优 11、甬优 12、甬优 13、甬优 15和
甬优 2640等多个典型籼粳杂交稻品种, 在生产试验
和大面积应用中表现出较大超高产潜力, 产生了较
显著的社会和经济效益, 多个品种已被农业部认定
为主推超级稻品种。目前, 国内已有一些关于该系
列组合的形态生理特征研究的报道[21-22], 但供试材
料数量相对较少, 对照类型也较单一, 并且缺乏高
产栽培条件下的系统比较分析。与以往的超级稻或
超高产水稻相比, 高产栽培条件下甬优系列杂交稻
的冠层配置究竟有什么不同？群体内部的光照分布
情况究竟如何？抽穗后光合系统的机能是如何消退
的？迄今尚未见报道。
针对以上问题, 本研究选用甬优系列超高产组
合为研究对象, 选用长江下游地区具有代表性的杂
交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻品种为对照, 在扬州
大学试验农场, 采用机插高产种植方式, 配套相应
的高产栽培管理技术措施, 进行不同类型水稻品种
抽穗期的冠层配置、光照分布及抽穗后的光合与抗
衰老特性比较分析, 试图阐明甬优系列杂交稻的株
型特征以及冠层结构和光合特性, 从而为籼粳杂交
稻的高产栽培及高光效株型育种提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点
扬州大学试验农场(32°24′N, 119°26′E), 年平均
气温 14.8℃, 年平均日照 2140 h。土壤类型为沙壤
土, 20 cm土壤层中含全氮 0.13%、碱解氮 87.3 mg
kg–1、速效磷 32.5 mg kg–1、速效钾 88.5 mg kg–1。
1.2 供试材料
选用 4种类型 20份具有代表性的高产水稻品种,
其中籼粳杂交稻(A)为甬优 11、甬优 12、甬优 13、
甬优 15、甬优 17, 杂交粳稻(B)为常优 1号、常优 2
号、常优 3 号、甬优 8 号、甬优 720, 常规粳稻(C)
为扬粳 4227、扬粳 4038、南粳 44、宁粳 3 号、镇
稻 11, 杂交籼稻(D)为 II优 084、新两优 6380、丰两
优香 1 号、扬两优 6 号、两优培九。各品种在江苏
扬州均能正常抽穗结实, 2 年(2012、2013)抽穗期和
成熟期列于表 1。
1.3 试验设计与栽培管理
2012—2013 年试验采取裂区设计, 品种类型为
主区, 品种为裂区, 裂区面积 15 m2, 重复 2 次。小
区间作埂并用塑料薄膜覆盖, 保证单独排灌。根据
不同类型水稻高产特征要求, 应用精确定量栽培技
术设计原理分别设置不同类型品种的高产栽培技术
管理措施。采用塑盘旱育小苗, 5月 20日播种, 6月
5日移栽, 株行距为 13.3 cm×30.0 cm, 常规稻每穴 4
苗, 杂交稻每穴 2苗。
288 作 物 学 报 第 41卷

表 1 供试水稻品种的抽穗期和成熟期
Table 1 Heading and maturity in different types of rice cultivars (month/day)
类型
Type
品种
Cultivar
抽穗期 Heading 成熟期 Maturity
2012 2013 2012 2013
A 甬优 11 Yongyou 11 9/2 8/31 11/3 11/3
甬优 12 Yongyou 12 9/7 9/5 11/10 11/10
甬优 13 Yongyou 13 8/30 8/29 11/2 11/3
甬优 15 Yongyou 15 9/2 9/1 11/3 11/1
甬优 17 Yongyou 17 9/5 9/2 11/7 11/5
B 甬优 8号 Yongyou 8 9/3 9/2 11/3 11/3
甬优 720 Yongyou 720 9/5 9/4 11/5 11/5
常优 1号 Changyou 1 9/5 9/2 11/2 11/2
常优 2号 Changyou 2 9/6 9/4 11/2 11/2
常优 3号 Changyou 3 9/5 9/3 11/2 11/2
C 镇稻 11 Zhendao 11 8/28 8/26 10/19 10/19
宁粳 3号 Ninjing 3 8/29 8/29 10/21 10/21
南粳 44 Nanjing 44 8/27 8/27 10/19 10/19
扬粳 4038 Yangjing 4038 8/29 8/28 10/19 10/19
扬粳 4227 Yangjing 4227 8/31 8/30 10/21 10/21
D II优 084 II you 084 8/24 8/22 10/6 10/3
新两优 6380 Xinliangyou 6380 8/23 8/21 10/6 10/3
丰两优香 1号 Fengliangyouxiang 1 8/23 8/21 10/6 10/3
两优培九 Liangyoupeijiu 8/26 8/24 10/10 10/7
扬两优 6号 Yangliangyou 6 8/25 8/22 10/10 10/7
A: 籼粳杂交稻; B: 杂交粳稻; C: 常规粳稻; D: 杂交籼稻。
A: indica-japonica hybrid rice; B: japonica hybrid rice; C: conventional japonica rice; D: indica hybrid rice.

总施氮量, 籼粳杂交稻、杂交粳稻和常规粳稻
为300 kg hm–2, 杂交籼稻为225 kg hm–2, 均按为基
蘖肥∶穗肥=5∶5, 基肥∶分蘖肥=6∶4, N∶P2O5∶
K2O=1.0∶0.5∶1.0。分蘖肥于移栽后1个叶龄一次性
施入, 穗肥于倒四叶和倒二叶分2次施用, 磷肥全作
基肥, 钾肥分基肥和拔节肥等量施用。在有效分蘖
临界叶龄的前1个叶龄 , 当茎蘖数达到预期穗数的
80%时, 排水搁田, 坚持轻搁、多次搁原则; 拔节至
成熟期实行湿润灌溉, 干干湿湿。其他栽培管理措
施均按高产栽培要求实施。
1.4 测定项目与方法
1.4.1 株型指标 于抽穗期, 从每小区选取生长
基本一致的植株10穴, 测定叶长、叶宽、叶披垂度、
叶基角、叶张开角、总叶面积(所有茎蘖的叶面积)、
有效叶面积(有效茎蘖的叶面积)和高效叶面积(有效
茎蘖顶三叶的叶面积)。
高效叶面积率(%) = 高效LAI/最大LAI×100
有效叶面积率(%) = 有效LAI/最大LAI×100 (其
中: LAI为叶面积指数)
1.4.2 冠层叶面积分布 采用上述同一样本, 10
cm间隔切片方法测定分层叶面积。自然状态下测定
株高后, 每隔10 cm用自制装置固定植株的自然状
态, 自上而下水平分割各层的绿叶、枯叶、鞘、茎、
穗等5个部分。其中 , 绿叶经扫描仪扫描后 , 由
Photoshop软件判读叶面积, 再根据群体密度, 计算
分层叶面积指数。
1.4.3 冠层内光照强度分布 于抽穗期的晴天
11:30至12:30, 采用GL-1棍式照度计从冠层顶部向
下每隔10 cm测定一次行间光照强度。为消除时间误
差, 每次均采用往返观测法。然后将测定数据按层
次求取平均值, 作为该处理特征值。
1.4.4 叶片光合特性相关指标 于抽穗期、乳熟
期、蜡熟期和成熟期, 随机取各品种剑叶10片混合
测定光合色素、丙二醛含量 (MDA)及过氧化氢酶
(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)
的活性。选择晴朗无风的上午, 从每品种随机选取
10穴, 每穴1个主茎, 采用美国LI-COR公司LI-6400
便携式光合测定仪测定剑叶的净光合速率 , 叶室
第 2期 姜元华等: 甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构与光合特性 289


CO2的浓度为350 μmol mol–1, 使用红蓝光源, 光量
子通量密度(PFD)为1400 μmol m–2 s–1, 温度为28~
30℃。同时, 选取1个主茎, 采用FMS-2型便携脉冲调
制式荧光仪测定叶绿素荧光参数, 光系统II (PSII)的
实际光化学效率ФPSII = (Fm − Fs)/Fm。
1.4.5 干物质量、叶面积和产量 于成熟期每小
区随机普查50穴, 计算单位面积有效穗数; 取5穴测
定干物质、收获指数、每穗粒数、结实率和千粒重,
计算理论产量, 并实收计产。
1.5 数据计算与统计分析
采用Microsoft Excel 2003处理数据及制表 ,
Origin 8.5绘图, DPS 8.0软件统计分析。
1.5.1 叶面积密度函数的拟合 采用 Logistic 方
程[方程(1)]对水稻群体向上累计叶面积指数, 随着
相对高度的分布进行拟合, 求得方程参数 a、b和 c,
带入相对叶面积密度函数[方程(2)], 相对叶面积密
度函数反映了水稻群体叶面积的垂直分布特征, A(h)
值越小, 表示叶面积分布越稀疏, 相应叶层中的叶
面积总量越小; A(h)值越大, 表示叶面积分布越密集,
相应叶层中的叶面积总量越大。利用方程参数同时
可以求得最大叶面积密度出现的相对高度 , hmax=
lnb
c 。为方便进行品种类型间比较, 群体叶面积归一
化为 100, 株高为 1。
F(h) =
a
1+b×e–c×h (1)
A(h) =
b×c×a×e–c×h
LA×(1+b×e–c×h)2 (2)
1.5.2 光照分布函数的拟合 采用 Richards方程
[方程(3)]对冠层光照强度进行拟合分析。为方便进
行品种类型间比较, 本文以相对光照强度进行拟合
分析, 最大光强归一化为 100, 株高为 1。
T(h)=
A
(1+B×e–K×h)1/N (3)
1.5.3 消光系数的测定
采用公式 ε=  1LAI lg (
I
I0 )计算消光系数, 其中
LAI为群体叶面积指数, I为测定位置的光照强度, I0
为冠层顶部的光照强度, ε为群体消光系数。
2 结果与分析
2.1 主要冠层结构与光合特性性状的方差分析
方差分析表明(表 2), 剑叶长度、剑叶叶基角、
叶面积指数、净光合速率、生物学产量和稻谷产量
等性状在品种类型间存在极显著差异, 但在年份及
年份和类型互作上均无显著差异。说明年度间重复
性较好, 本文主要以 2012年的数据进行系统分析。

表 2 不同类型水稻品种主要冠层结构与光合性状的方差分析
Table 2 Analysis of variance of F-value of main canopy structure and physiological traits in different types of rice cultivars
变异来源
Source of variation
自由度
df
剑叶长度
FLL
剑叶叶基角
FLBA
叶面积指数
LAI
净光合速率
NPR
生物学产量
TBM
稻谷产量
GY
年度 Year 1 1.76 1.95 1.18 2.02 2.91 2.54
品种类型 Rice type 3 85.24** 109.06** 84.72** 75.31** 247.94** 238.05**
年度×品种类型 Year×rice type 3 0.57 0.52 0.11 1.23 0.19 0.17
** 表示在 0.01水平上差异显著。
** Significant at the 0.01 probability level. FLL: flag leaf length; FLBA: flag leaf basical angle; LAI: leaf area index; NPR: net photo-
synthetic rate; TBM: total biomass; GY: grain yield.

2.2 不同类型水稻冠层结构特征
2.2.1 叶片大小 由表3可知 , 上三叶的长度呈
A>B>D>C趋势, 其中A倒一、倒二和倒三叶平均为
61.19、67.26、64.55 cm, 较B分别高34.87%、31.88%、
28.92%, 较C分别高86.50%、78.79%、83.28%, 较D
分别高22.53、9.49%、15.60%; 上三叶的宽度呈
A>D>B>C趋势, 其中A倒一、倒二和倒三叶平均为
2.71、2.24、1.96 cm, 较B分别高18.15%、19.13%和
8.29%, 较C分别高40.31%、36.35%和26.78%, 较D
分别高14.26%、8.95%和8.29%。
2.2.2 受光姿态 表 3 表明, 上三叶的叶基角均
表现为 D>A>B>C, 其中 A倒一、倒二和倒三叶平均
为 11.05°、16.72°和 22.02°, 较 B高 38.41%、31.98%
和 24.78%, 较 C高 130.18%、89.09%和 47.49%, 较
D低 23.08%、20.46%和 17.10%; 进一步分析披垂度,
上三叶均表现为 D>B>C>A, 其中 A倒一、倒二和倒
三叶平均为 1.29°、1.87°和 2.76°, 较 B 分别低
55.98%、76.79%和 79.20%, 较 C 分别低 46.48%、
51.79%和 67.01%, 较 D 分别低 75.95%、82.73%和
82.85%。
2.2.3 不同类型水稻品种群体叶面积密度分布特征
采用 Logistic 方程对相对累计向上叶面积指数
290 作 物 学 报 第 41卷

进行模拟, 并对其求导, 得到叶面积密度分布方程
(表 4), 拟合度较好, 均在 0.98 以上。从图 1-a 可以
看出, 不同类型水稻冠层上部叶面积密度、冠层下
部叶面积密度、最大叶面积密度及其出现的相对高
度存在差异, 其中冠层上部的叶面积密度呈 D>A>
B>C 趋势, 冠层下部的叶面积密度呈 C>B>A>D 趋
势。根据方程可以求出的最大叶面积密度出现的相
对高度(hmax)及最大叶面积密度(ρmax)表现为 D>A>
B>C和 A>D>B>C (表 4)。
2.2.4 不同类型水稻品种群体内光照分布特征
采用 Richards 方程模拟冠层内相对光照强度(表
5), 拟合度较好, 均在 0.98以上。从图 1-b可以看出,
不同类型水稻品种冠层相对光照强度存在差异, 冠
层上部呈 A>B>C>D趋势, 冠层下部呈 B>A>C>D趋
势。根据方程求得冠层的平均相对光照强度(Imean)和消
光系数(ε), 分别表现为B>A>C>D和C>D>B>A (表5)。

表 3 不同类型水稻品种上三叶的配置
Table 3 Characteristics of top three leaves in different types of rice cultivars
性状 Characteristic 叶位 Leaf position A B C D
叶长 Leaf length (cm) 倒一叶 Flag leaf 61.19 a 45.37 c 32.81 d 49.94 b
倒二叶 Second leaf 67.26 a 51.00 c 37.62 d 61.43 b
倒三叶 Third leaf 64.55 a 50.07 c 35.22 d 55.84 b
叶宽 Leaf width (cm) 倒一叶 Flag leaf 2.71 a 2.29 c 1.93 d 2.37 b
倒二叶 Second leaf 2.24 a 1.88 c 1.65 d 2.06 b
倒三叶 Third leaf 1.96 a 1.81 b 1.55 c 1.84 b
叶基角 Leaf basic angle () 倒一叶 Flag leaf 11.05 b 7.98 c 4.80 d 14.36 a
倒二叶 Second leaf 16.72 b 12.67 c 8.84 d 21.03 a
倒三叶 Third leaf 22.02 b 17.65 c 14.93 d 26.57 a
披垂度 Leaf drop angle () 倒一叶 Flag leaf 1.29 d 2.93 b 2.41 c 5.36 a
倒二叶 Second leaf 1.87 d 8.07 b 3.88 c 10.84 a
倒三叶 Third leaf 2.76 d 13.27 b 8.37 c 16.09 a
缩写同表 1。数字后不同字母表示不同类型品种在 0.05水平上差异显著。
Abbreviations are the same as those given in Table 1. Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 proba-
bility level.

表 4 不同类型水稻品种抽穗期群体叶面积密度分布特征
Table 4 Distribution of leave area density in different types of rice cultivars
类型
Rice type
方程特征参数 Equation parameter
R2 hmax ρmax
a b c
A 99.88 198.48 9.83 98.95 0.54 2.45
B 100.18 159.88 9.65 98.73 0.53 2.42
C 99.19 121.59 9.61 99.27 0.50 2.38
D 99.05 219.72 9.71 99.48 0.56 2.40
缩写同表 1。R2: 方程决定系数; hmax: 最大叶面积密度出现的相对高度; ρmax: 最大叶面积密度。
R2: the determination coefficient of the equation; hmax: relative height of the largest leaf area density; ρmax: the largest leaf area density.
Abbreviations are the same as given in Table 1.

表 5 不同类型水稻品种群体光照分布特征
Table 5 Distribution of light distribution in different types of rice cultivars
类型
Rice type
方程特征参数 Equation parameter
R2 Imean 
A K B N
A 100.18 19.34 1204329.02 3.21 99.32 43.16 0.55
B 100.52 12.21 4217.55 1.89 98.73 43.08 0.70
C 100.38 13.64 29392.81 2.18 99.27 38.03 0.73
D 102.09 19.53 11639421.49 3.41 99.09 34.08 0.71
缩写同表 1。R2: 方程决定系数; Imean: 冠层的平均相对光照强度; ε: 消光系数。
Abbreviations are the same as given in Table 1. R2: the determination coefficient of the equation; Imean: canopy average relative light; ε:
canopy extinction coefficient.
第 2期 姜元华等: 甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构与光合特性 291



图 1 不同类型水稻品种抽穗期群体相对叶面积密度和透光率分布特征
Fig. 1 The distribution of relative leaf area density and light transmission in different types of rice cultivars
A: 籼粳杂交稻; B: 杂交粳稻; C: 常规粳稻; D: 杂交籼稻。
A: indica-japonica hybrid rice; B: japonica hybrid rice; C: conventional japonica rice; D: indica hybrid rice.

2.3 不同类型水稻品种光合生产特征
2.3.1 群体叶面积指数、有效叶面积率及高效叶面
积率 从表6可以看出, 不同类型水稻品种抽穗
期叶面积指数及其组成等存在显著差异, 且年份间
趋势一致, 其中抽穗期群体叶面积指数呈D>A>B>C
趋势, A平均为7.94, 较B、C分别高1.66%和3.57%,
较D低1.28%; 有效叶面积率呈A>B>C>D趋势, A平
均为97.11%, 较B、C、D分别提高1.53%、3.22%和
6.45%; 高效叶面积率趋势与群体叶面积指数一致,
较B、C分别高3.09%、5.37%, 较D低2.59%。
2.3.2 颖花/叶、实粒/叶 不同类型水稻品种粒叶
比存在显著差异(表6), 且年份间趋势一致。颖花/叶、
实粒/叶均呈 A>B>C>D趋势, 其中 A颖花/叶平均为
0.75, 较 B、C、D分别高 16.14%、29.15%和 31.39%;
A实粒/叶平均为 0.63, 较 B、C、D分别高 13.04%、
19.01%和 34.19%。
2.3.3 生物产量、经济产量与经济系数 不同类
型水稻品种生物产量、经济产量和经济系数存在显
著差异(表 7)。生物产量和经济产量均呈 A>B>C>D
趋势, A生物产量平均为 24.69 t hm–2, 较 B、C、D
分别高 6.19%、12.65%和 23.45%; A 经济产量平均
为 12.15 t hm–2, 较 B、C、D分别高 5.41%、11.48%
和 19.84%。收获指数类型间差异较小, 由高到低顺
序为 D、C、B、A。

表 6 不同类型水稻抽穗期 LAI组成及粒叶比
Table 6 LAI component and grain-leaf ratio in different types of rice cultivars
品种类型
Rice type
群体叶面积指数
Population LAI
有效叶面积率
Valid LA rate (%)
高效叶面积率
High valid LA rate (%)
颖花/叶
Spikelets per cm2 leaf area
实粒/叶
Filled grains per cm2 leaf area
A 7.94 a 97.11 a 76.94 b 0.75 a 0.63 a
B 7.81 b 95.64 ab 74.64 c 0.65 b 0.56 b
C 7.66 c 94.08 b 73.02 d 0.58 c 0.53 c
D 8.04 a 91.22 c 78.99 a 0.57 c 0.47 d
缩写同表 1。数字后不同字母表示不同类型品种在 0.05水平上差异显著。
Abbreviations are the same as given those in Table 1. Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 proba-
bility level.

2.3.4 生物产量、经济产量与经济系数 不同类
型水稻品种生物产量、经济产量和经济系数存在显
著差异(表 7)。生物产量和经济产量均呈 A>B>C>D
趋势, A生物产量平均为 21.25 t hm–2, 较 B、C、D
分别高 6.89%、13.39%和 22.83%; A 经济产量平均
为 12.15 t hm–2, 较 B、C、D分别高 5.41%、11.48%
和 19.84%。收获指数类型间差异较小, 由高到低顺
序为 D、C、B和 A。
2.3.5 叶绿素含量、PSII 实际光化学效率及净光合
速率 叶绿素含量、类胡萝卜素含量、PSII 实际
光化学效率及净光合速率均随灌浆进程呈逐渐下降
趋势且存在品种间差异, 抽穗期和乳熟期类型间表
现为 D>C>B>A 趋势, 蜡熟期和成熟期类型间均呈
A>B>C>D趋势且存在品种间差异(图 2)。
292 作 物 学 报 第 41卷

表 7 不同类型水稻品种产量与收获指数
Table 7 Yield and harvest index in different types of rice cultivars
品种类型
Rice type
生物产量
Biomass (kg hm–2)
经济产量
Economic yield (kg hm–2)
收获指数
Harvest index
A 21.25 a 12.15 a 0.492 b
B 19.88 b 11.53 b 0.496 b
C 18.74 c 10.90 c 0.497 b
D 17.30 d 10.14 d 0.507 a
缩写同表 1。数字后不同字母表示不同类型品种在 0.05水平上差异显著。
Abbreviations are the same as those given in Table 1. Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 proba-
bility level.

图 2 不同类型水稻品种不同生育时期剑叶光合性状的变化
Fig. 2 Changes of photosynthetic traits in different types of rice cultivars during different growth periods
A: 籼粳杂交稻; B: 杂交粳稻; C: 常规粳稻; D: 杂交籼稻。
A: indica-japonica hybrid rice; B: japonica hybrid rice; C: conventional japonica rice; D: indica hybrid rice.

2.3.6 MDA 含量与膜质过氧化酶活性 不同类
型水稻品种 MDA 含量和 SOD、POD、CAT 活性存
在差异, 且年份间趋势一致(图 3)。其中 MDA 含量
随灌浆进程呈逐渐上升趋势, 抽穗期、乳熟期、蜡
熟期和成熟期类型间表现为 D>C>B>A趋势。SOD、
POD和 CAT的活性随灌浆进程呈逐渐下降趋势, 类
型间趋势一致, 为 A>B>C>D。
3 讨论
3.1 关于甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构特征
光能是作物转化利用的对象, 群体光截获量和
光能利用率是决定作物产量的重要因素 [23]。因此,
通过改善作物冠层结构, 使更多的光能到达冠层中
下部, 进而提高群体光能利用率, 对提高单位面积
产量具有重要意义。已有研究表明, 水稻群体光照
分布受到栽培条件的显著影响[24-25], 同时在基因型
或品种类型间存在很大差异[26-28]。陈温福等[26]研究
表明 , 水稻穗型对群体冠层内光分布有较大影响 ,
直立穗型群体消光系数低, 群体内部光分布较均匀,
更利于群体光能利用和物质生产。吕川根等[27]研究
认为, 在相同高产栽培条件下, 紧凑型品种两优培
九基部透光率明显高于松散型品种汕优 63。张运波
等[28]研究表明, 太阳辐射利用率、冠层截获的有效
辐射量呈超级杂交稻、常规稻>普通杂交稻趋势。马
荣荣等[21]研究表明, 超高产栽培条件下, 籼粳杂交
稻甬优 6 号群体内部透光率明显优于杂交籼稻汕优
第 2期 姜元华等: 甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构与光合特性 293



图 3 不同类型水稻品种不同生育时期剑叶膜质过氧化的变化
Fig. 3 Changes of membrane lipid peroxidation in different types of rice cultivars during different growth periods
A: 籼粳杂交稻; B: 杂交粳稻; C: 常规粳稻; D: 杂交籼稻。
A: indica-japonica hybrid rice; B: japonica hybrid rice; C: conventional japonica rice; D: indica hybrid rice.

63。本研究结果表明, 不同类型水稻品种冠层内光
照分布存在差异, 在冠层相对高度 0~0.7范围内, 类
型间光照呈杂交粳稻(甬优 8 号)>籼粳杂交稻(甬优
12) >常规粳稻(镇稻 11)>杂交籼稻(扬两优 6号)趋势,
在 0.7~1.0 范围内, 类型间光照呈甬优 12 >甬优 8
号>镇稻 11>扬两优 6 号趋势, 冠层的平均光照和消
光系数表现为甬优 8 号>甬优 12>镇稻 11>扬两优 6
号和镇稻 11>扬两优 6 号>甬优 8 号>甬优 12, 说明
甬优系列籼粳杂交稻受光条件好 , 光能截获率高 ,
为其光合系统持续产出及形成高生物学产量提供了
生态基础, 这与马荣荣等[21]在甬优 6 号上得出的结
论基本一致。
水稻群体光分布与其冠层结构配置密切相关 ,
群体大小、叶片姿态及群体叶面积分布均影响光照
在群体内的分布[29]。根据本研究结合前期研究结果,
我们认为甬优系列籼粳杂交稻冠层结构优势的形成
有以下3点。(1)在大穗少蘖品种特性以及合理基本苗
起点基础上, 通过全程精确栽培调控使得群体发展
平稳, 最终群体质量高(高峰苗低于杂交粳稻、常规
粳稻和杂交籼稻; 成穗率高于杂交籼稻, 略低于杂
交粳稻、常规粳稻; 有效叶面积率高于杂交粳稻、
常规粳稻和杂交籼稻; 高效叶面积率低于杂交籼稻,
高于杂交粳稻和常规粳稻); (2)虽然亚种间强大的杂
种优势使得个体繁茂性强(高效叶长度、宽度均高于
杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻), 但受卷叶基因的
影响使得肥大的高效叶反而能保持直立(叶披垂度
几乎为零, 显著低于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼
稻), 塑造了良好的受光姿态; (3)较小的群体规模与
较大的个体繁茂性平衡作用使得中期形成适宜的群
体叶面积指数(抽穗期LAI表现为杂交籼稻>籼粳杂
交稻>杂交粳稻>常规粳稻), 同时有效率高, 平衡了
足源与遮光的矛盾, 在此基础上, 通过优化群体相
294 作 物 学 报 第 41卷

对叶面积密度的分布(冠层上部叶面积密度表现为
杂交籼稻>籼粳杂交稻>杂交粳稻>常规粳稻, 冠层
下部叶面积密度表现为常规粳稻>杂交粳稻>籼粳杂
交稻>杂交籼稻), 使得群体透光性得到提高。综上所
述, 甬优系列杂交稻具有显著的光合生态优势, 良
好的冠层结构是其基础。
3.2 关于甬优系列籼粳杂交稻的光合特征
籽粒产量是生物学产量和收获指数的乘积, 提
高产量是通过增加生物学产量还是通过提高收获指
数, 不同学者提出了不同的观点[30-31]。本研究观察
到, 与其他3种类型品种相比, 甬优系列籼粳杂交稻
经济系数低于杂交籼稻, 与杂交粳稻和常规粳稻无
显著差异, 说明其经济系数相对稳定, 但无论与杂
交粳稻、常规粳稻还是杂交籼稻相比, 其生物学产
量和籽粒产量均有大幅提高, 这与许德海等在甬优
6号上的研究结果基本一致 [22], 表明增加生物学产
量, 稳定收获指数是甬优系列籼粳杂交稻较其他类
型品种增产的主要原因, 也可能是进一步提高其籽
粒产量的可靠途径。籽粒产量可分解为叶面积指数
与粒叶比两个构成因素。理论上讲, 提高叶面积指
数和提高粒叶比中任何一个均可以提高产量, 但凌
启鸿、杨建昌等[31-32]研究认为, 在适宜的叶面积指
数基础上, 大幅提高粒叶比是提高水稻产量的有效
途径。本研究结果表明, 甬优系列籼粳杂交稻抽穗
期的群体叶面积指数低于杂交籼稻, 但高于杂交粳
稻和常规粳稻, 说明其群体叶面积指数适中; 粒叶
比表现为甬优系列籼粳杂交稻明显高于其他3类品种,
可见甬优系列籼粳杂交稻主要通过大幅提高粒叶比
来提高产量, 这一结果符合凌启鸿等[32-33]的观点。
经济产量与生物学产量的协同优势以及适宜叶
面积指数与高粒叶比的形成共同说明了甬优系列籼
粳杂交稻在抽穗至成熟阶段存在着显著的光合优
势。众所周知, 水稻叶片光合能力体现在光合面积、
单位面积的光合生产能力(光合速率)和光合能力的
持续等3个方面[34]。根据本研究结合前期研究可以确
定甬优系列籼粳杂交稻在光合面积和光合时间上均
具有明显优势, 但与其他3种类型品种相比, 其单位
面积光合生产能力是否也存在优势？随灌浆进程 ,
光合系统的机能是如何消退的？迄今尚未见报道。
本研究在品种灌浆的关键生理时期, 对不同类型水
稻的光合色素、叶绿素荧光动力学参数、净光合速
率等光合指标系统测定和分析发现, 在灌浆前期(抽
穗期至乳熟期), 甬优系列籼粳杂交稻叶绿素含量、
类胡萝卜素含量、PSII的实际光化学效率、净光合
速率均低于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻, 但灌
浆后期(蜡熟期至成熟期)相关光合指标呈相反趋势,
可见, 甬优系列杂交稻的光合强度优势集中表现在
灌浆后期。进一步测定MDA含量和膜质抗氧化酶系
统发现, 甬优系列杂交稻的MDA含量在整个灌浆期
均低于其他3类品种, SOD、POD和CAT酶活性均高
于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻, 说明甬优系列
杂交稻抽穗后功能叶片衰老缓慢, 灌浆后期仍能维
持较好的光合机能 , 这可能是其光合产物更多产
出、籽粒充实良好以及产量优势形成的重要生理原
因之一。
4 结论
机插高产栽培条件下 , 甬优系列籼粳杂交稻
(A)、杂交粳稻(B)、常规粳稻(C)和杂交籼稻(D)在叶
片受光姿态、群体冠层光分布、光合特性等方面存
在明显差异, 具体表现为: (1)上 3张叶片的长度、宽
度表现为 A>B>D>C, 叶基角表现为 D>A>B>C, 披
垂度表现为 D>B>C>A。冠层上部叶面积密度表现为
D>A>B>C, 冠层下部叶面积密度表现为 C>B>A>D,
最大叶面积密度表现为 A>D>B>C, 最大叶面积密
度出现的相对高度表现为 D>A>B>C。冠层上部相对
光照表现为 A>B>C>D, 冠层下部相对光照表现为
B>A>C>D, 冠层平均相对光照表现为 B>A>C>D,
冠层消光系数表现为 C>D>B>A。(2)抽穗期群体叶
面积指数、高效叶面积率均呈 D>A>B>C趋势, 有效
叶面积率呈 A>B>C>D趋势; 颖花/叶和实粒/叶均表
现为 A>B>C>D。经济产量、生物产量均表现为
A>B>C>D, 经济系数呈 D>C>B>A 趋势; 蜡熟期和
成熟期剑叶的叶绿素含量、类胡萝卜素含量、PSII
的光化学效率及净光合速率呈 A>B>C>D 趋势; 抽
穗至成熟期剑叶的 MDA 含量呈 D>C>B>A 趋势,
SOD、POD、CAT活性呈 A>B>C>D趋势。说明, 与
其他 3 种类型水稻相比, 甬优系列籼粳杂交稻的冠
层结构与光合特性具有显著优势, 这是甬优系列杂
交稻产量潜力正常发挥的生态生理基础, 也是进一
步提高亚种间杂交稻群体生产力的重要途径。
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