全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(1): 8999 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家粮食丰产科技工程(2011BAD16B03), 国家公益性行业(农业)科研专项(201303102), 农业部超级稻专项(02318802013231)
和江苏省研究生科研创新计划项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220
第一作者联系方式: E-mail: 447685778@qq.com, Tel: 0514-87979220
Received(收稿日期): 2014-04-08; Accepted(接受日期): 2014-09-16; Published online(网络出版日期): 2014-10-16.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141016.1535.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00089
甬优系列籼粳杂交稻根系形态与生理特征
姜元华 许俊伟 赵 可 韦还和 孙建军 张洪程* 戴其根 霍中洋
许 轲 魏海燕 郭保卫
扬州大学 农业部长江流域稻作技术创新中心/ 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 以甬优籼粳杂交稻群体(A)为研究对象, 在稻麦两熟制机插高产栽培条件下, 以三系杂交粳稻群体(B)、超级
常规粳稻(C)和超级杂交籼稻群体(D)为对照的试验, 旨在揭示甬优系列籼粳杂交稻超高产根系形态生理特征。结果表
明: (1) 在生育中、后期, A的根系干重、地上部干重、根尖数、根系长度、根系表面积、根系体积及根冠比均显著
高于 B、C 和 D。(2) 抽穗期不定根(根径>0.3 mm)的根尖数、根系长度、根系表面积和根系体积占总根的比例表现
为 A大于 B和 C, 小于 D; 细分支(根径≤0.1 mm)与粗分支(0.1 mm＜根径≤0.3 mm)的根尖数、根系长度、根系表面
积和根系体积占总根的比例均表现为 A大于 D, 小于 B和 C。抽穗期土层 0~5 cm、5~10 cm和 10~15 cm范围根干重
占根系总干重的比例表现为 A大于 B和 C, 小于 D; 土层 15~25 cm、25~35 cm、35~45 cm、45~55 cm范围根干重占
根系总干重的比例表现为 A大于 D, 小于 B和 C。(3) A抽穗后根系总吸收面积、根系活跃吸收面积、根系伤流强度
以及根系氧化力和根系还原力均高于 B、C和 D。与杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻相比, 甬优系列籼粳杂交稻具有
根冠协调水平高、群体根量大、分支结构优、根系深扎性好以及中、后期生理活性强等优势, 这种根系特征为其超
高产的实现提供了重要保障。
关键词: 籼粳杂交稻; 甬优系列; 根系形态生理
Root System Morphological and Physiological Characteristics of Indica-
japonica Hybrid Rice of Yongyou Series
JIANG Yuan-Hua, XU Jun-Wei, ZHAO Ke, WEI Huan-He, SUN Jian-Jun, ZHANG Hong-Cheng*, DAI
Qi-Gen, HUO Zhong-Yang, XU Ke, WEI Hai-Yan, and GUO Bao-Wei
Innovation Center of Rice Cultivation Technology in the Yangtze Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology
of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: A field experiment was conducted to compare the root system morphological and physiological characteristics of four
types of rice populations including indica-japonica hybrid rice of Yongyou series (A), japonica hybrid rice (B), conventional
japonica rice (C), and indica hybrid rice (D) under high-yielding cultivation condition in the rice-wheat cropping system. Results
were as follows: (1) The root dry weight, aboveground dry weight, number of root tips, root length, root surface area, root-shoot
ratio and root volume of A were obviously higher than those of B, C, and D at the middle and late growth stage. (2) The
proportion of number, length, surface area and volume of the adventitious roots(root diameter > 0.3 mm) to the whole roots of A
were higher than those of B and C, while lower than those of D at heading; the proportion of number, length, surface area and
volume of the fine branches (root diameter ≤ 0.1 mm) and coarse branches (0.1 mm < root diameter ≤ 0.3 mm) to total roots of A
were higher than those of D, while lower than those of B and C at heading. The proportions of root weight in 0–5 cm, 5–10 cm,
and 10–15 cm soil layers to total roots weight of A were higher than those of B and C, while lower than those of D; however, the
proportions of root weight in 15–25 cm, 25–35 cm, 35–45 cm, and 45–55 cm soil layers to the total root weight where lower than
those of B and C, while higher than these of D at heading. (3) The total absorbing surface area, active absorbing surface area,
bleeding intensity, root oxidation activity, and root reducing activity of A were higher than those of B, C, and D. Compared with B,
90 作 物 学 报 第 41卷
C, and D, the indica-japonica hybrid rice of Yongyou series had significant advantage in root-shoot coordination level, root
amount, branch structure, root distribution in soil and biological activity in the middle and late growth stage. This peculiarity of A
provides an important guarantee to realize the super-high-yield.
Keywords: Indica-japonica hybrid rice; Yongyou series; Morphology and physiology of roots
水稻根系作为水稻植株的重要组成部分, 既是
水分和养分吸收的主要器官, 又是多种激素、有机酸
和氨基酸合成的重要场所, 其形态特征、生理特性与
产量和品质及地上部生长发育均有密切的关系 [1-2],
深入开展水稻品种根系的研究 , 对于揭示水稻高
产、超高产形成机理, 丰富水稻品种根系育种与栽
培理论具有重要意义。前人围绕水稻根系形态建成
与研究方法[3-4]、根系形态结构与根系活性及产量的
关系[5-6]、根系对环境的响应[7-8]、根系生长的调控[9-10]
等方面进行了大量的研究, 取得了重要进展, 加深
了人们对水稻根系的认识。近年来, 随着我国“以亚
种间杂种优势与理想株型”为技术路线的超级稻计
划的实施, 以及水稻“高产、高效、优质、生态、安
全”十字生产目标的提出, 水稻根系的研究也愈加得
到人们的重视, 相关报道越来越多, 如张洪程等 [11]
研究报道 , 与籼稻相比 , 粳稻根系衰老慢 , 抽穗后
30 d、40 d伤流量、最终根系干重和根冠比均极显著
高于籼稻。李敏等[12]研究认为, 适当控制高生产力
水稻的群体生长量, 促进群体和个体协调发展, 着
力提高抽穗后单茎根系质量, 将是水稻高产和氮高
效协调统一的可靠途径。董桂春等[13]研究表明, 生
育期显著影响粳稻品种; 生育期长的粳稻品种多数
单株根系性状具有明显的优势, 这可能与其单穗根
系性状、单条不定根的根长、根干物质量等性状的
改善有关。籼粳亚种间杂交稻蕴藏着巨大的杂种优
势, 利用籼粳亚种间的杂种优势一直被认为是进一
步提高水稻产量的有效途径[14]。近年来, 浙江省宁
波市农业科学院和宁波市种子有限公司从高光效株
型及育种方法研究入手, 确立籼粳杂交稻育种目标
体系和籼粳杂交稻组配模式, 深入开展粳型核质互
作雄性不育系和对粳型不育系强恢的恢复系及籼粳
杂交稻强优组合的选育, 育成甬优6号、甬优12、甬
优15等典型的籼粳杂交稻新组合, 在生产试验和大
面积应用中产量优势明显, 超高产潜力大, 多个组
合已被农业部认定为主推超级稻品种, 产生了显著
的社会和经济效益。目前, 对该系列组合的根系特
征已有一些报道 [15-16], 但只针对其中个别品种, 缺
乏该类型的系统研究, 迄今尚未见杂交粳稻、常规
粳稻和杂交籼稻3种类型品种比较研究的报道。针对
以上问题, 本研究选用甬优系列超高产组合为研究
对象, 以具有代表性的杂交粳稻、常规粳稻和杂交
籼稻品种为对照, 在扬州大学试验农场, 采用机插
种植方式, 并配套相应的超高产栽培管理技术措施,
对不同类型水稻品种比较分析了根系形态与生理特
性, 试图阐明甬优系列杂交稻超高产根系的基本特
征, 从而为籼粳杂交稻超高产根系育种与栽培提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用籼粳杂交稻、杂交粳稻、常规粳稻、杂交
籼稻等 4 种类型 20 份具有代表性的高产水稻品种,
其中籼粳杂交稻(A)为甬优 11、甬优 12、甬优 13、
甬优 15、甬优 17, 杂交粳稻(B)为常优 1号、常优 2
号、常优 3 号、甬优 8 号、甬优 720, 常规粳稻(C)
为扬粳 4227、扬粳 4038、南粳 44、宁粳 3 号、镇
稻 11, 杂交籼稻(D)为 II优 084、新两优 6380、扬两
优 6号、两优培九。
1.2 试验地点
扬州大学试验农场(32°24′N, 119°26′E, 年均日
照 2140 h, 年均气温 14.8℃, 年均降雨 1020 mm)进
行。土壤类型为沙壤土, 含全氮 0.13%、碱解氮 87.3
mg kg–1、速效磷 32.5 mg kg–1、速效钾 88.5 mg kg–1。
1.3 试验设计与栽培管理
于 2012—2013年采取裂区设计, 以品种类型为
主区，品种为裂区，裂区面积 15 m2，重复 2次。小
区间作埂并用塑料薄膜覆盖，保证单独排灌。根据
不同类型水稻高产特征要求, 应用精确定量栽培技
术设计原理分别设置不同类型品种的高产栽培技术
管理措施。采用机插小苗栽培, 5月 20日播种, 6月
5日移栽, 株行距为 13.3 cm×30.0 cm, 常规稻每穴 4
苗, 杂交稻每穴 2苗。
总施氮量籼粳杂交稻、杂交粳稻和常规粳稻为
300 kg hm–2, 杂交籼稻为225 kg hm–2, 基蘖肥∶穗
肥 =5∶ 5, 基肥∶分蘖肥 =6∶ 4, N∶ P2O5∶
K2O=1.0∶0.5∶1.0。分蘖肥于移栽后一个叶龄一次
性施入, 穗肥于倒四叶和倒二叶分2次施用, 磷肥全
作基肥, 钾肥分基肥和拔节肥等量施用。在有效分
第 1期 姜元华等: 甬优系列籼粳杂交稻根系形态与生理特征 91
蘖临界叶龄的前一个叶龄, 当茎蘖数达到预期穗数
的80%时, 开始排水搁田, 坚持轻搁、多次搁的原则;
拔节至成熟期实行湿润灌溉, 干干湿湿。其他栽培
管理措施均按高产栽培要求实施。
1.4 测定项目与方法
为方便根系取样测定 , 移栽前在各小区打入
长轴半径为13.0 cm, 短轴半径为7.2 cm, 深55.0 cm
的椭圆形铁管 , 将管内泥土挖出 , 装入特制的圆
形营养袋 , 再将袋紧贴管壁 , 然后抽出铁管 , 保留
带土营养袋。营养袋材料为黑色耐氧化聚乙烯膜 ,
口径30 cm, 高55 cm, 袋底和侧面设8个口径为
0.5 cm的滤水透气孔。每小区以S形填埋20个带土
营养袋 , 然后整地、覆水 , 施用基肥 , 每个营养袋
中插1穴。
1.4.1 根系形态指标的测定 分别于拔节、抽穗
和成熟期各取埋入土中的4个营养袋, 剥去袋体, 置
40目尼龙网袋中用流水冲洗获得完整根系 ,将鲜根
及地上部在105℃杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 计
算根冠比。取4穴, 借助扫描仪(Epsonperfection V700
p h o t o , J a p a n )与配套的根系分析系统软件
WinRHIZO_Pro V2007d (Regent Instrument Inc.,
Canada)测定根系数目、长度、粗度、体积。抽穗期,
采用顾东祥等[26]的方法, 提取各水稻品种细分支根
(D≤0.1 mm)、粗分支根(0.1 mm
的位置以尽量避免根系的交叉重叠, 用根系分析系
统再扫描图像。于抽穗期每小区取埋入土中的4个营
养袋, 剥去袋体, 从上至下将圆柱体形土体切割为
0~5 cm、5~10 cm、10~15 cm、15~25 cm、25~35 cm、
35~45 cm、45~55 cm7个层次, 分别置40目尼龙网袋
中用流水冲洗干净, 测定计算各层次根系的干重及
占总干重的比例。
1.4.2 根系生理指标的测定 分别于拔节、抽穗
和成熟期各取埋入土中的4个营养袋, 剥去袋体, 置
40目尼龙网袋中用流水冲洗获得完整根系用于测定
根系体积、根系总吸收表面积、活跃吸收表面积, 分
别于抽穗期、乳熟期、蜡熟期和成熟期取另外两穴
埋入土中的4个营养袋, 剥去袋体, 置40目尼龙网袋
中用流水冲洗获得完整根系用于测定α-NA氧化力
和TTC (三苯基氯化四氮唑)还原力。用排水法测定
每穴根系体积、甲烯蓝蘸根法测定根系总吸收表面
积和活跃吸收表面积、α-NA氧化法测定根系对α-NA
的氧化量。根系活跃吸收表面积比=根系活跃吸收表
面积/根系总吸收表面积×100%。分别于拔节、抽穗
和成熟期, 按每小区平均茎蘖数直接选取代表性植
株3穴, 于18:00在各茎离地面12 cm处(测定前排干田
间水)剪去地上部分植株, 将预先称重的脱脂棉放于茎
剪口处, 包上塑料薄膜, 于第2天8:00取回带有伤流液
的脱脂球并称重, 计算伤流强度。
1.5 数据计算与统计分析
采用Microsoft Excel 2003处理数据, Origin8.5绘
图, SPSS16.0软件进行其他统计分析。
2 结果与分析
2.1 产量及其构成
从表 1 可以看出, 不同类型水稻品种产量及其
构成存在差异, 且年份间趋势一致。4种类型品种中
表 1 不同类型水稻品种产量及其构成
Table 1 Difference of grain yield and its components in different types of rice cultivars
年份
Year
类型
Type
有效穗数
No. of panicles
(104 hm–2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
总颖花量
Total spikelets
(104 hm–2)
结实率
Seed-setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
实际产量
Actual yield
(kg hm–2)
2012 A 200.98 d 314.02 a 63093.94 a 84.01 c 24.19 b 12152.21 a
B 241.57 b 221.66 b 53494.86 b 86.07 b 26.33 a 11528.21 b
C 329.65 a 143.43 d 47242.65 d 91.26 a 26.56 a 10901.20 c
D 238.89 c 205.84 c 49138.74 c 82.32 d 26.57 a 10140.64 d
2013 A 203.63 c 299.36 a 60959.55 a 83.69 c 24.36 b 12026.77 a
B 246.97 b 212.55 b 52493.00 b 85.96 b 26.54 a 11385.83 b
C 336.95 a 137.53 d 46339.60 d 90.84 a 26.61 a 10742.21 c
D 243.10 b 196.23 c 47704.37 c 81.86 d 26.76 a 10043.47 d
A: 籼粳杂交稻; B: 杂交粳稻; C: 常规粳稻; D: 杂交籼稻。数字后跟不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
A: indica-japonica hybrid rice; B: japonica hybrid rice; C: conventional japonica rice; D: indica hybrid rice. Values followed by dif-
ferent letters are significantly different at the 0.05 probability level.
92 作 物 学 报 第 41卷
以 A类品种产量最高, 平均为 12 652.13 kg hm–2, 分
别较 B、C、D增产 5.51%、11.74%和 19.13%, 增产
均极显著。进一步分析产量构成因素, 总颖花量表
现 A极显著高于 B、C、D, 其中 A的总颖花量平均
为 62 305.55 ×104 hm–2, 较 B、C、D平均高 17.79%、
33.21%和 28.40%, 类型间差异极显著; 每穗粒数均
表现 A极显著高于 B、C、D, A的每穗粒数为 306.69
粒, 较 B、C、D平均高 41.46%、118.32%和 52.55%,
类型间差异显著。结实率表现为 A高于 D低于 B和
C, A 的结实率平均为 83.85%, 分别较 D 高 2.14%,
较 B、C 低 2.24%、7.91%, 类型间差异显著; 千粒
重表现为 A低于 B、C、D, 其中 A的千粒重平均为
24.27 g, 较 B、C、D 平均分别低 8.17%、8.70%和
8.96%, 差异显著。
2.2 根系形态特征
2.2.1 主要生育期地上部干重、根系干重和根冠比
从图 1 可以看出, 不同类型水稻品种主要生育
期群体地上干重、根系干重及根冠比存在差异, 且
年份间趋势一致。各供试类型群体地上干重随着生
育进程呈持续增大趋势, 至成熟期最大, 拔节期、抽
穗期、成熟期分别呈 D>C>B>A、A>B>C>D、
A>B>C>D趋势。各供试类型群体根系干重随着生育
进程呈先增后降趋势, 最大值出现在抽穗期, 拔节
期、抽穗期、成熟期分别呈 D>C=B>A、A>B>D>C、
A>B>C>D趋势。各供试类型根冠比随着生育进程呈
持续下降趋势, 至成熟期最小, 不同类型水稻品种
拔节期、抽穗期、成熟期分别呈 D > A > B > C、
A>D>B>C、A>B>C>D 趋势。说明, 与杂交粳稻、
常规粳稻和杂交籼稻相比, 籼粳杂交稻地上和地下
部在生育中、后期具有协同的生长优势。
2.2.2 主要生育期根数、根长、根表面积和根体积
从表2可以看出 , 不同类型水稻品种主要生育
期群体根数、根长、根表面积和根体积存在差异, 且
年份间趋势一致。各供试类型群体根数、根长、根
表面积和根体积随着生育进程均呈先增后降趋势 ,
抽穗期最大。拔节期, 根数、根长度、根表面积和
根体积分别呈D>C>B>A、D>B>C>A、D>C>B>A和
D>C>B>A 趋 势 ; 抽 穗 期 分 别 呈 A>D>B>C 、
A>D>B>C、A>B>C>D、A>D>B>C趋势; 成熟期分
别均呈A>B>C>D趋势。说明籼粳杂交稻在根系形态
上具有量上的优势, 为其强根奠定形态基础。
2.2.3 抽穗期不定根、粗分支根和细分支根数占总
根尖数的比例 依据根系直径大小, 将根系分为
不定根系(根径>0.3 mm), 粗分支根(0.1 mm<根径
≤0.3 mm)和细分支根(根径≤0.1 mm), 其中不定根
作为固定植株与输导作用的主体; 粗分支根可以拓
展吸收空间以弥补不定根在数量和长度上的限制 ,
从而影响根系对养分和水分的吸收; 细分支根是水
分和养分吸收的主要器官, 细分支根比例的提高可
增加根系比表面积, 从而增加根系对水分和养分的
接触空间。从图 2 可以看出, 不同类型水稻品种抽
穗期根尖数、根长、根表面积和根系体积的根径分
布特征存在差异, 且年份间趋势一致。细分支和粗
分支根方面, 根尖数、根长、根表面积和根系体积均
呈 C>B>A>D趋势; 不定根方面, 根尖数、根长、根表
面积和根系体积均呈 D>A>B>C趋势。说明, 籼粳杂
交稻根系分支结构介于籼、粳类型之间, 表现为细分
支和粗分支根占总根系比例高于籼稻小于粳稻 ,
图 1 不同类型水稻品种群体根冠生长动态
Fig. 1 Dynamic changes of dry matter accumulation of root and shoot population at main growth stages in different types of rice
cultivars
A: 籼粳杂交稻; B: 杂交粳稻; C: 常规粳稻; D: 杂交籼稻。
A: indica-japonica hybrid rice; B: japonica hybrid rice; C: conventional japonica rice; D: indica hybrid rice.
第 1期 姜元华等: 甬优系列籼粳杂交稻根系形态与生理特征 93
表 2 不同类型水稻品种群体根系的形态特征
Table 2 Root system morphological characteristics of populations in different types of rice cultivars
年份
Year
类型
Type
根尖数
Number of tips (106 tips hm–2)
长度
Length (103 m hm–2)
表面积
Surface area (102 m2 hm–2)
体积
Volume (102 m3 hm–2)
拔节期 Jointing
2012 A 26927.53 d 9507.00 d 820.99 a 17.71 d
B 27353.82 c 9603.94 c 808.65 b 18.23 c
C 27675.06 b 9661.07 b 791.82 c 18.69 b
D 31756.82 a 11107.10 a 812.86 b 22.35 a
2013 A 26773.24 d 9419.91 d 694.37 a 18.58 d
B 28208.20 c 10175.11 c 779.50 b 19.31 c
C 28907.54 b 10091.31 b 846.60 c 19.52 b
D 32943.02 a 11521.97 a 843.22 b 23.19 a
抽穗期 Heading
2012 A 40882.08 a 17253.67 a 1846.64 a 26.71 a
B 36281.56 c 15366.48 c 1700.33 b 23.25 c
C 32605.26 d 13856.47 d 1581.22 d 20.50 d
D 37259.80 b 15642.03 b 1617.34 c 24.83 b
2013 A 43261.31 a 18257.79 a 1954.11 a 28.27 a
B 38197.05 c 16177.75 c 1790.10 b 24.48 c
C 33694.91 d 14319.54 d 1634.06 d 21.19 d
D 39121.31 b 16423.51 b 1698.14 c 26.07 b
成熟期 Maturity
2012 A 33162.28 a 12389.51 a 1219.55 a 23.51 a
B 26888.34 b 10209.68 b 1154.91 b 18.67 b
C 22053.76 c 8503.08 c 1077.91 c 15.00 c
D 18472.15 d 6833.09 d 564.35 d 13.48 d
2013 A 34299.63 a 12814.43 a 1261.38 a 24.32 a
B 27046.61 b 10269.78 b 1161.71 b 18.78 b
C 23122.18 c 8915.02 c 1130.14 c 15.73 c
D 19254.60 d 7122.53 d 588.25 d 14.05 d
数字后不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。缩写同表 1。
Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in
Table 1.
不定根占总根比例高于粳稻小于籼稻。
2.2.4 抽穗期不同土层根系干重占总干重的比例
水稻根系形态在抽穗期进一步建成, 抽穗期不同
土层根系干重占总干重的比例可以表征根系在土壤中
的深扎性。从图 3 可以看出, 不同类型水稻品种根系
干重占总干重的比例随着土层的加深呈下降趋势, 在
0~5 cm、5~10 cm、10~15 cm、15~25 cm、25~35 cm、35~
45 cm、45~55 cm范围内的分布比例分别为 42.15%~
45.21%、15.13%~22.16%、13.11%~ 15.96%、11.08%~
14.92%、4.43%~8.92%、1.96%~5.13%、1.28%~2.46%。
不同类型水稻品种抽穗期根系干重在土层中的分布特
征存在差异, 且年份间趋势一致。在土层 0~5 cm、5~10
cm和 10~15 cm范围内, 各层根干重占根系总干重的
比例呈 D>A>B>C 趋势; 在 15~25 cm、25~35 cm、
94 作 物 学 报 第 41卷
图 2 不同类型水稻品种抽穗期根数分布比例
Fig. 2 Distribution of different percentage of different pants of roots in different types of rice cultivars
其他缩写同图 1。FB: fine branch; CB: course branch; AB: adventitious branch.
Other abbreviations are the same as those given in Figure 1.
图 3 不同类型水稻品种抽穗期根系干重分布比例
Fig. 3 Distribution percentage of roots in different types of rice cultivars
缩写同图 1。Abbreviations are the same as those given in Figure 1.
35~45 cm、45~55 cm范围内, 均呈 C>B>A>D趋势。
说明与分支特性一样, 籼粳杂交稻根系在土层中的
分布特征也介于籼、粳类型间, 深扎性表现为常规
粳稻>杂交粳稻>籼粳杂交稻>杂交籼稻。
2.3 根系生理特征
2.3.1 主要生育期单茎和群体总吸收面积与活跃吸
收面积 从表 3 可以看出, 各供试类型群体总吸
收面积、活跃吸收面积均随着生育进程呈先增后降
趋势, 抽穗期最大, 不同类型水稻品种主要生育期
群体根系总吸收面积、活跃吸收面积存在差异, 且
年份间趋势一致。拔节期群体总吸收面积和活跃吸
收面积均呈 D>A>B>C 趋势; 抽穗期群体总吸收面
积和活跃吸收面积 A最大, B、D其次, C最低; 成熟
期群体吸收面积和活跃吸收面积呈A>B>C>D趋势。
第 1期 姜元华等: 甬优系列籼粳杂交稻根系形态与生理特征 95
2.3.2 抽穗后根系氧化力、还原力及其变化 从
图 4 可以看出, 随着灌浆进程, 供试品种的根系氧
化力和还原力均呈下降趋势, 不同类型品种间存在
差异, 且年份间趋势一致。根系氧化力和还原力, 抽
穗期和乳熟期均呈 A>D>B>C 趋势, 蜡熟期和成熟
期呈 A>B>C>D趋势。其中 A的 α萘胺氧化力在抽
表 3 不同类型品种群体根系总吸收面积与活跃吸收面积
Table 3 Total absorbing surface area, active absorbing surface area and ratio of active absorbing surface area to total
absorbing surface area in different types of rice cultivars
群体根系总吸收面积
Total absorbing surface area of population (104 m2 hm–2)
群体根系活跃吸收面积
Active absorbing surface area of population (104 m2 hm–2)类型
Type 拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
2012
A 896.95 b 1643.14 a 899.32 a 495.12 b 941.52 a 327.17 a
B 862.70 c 1518.31 c 816.06 b 484.68 c 882.14 b 286.85 b
C 813.54 d 1405.22 d 757.75 c 466.62 d 835.30 c 260.98 c
D 942.27 a 1562.47 b 510.97 d 508.05 a 884.40 b 171.08 d
2013
A 880.99 b 1631.25 a 885.85 a 487.69 b 938.12 a 323.60 a
B 857.79 c 1504.82 c 789.91 b 478.65 c 874.69 b 278.82 b
C 801.42 d 1400.11 d 753.00 c 457.64 d 826.71 c 260.78 c
D 936.09 a 1562.49 b 491.67 d 501.51 a 882.47 b 161.37 d
数字后跟不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。缩写同表 1。
Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.
图 4 不同类型品种抽穗后根系 α-萘胺氧化力和 TTC还原力
Fig. 4 Oxidation ability and reducing capacity in different types of rice cultivars after heading
缩写同图 1。Abbreviations are the same as those given in Figure 1.
96 作 物 学 报 第 41卷
穗期、乳数期、蜡熟期和成熟期分别较 B高 12.04%、
14.68%、18.52%和 22.39%, 较 C高 15.46%、18.49%、
38.83%和 87.99%, 较 D高 5.57%、11.24%、50.82%
和 226.29%; A的还原力在抽穗期、乳熟期、蜡熟期
和成熟期分别较 B 高 15.67%、17.74%、27.40%和
48.29%, 较 C高 23.83%、29.85%、46.66%和 127.78%,
较 D高 8.99%、14.20%、65.99%和 295.35%。
2.3.3 抽穗后群体根系伤流强度及其变化 从图 5
可以看出, 不同类型水稻品种群体伤流强度均随着
灌浆进程不断下降, 品种类型间存在差异, 且年份
间趋势一致。群体伤流强度在抽穗期、乳熟期基本
表现为 A最大, B、D其次, C最低, 成熟期呈 A>B>
C>D 趋势。其中 A 的群体伤流强度在抽穗期、乳熟
期、蜡熟期和成熟期分别较 B高 7.90%、6.47%、9.71%
和 9.93%, 较 C高 14.48%、15.87%、17.54%和 34.22%,
较 D高 4.37%、6.40%、89.36%和 150.87%。
图 5 不同类型品种抽穗后群体根系伤流强度
Fig. 5 Root bleeding intensity in different types of rice cultivars after heading
缩写同图 1。Abbreviations are the same as those given in Figure 1.
3 讨论
3.1 关于甬优系列籼粳杂交稻根系的群体生长
特征
水稻根系生长与其地上部的生长密切相关, 根
系生物量是根系生长状况的集中体现, 反映了根系
的发达程度[17-18]。关于水稻产量与根系生长的关系,
一直是水稻研究的热点, 也是存在争议的焦点, 较
多的研究认为, 超级稻品种获得高产的很大一部分
原因在于地上和根系生物量的提高[19-20], 但也有研
究认为, 根量或根冠比过大会造成无效消耗而对产
量产生不利影响 [ 21 -23] , 我们认为这可能是生态条
件、供试材料、栽培技术水平的不同造成的。前人
围绕籼粳杂交稻根系竞争优势及其与产量的关系已
有一些报道[16,24], 但针对机插超高产栽培条件下甬
优系列籼粳杂交稻根系与杂交粳稻、常规粳稻、杂
交籼稻系统比较的研究迄今尚未见报道。本研究结
果表明, 甬优系列籼粳杂交稻的群体根系生长呈“前
小、中后大”的态势, 即在生育前期形成的群体根量
和形态较小(拔节期群体地上干重、根系干重、根尖
数、根系长度、根系表面积和根系体积表现为籼粳
杂交稻低于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻), 在生
育中后期表现为根系生物量大、形态粗壮以及根冠
协调水平高等特点(抽穗期和成熟期群体的地上干
重、根系干重、根尖数、根系长度、根系表面积、
根系体积及根冠比均显著高于杂交粳稻、常规粳稻
和杂交籼稻)。说明中后期根系生长量大、根冠生长
协调是甬优系列籼粳杂交稻根系的重要特征, 这可
能是其产量优势形成的基础性条件之一。至于甬优
系列籼粳杂交稻根系生长优势形成机理, 可能与亚
种间的杂种优势、生育期长短、地上部光合生产优
势及根系与植株间物质疏导运转通畅有关, 有待进
一步深入研究与探讨。
3.2 关于甬优系列籼粳杂交稻根系的分支结构
特征
良好的根系构型有助于提高肥水利用效率, 维
持地上部的强支撑性能, 促进超高产的实现。水稻
根系的构型在抽穗期基本完成, 由不定根及其分支
根构成, 而不定根又可以分为粗、细两类, 各类根直
径为不定根＞粗分支根＞细分支根[25]。其中, 不定
根主要起固定植株与输导水分和养分的作用, 细分
第 1期 姜元华等: 甬优系列籼粳杂交稻根系形态与生理特征 97
支根是水分和养分吸收的主体, 粗分支根比例的增
加不但能够提高水分和养分的吸收能力, 还可以拓
展吸收空间以弥补不定根在数量和长度上的限制[26]。
近年来, 随着根系分析系统在水稻形态分析中的应
用, 关于水稻根系构型及分支特征的报道越来越多,
但主要是围绕氮素利用效率开展[26-27], 关于籼粳杂
交稻的根系分支分布特征及其与其他类型品种的差
异迄今尚未见报道。本研究表明籼粳杂交稻抽穗期
根系分支的根径分布特征与杂交粳稻、常规粳稻和
杂交籼稻间存在差异, 并且在不同年份间得到验证,
抽穗期不定根(根径>0.3 mm)的根尖数、根系长度、
根系表面积和根系体积占总根的比例表现为籼粳杂
交稻大于杂交粳稻和常规粳稻, 小于杂交籼稻; 细
分支 (根径≤0.1 mm)与粗分支 (0.1 mm<根径≤0.3
mm)的根尖数、根系长度、根系表面积和根系体积
占总根的比例均表现为籼粳杂交稻大于杂交籼稻 ,
而小于杂交粳稻和常规粳稻。说明, 籼粳杂交稻根系
的分支分布特征介于籼、粳类型间, 这种根系根径分
布特征既起到固持和支撑植株的作用, 提高地上库
容安全抗倒性能, 又有利于提高养分和水分吸收、输
导的功能, 满足地上部生长发育对肥水的需求。
3.3 关于甬优系列籼粳杂交稻根系在土层中的
分布特征
水稻生育前期根系主要集中在土壤表层, 拔节
后开始纵横扩展, 至抽穗期基本完成生长 [28], 因此
抽穗期常被作为观测水稻根系分布状况的关键时
期。关于根系分布特征在不同品种类型或基因型间
的差异, 前人已有较多研究 [26-31], 如顾东祥等 [26]研
究表明, 粳稻品种日本晴、武香粳14的深扎根性较
籼稻品种扬稻6号明显。吴伟明等[31]研究表明, 亚种
间杂交稻的根系分布与粳型水稻的表现特征类似 ,
即具有深扎根性。本研究结果表明, 不同类型水稻
品种抽穗期根系干重在土层中的分布特征存在差异,
土层0~5 cm、5~10 cm和10~15 cm范围各层根干重占
根系总干重的比例表现为籼粳杂交稻大于杂交粳稻
和常规粳稻而小于杂交籼稻 , 在土层15~25 cm、
25~35 cm、35~45 cm、45~55 cm表现为籼粳杂交稻
大于杂交籼稻而小于杂交粳稻和常规粳稻, 类型间
差异显著或极显著, 说明籼粳杂交稻根系深扎性介
于籼、粳之间, 这与吴伟明等[31]研究结果一致, 同时,
籼粳杂交稻这种根系深扎与少蘖协同特征进一步验
证了Yoshida等[30]的观点。说明籼粳杂交稻根系深扎
性介于籼、粳之间, 这与吴伟明等[31]研究结果一致。
关于根系分布特征与产量的关系, 前人也进行了大
量研究[28-30], 并一致认为深层根系对获得高产更重
要, 且受栽培条件的影响较大。因此, 我们认为, 进
一步通过精确的肥水调控, 如采用前氮后移、中期
搁田及巧施穗肥等措施, 促进根系下扎以构建“根深
叶茂”的高产群体是提高甬优系列籼粳杂交稻群体
产量的可能途径。
3.4 关于甬优系列籼粳杂交稻根系生育中后期
的生理特征
根系活力是反映根系发育状况的一个重要指标,
是根系的主要生理特性, 而根系的总吸收表面积、
活跃吸收表面积、α-NA氧化量、单茎伤流强度等则
是反映根系活力的主要生理指标。关于超级稻、亚
种间杂交稻灌浆期根系活力的研究前人已有较多报
道 , 但观点不一致 , 一些学者 [16,32]认为 , 超级稻或
亚种间杂交稻根系具有明显的生理优势, 表现为在
不同生育时期根系吸收面积、单株根系氧化力、伤
流速度显著或极显著高于对照品种, 特别是在生育
后期 , 根系衰老缓慢 , 根系生理活性强 , 超级稻及
亚种间杂交稻的根系属于“后期功能型”。但也有一
些学者[33-34]认为, 超级稻、亚种间杂交稻在生长早
期和中期, 根系氧化力、Z+ZR含量显著高于对照品
种 , 而在生长后期 , 则显著低于对照品种 , 超级稻
及亚种间杂交稻的根系属于“后期早衰型”, 并认为
这是超级稻和亚种间杂交稻籽粒灌浆差、结实率偏
低的原因。本研究发现, 甬优系列籼粳杂交稻抽穗
至成熟阶段群体根系总吸收面积、群体根系活跃吸
收面积、群体根系伤流强度以及根系氧化力和根系
还原力均高于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻, 随
灌浆进程差异不断增大说明甬优系列籼粳杂交稻的
根系在整个灌浆期均具有明显的生理优势, 这为其
灌浆期地上部光合系统持续产出、养分水分高效利
用、籽粒灌浆有效充分及产量优势的形成提供了根
本生理保障。
4 结论
甬优系列籼粳杂交稻根系融合了籼、粳亚种根
系的优点, 具有较高的根冠协调水平, 在生育中后
期能在群体水平上形成比籼稻更为庞大的根量和形
态, 在根系构型及分布上吸取了粳稻分支多、深扎
性好的特点 , 同时克服籼稻生育后期早衰的弊端 ,
在整个灌浆期保持较强劲的根系生理活性, 一定程
度上满足了超高产群体对肥水的需求, 增强了群体
98 作 物 学 报 第 41卷
安全支撑性能 , 为灌浆期地上部光合系统持续产
出、养分水分高效利用、籽粒灌浆有效充分及产量
优势的形成提供了重要保障。
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