全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(12): 20982103 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由福建农林大学青年教师基金项目(2012xjj01), 福建农林大学杰出青年科研基金项目(xjq201401), 国家现代农业产业技术体系建设专
项(CARS-19-E06), 农业部东南黄红麻实验观测站(农科教发 2011)和引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2013-Z70)资助。
通讯作者(Corresponding author): 祁建民, E-mail: qijm863@163.com, Tel: 0591-87644898
第一作者联系方式: E-mail: lwzhang@fafu.edu.cn; zhang_liwu@hotmail.com, Tel: 0591-86393065
Received(收稿日期): 2014-05-17; Accepted(接受日期): 2014-09-16; Published online(网络出版日期): 2014-10-20.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141020.1016.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.02098
红麻光周期钝感材料的鉴定与遗传分析
张立武 黄枝秒 万雪贝 林荔辉 徐建堂 陶爱芬 方平平 祁建民*
福建农林大学作物科学学院 / 作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室, 福建福州 350002
摘 要: 开花期是影响红麻纤维产量和品质的关键因素之一。本文通过分期播种调查6份新引育的红麻品系的光周期
反应, 结果表明其光周期反应敏感度变化在36.0%~56.2%之间, 其中赞引1号最低(36.0%), 福红952B最高(56.2%)。将
赞引1号与福红952B 杂交, 在自然短日照条件下对其正反交 F1分析表明, 开花期性状受核基因控制, 不存在细胞质
效应, 光周期敏感对光周期钝感为显性。在自然短日照条件下对该组合的4个群体(P1、P2、F1和 F2)联合分析发现, 赞
引1号的光周期钝感特性受1对加性-显性主基因和加性-显性-上位性多基因模型(D-1)控制, 主效基因的加性效应值为
8.2 d, 遗传率为80.2%。该研究有助于红麻光周期钝感种质改良及主效基因定位。
关键词: 红麻; 开花期; 光周期钝感; 遗传分析
Identification and Genetic Analysis of Photoperiod Insensitive Materials in
Kenaf (Hibiscus cannabinus)
ZHANG Li-Wu, HUANG Zhi-Miao, WAN Xue-Bei, LIN Li-Hui, XU Jian-Tang, TAO Ai-Fen, FANG
Ping-Ping, and QI Jian-Min*
Key Laboratory for Genetics, Breeding and Multiple Utilization of Crops, Ministry of Education / College of Crop Science, Fujian Agriculture and
Forestry University, Fuzhou 350002, China
Abstract: Flowering stage is one of the key factors affecting fiber yield and quality in kenaf. In this study, photoperiod response
sensitivity of six newly bred kenaf lines was identified via different sowing time. The results showed that photoperiod response
sensitivity of various lines ranged from 36.0% to 56.2%. Among them, Zanyin 1 was insensitive one to photoperiod response
(36.0%) while Fuhong 952B was sensitive (56.2%) one. To uncover the genetic basis of flowering stage under the condition of
natural short day, we further used the joint segregation analysis of four populations (P1, P2, F1, and F2) in a cross of Zanyin 1
Fuhong 952B. The analysis of F1 and reciprocal F1 revealed that flowering stage was controlled by nuclear genes instead of cyto-
plasmic genes, and the photoperiod response sensitivity genotype was almost completely dominant. Flowering stage is best de-
scribed by the D-1 genetic model, a case of one additive-dominance major gene as well as additive-dominance-epistasis polygenes.
The additive effect of the major gene was 8.2 days. And heritability of the major gene was 80.2%. These findings will facilitate
breeding strategies for the improvement of photoperiodic insensitive germplasm as well as the major gene mapping in kenaf.
Keywords: Kenaf; Flowering stage; Photoperiod insensitivity; Genetic analysis
红麻(Hibiscus cannabinus L.)是锦葵科木槿属一
年生韧皮纤维作物, 具有适应性广、耐盐碱、耐涝、
耐贫瘠、抗干旱能力较强、纤维产量高、品质优良
及生长快速等特性。其纤维可作为纺织原料、工业
原料和生物质能源等, 倍受业界对新产品新材料开
发的重视1-2。红麻是短日照植物, 短日照促进红麻
的生殖发育, 而长日照的作用则相反3-4。由于光周
期作用, 持续下雨或在低纬度地区种植等因素, 会
导致红麻生育期缩短, 提早开花, 降低纤维的产量
和品质3。对红麻材料进行光周期反应的遗传研究,
有助于了解不同材料光周期反应的遗传差异, 对红
麻光周期钝感新品种选育与推广具有指导意义。
第 12期 张立武等: 红麻光周期钝感材料的鉴定与遗传分析 2099
在红麻光周期反应的研究中, 研究人员主要从
红麻的光周期钝感材料鉴定、遗传规律及生理生化
指标测定等方面进行了分析3-7。李德芳等3和徐建
堂等6鉴定不同红麻品种光周期钝感材料并进行遗
传分析, 认为光周期钝感反应中存在主基因控制。
彭定祥等 5分析了红麻品种光周期反应特性, 认为
裂叶型叶片按生长发育不同时期发生叶周期变化。
徐建堂等 7研究不同光周期反应的叶片生理指标 ,
认为叶片是感受光周期诱导的主要部位, 叶片内的
生理指标变化与光周期反应敏感性类型有重要的关
系。然而, 不同来源的品种光周期反应有一定差别4。
在育种实践中, 福建农林大学麻类遗传育种研究室从
红麻可能的起源地赞比亚8引进并选育了一份优良品
系赞引 1号, 该品系具有无刺、短柱头等特点, 其光钝
感特性表现突出, 但其光周期反应的遗传特点不明。
本研究通过对引育的红麻品系赞引 1 号进行光
周期反应敏感度分析, 并探讨其遗传特点, 可以为
红麻的光周期钝感种质改良提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
来源不同的 6 份红麻品系均来自福建农林大学
麻类遗传育种研究室, 分别为赞引 1号、福红 R-1、
KG121、福红航 1B 、福红 B3和福红 952B。其中, 赞
引 1 号是从赞比亚引进并选育的一份优良品系, 茎
红色 , 圆叶型 , 植株高大; 而其他材料是课题组选
育的高世代品系, 茎绿色, 裂叶型, 植株较高。
1.2 试验设计
2012年于福建农林大学试验田分期播种 6份红
麻品系。采用 4个播期, 分别为 5月 1日、6月 1日、
7月 1日与 8月 1日。采用人工去雄, 按极端光周期
敏感与光周期钝感交配设计方式配制正反交 F1, 亲
本套袋自交, 2012年 12月将亲本和正反交 F1同时播
种于福建农林大学海南南繁试验田, 2行区, 行长 2 m,
株行距 1.20 m×0.20 m, 采用单因素随机区组设计,
田间管理同大田。由于亲本和正反交 F1 是不分离世
代, 以小区为单位记载开花期, 即以试验小区全部麻
株为观测对象, 50%植株开花的日期为开花期。
2013 年 8 月, 于福建农林大学试验田播种以赞
引 1号和福红 952B为亲本杂交获得的 4个群体(P1,
F1, P2和 F2), 株行距和田间管理同 2012年。不分离
世代 P1、F1和 P2开花期按试验小区记录, 而分离世
代 F2群体按单株记录, 开放第一朵花的日期为开花
期。2013 年 12 月于福建农林大学海南南繁试验田
播种该组合 30 份 F2:3株系(由于其他株系开花偏迟,
12 月还未收获种子), 株行距和田间管理同于 2012
年, 每株系约 20个单株。各 F2:3株系按单株记录, 开
放第一朵花的日期为开花期。
1.3 光周期反应指标计算
采用韩天富等9介绍的方法计算各品系的光周
期反应敏感度 PRS (photoperiod response sensitivity)
(相当于短日开花促进率), PRS(%)=(首期播期的开
花持续时间–末期播期的开花持续时间)/首期播期的
开花持续时间100。
1.4 主基因+多基因遗传分析
参照 Gai 等10和章元明等11介绍的方法对杂交
组合的 4 个群体进行开花期的遗传分析。共使用了
24个遗传模型, 其中 A模型是 1对主基因遗传模型,
B模型为 2对主基因遗传模型, C模型是无主基因模
型, D模型为 1对主基因+多基因遗传模型, E模型为
2 对主基因+多基因遗传模型, 各类模型再根据基因
的加性、显性和上位性效应分成若干个模型进行分
析。分析主要包括 4 个步骤: 先通过极大似然法和
IECM (iterated expectation and condition maximiza-
tion, 迭代期望及条件极大值)算法对混合分布中的
有关成分分布参数作出估计; 然后根据 AIC 值选择
候选模型; 再对候选模型进行适合性测验; 在最适
遗传模型下, 计算主基因和多基因效应值、方差等
各种遗传参数。分析软件由南京农业大学章元明教
授提供(http://jpkc.njau.edu.cn/swtj/)。
2 结果与分析
2.1 供试品系的光周期反应
由表 1 可以看出, 不同类型品系的光周期反应
有明显差别, 表现为自然长日照条件下(如 5 月 1 日
播期), 不同品系开花期存在一定差异, 而在短日照
条件下(如 8月 1日播期), 不同品系开花期差异非常
明显。在 5 月 1 日播期中, 各品系的开花持续时间
变化在 147~175 d之间, 最大相差 28 d; 而在 8月 1
日播期中, 中红麻 16 和福红 952B 的开花持续时间
分别为 62 d 和 66 d, 赞引 1 号的开花持续时间为
112 d, 后者是前者的近 2倍。
利用分期播种试验计算不同的红麻品系光周期
反应敏感度(PRS)(表 1)。福红 952B光周期反应敏感
度高达 56.2%, 而赞引 1 号光周期反应敏感度最低
(36.0%), 表现为光周期反应钝感。这应与赞引 1 号
是从低纬度国家赞比亚引进选育而成的有关, 而福
红 952B是在亚热带春夏播条件下育成。
2100 作 物 学 报 第 40卷
表 1 不同播期红麻品系开花期及光周期反应敏感度
Table 1 Flowering stage and photoperiod response sensitivity of lines under different sowing time in kenaf
播种期 Sowing stage
2012/05/01 2012/06/01 2012/07/01 2012/08/01 品系
Line 开花期
FS (m/d)
持续时间
FD (d)
开花期
FS (m/d)
持续时间
FD (d)
开花期
FS (m/d)
持续时间
FD (d)
开花期
FS (m/d)
持续时间
FD (d)
平均值
Mean±SD
光周期反
应敏感度
PRS (%)
赞引 1号
Zanyin 1
10/25 175 11/05 156 11/10 131 11/20 112 143.5±27.7 36.0
福红 R-1
Fuhong R-1
10/01 151 10/07 127 10/13 103 10/15 76 114.3±32.1 49.7
KG121 10/10 160 10/12 132 10/14 104 10/20 81 119.3±34.2 49.4
福红航 1B
Fuhonghang 1B
10/05 165 10/08 128 10/12 102 10/13 74 117.3±38.7 55.2
福红 B3
Fuhong B3
10/05 165 10/07 127 10/12 102 10/15 76 117.5±37.9 53.9
福红 952B
Fuhong 952B
10/01 151 10/01 121 10/03 93 10/05 66 107.8±36.5 56.2
FS: flowering stage; FD: flowering duration; PRS: Photoperiod response sensitivity; m/d: month/day.
2.2 自然短日照条件下亲本和正反交 F1 开花期
表现
为了剖析红麻光周期钝感品系赞引 1 号的遗传
特点, 利用来源不同的光周期敏感品系福红 952B与
其配制正反交 F1。在自然短日照条件下(2012 年 12
月 10 日在海南三亚播种), 比较各亲本及正反交 F1
的开花期(表 2), 正反交之间在该性状上差异不显著,
说明开花期性状受核基因控制 , 不存在细胞质效
应。正反交 F1开花期表现光周期敏感, 表明在该组
合中光周期敏感对光周期钝感在杂交后代中以显性
的方式表现出来。
2.3 自然短日照条件下 F2群体开花期表现
从图 1 可以看出, 杂交组合福红 952B×赞引 1
号中 F2群体开花期在自然短日照条件下(2013 年 8
月 1日在福州播种)的频率分布情况。亲本福红 952B
的开花持续时间为 78 d, 赞引 1 号的开花持续时间
为 111 d, 属 2个极端值的亲本类型; F1的开花持续
时间为 80 d, 接近于亲本福红 952B; F2群体包含 117
个单株, 各单株的开花持续时间变异幅度大, 变化
在 71~115 d之间, 存在一定的超亲遗传现象。而且
开花期呈明显的双峰分布, 偏离正态分布, 表明有
主效基因控制该组合开花期的表现。
为了确认该结果, 有必要以其峰低作为界限来
划分早花组和迟花组。结果表明, F2群体早花组和迟
花组分别为 85株和 32株, 经卡方测验, 分离比例符
合 3∶1 (2 = 0.413, P>0.05)。表明该组合开花期主
要受一对主效基因的控制, 光周期敏感对光周期钝
感为显性。
为了确定 F2群体各单株主效基因的基因型, 以
福红 952B 为分界点, 即开花持续时间小于或等于
75 d, 将该组合部分 F2:3株系(30份)在自然短日照条
件下(2013年 12月 10日在海南播种)进行后代验证。
除了 2份 F2:3株系出现开花期性状分离现象, 28份 F2:3
株系未出现分离, 表现为早花。说明这 28份 F2:3株系
应该属于纯合光周期敏感基因型, 而出现开花期性
状分离的 2份 F2:3株系属于杂合光周期敏感基因型。
表 2 自然短日照条件下红麻光周期钝感基因等位性分析
Table 2 Photoperiod insensitive allelic analysis in kenaf under the condition of natural short day
组合来源
Resource
开花期
Flowering stage (m/d)
持续时间
Flowering duration (d)
光周期敏感性类型
Types of photoperiod sensitivity
福红 952B Fuhong 952B 2/19 71 光周期敏感 Photoperiod sensitivity
F1 (福红 952B/赞引 1号)
F1 (Fuhong 952B/Zanyin 1)
2/23 75 光周期敏感 Photoperiod sensitivity
F1 (赞引 1号/福红 952B)
F1 (Zanyin 1/Fuhong 952B)
2/23 75 光周期敏感 Photoperiod sensitivity
赞引 1号 Zanyin 1 3/20 102 光周期钝感 Photoperiod insensitivity
第 12期 张立武等: 红麻光周期钝感材料的鉴定与遗传分析 2101
图 1 在自然短日照条件下杂交组合福红 952B×赞引 1号 F2群体开花持续时间的频率分布
Fig. 1 Frequency distribution of flowering duration in the F2 population of Fuhong 952B × Zanyin 1 under the natural
short day
表 3 自然短日照条件下红麻杂交组合福红 952B×赞引 1号开花持续时间不同遗传模型的 AIC值
Table 3 AIC values under various genetic models for flowering duration in the cross of Fuhong 952B × Zanyin 1 under
natural short day
模型
Model
AIC值
AIC value
模型
Model
AIC值
AIC value
模型
Model
AIC值
AIC value
模型
Model
AIC值
AIC value
A-1 775.7 B-3 802.8 D-0 755.1 E-1 755.8
A-2 806.8 B-4 800.8 D-1 754.9 E-2 755.5
A-3 775.5 B-5 754.3 D-2 761.2 E-3 755.2
A-4 832.1 B-6 760.6 D-3 770.1 E-4 760.0
B-1 765.5 C-0 767.5 D-4 770.0 E-5 773.0
B-2 757.8 C-1 768.0 E-0 756.9 E-6 755.9
最小 AIC值用下画线标明, 表示为候选模型。Minimum AIC value is underlined showing the candidate model.
2.4 自然短日照条件下开花期的主基因+多基因
遗传分析
为了进一步分析主效基因的遗传信息, 用主基
因+多基因遗传模型的多世代联合分析法对该组合
不同群体的开花期进行分析, 得到表 3中 24种遗传
模型的 AIC值。
比较 AIC值大小, 发现 D-0和 D-1的 AIC值最
小, 确定为候选的遗传模型。为确定最优的遗传模
型, 进行了适合性检验(表 4)。达到显著的统计量在
D-0和 D-1模型下均为 0个。由于 D-1模型 AIC值
最小, 确定 D-1 模型为最优模型。即杂交组合福红
952B×赞引 1 号开花期受 1 对加性-显性主基因和加
性-显性-上位性多基因模型控制。
根据成分分布计算杂交组合福红 952B×赞引 1
号 4 个基本世代在 D-1 模型下的一阶遗传参数和二
阶遗传参数(表 5)。估计的主基因加性效应值(8.2)为
正值, 说明赞引 1 号对开花期发挥着增效作用。主
基因的显性效应值为–8.1, 其显性度为–0.99, 说明
光周期敏感对光周期钝感为完全显性。主基因的遗
传率为 80.2%, 多基因遗传率为 2.2%, 主基因的遗
传效应占总效应的百分比为 97.3%, 说明开花期主
基因遗传率较大。
3 讨论
开花期仍是植物遗传育种研究的热点。红麻品
种(系)光周期反应程度的遗传差异不仅影响红麻的
种子产量, 还与纤维产量和品质密切相关。掌握其
遗传规律是红麻光周期钝感品种(系)改良的前提。本
研究分期播种试验表明, 不同来源的品系在自然短
日照条件下开花期差异明显。这与李德芳等3报道
的较一致。但本研究与之不同的是, 采用分期播种
方法定量检测各品系的光周期反应。本研究采用 4
个播期(5 月 1 日、6 月 1 日、7 月 1 日与 8 月 1 日)
来检测不同品系的光周期反应敏感度 , 变化在
36.0%~56.2%之间。末一个播期(8 月 1 日)可以划分
为短日照条件, 采用 5 月 1 日与 8 月 1 日 2 个播期,
2102 作 物 学 报 第 40卷
表 4 自然短日照条件下红麻杂交组合福红 952B ×赞引 1号 4个群体在候选模型下的适合性检验
Table 4 Test of goodness-of-fit in candidate models in four populations of the cross of Fuhong 952B × Zanyin 1 under
natural short day
模型 Model 世代 Generation U12 U22 U32 nW2 Dn
P1 0.061 (0.8057) 0.341 (0.5591) 1.916 (0.1663) 0.1005 (>0.05) 0.2374 (>0.05)
F1 0.298 (0.5849) 0.618 (0.4319) 1.058 (0.3038) 0.1277 (>0.05) 0.2744 (>0.05)
P2 0.094 (0.7593) 0.064 (0.8002) 0.030 (0.8616) 0.0612 (>0.05) 0.1791 (>0.05)
D-0
F2 0.090 (0.7639) 0.019 (0.8900) 0.372 (0.5420) 0.1103 (>0.05) 0.0957 (>0.05)
P1 0.000 (0.9832) 0.124 (0.7252) 2.214 (0.1368) 0.1024 (>0.05) 0.2599 (>0.05)
F1 0.000 (0.9823) 0.073 (0.7877) 1.353 (0.2448) 0.1135 (>0.05) 0.2374 (>0.05)
P2 0.001 (0.9744) 0.003 (0.9562) 0.009 (0.9243) 0.0541 (>0.05) 0.1894 (>0.05)
D-1
F2 0.019 (0.8891) 0.001 (0.9715) 0.467 (0.4944) 0.0957 (>0.05) 0.0878 (>0.05)
U12、U22、U32和 Dn括号里值表示概率, nW2在 0.05和 0.01水平上阈值分别为 0.461和 0.743。
The value in parentheses in U12, U22, U32, and Dn columns mean probability, threshold values of nW2 are 0.461 and 0.743 at 0.05 and
0.01 probability levels, respectively.
表 5 自然短日照条件下红麻杂交组合福红 952B×赞引 1号 4个群体在 D-1模型下开花持续时间各遗传参数估计值
Table 5 Estimates of genetic parameters of flowering duration in four populations of the cross of Fuhong 952B × Zanyin 1
under natural short day
一阶参数
The first order parameter
估计值
Estimate
二阶参数
The second order parameter
F2估计值
Estimates in F2 population
m1 77.1 σ2p 73.4
m2 80.4 σ2mg 58.9
m3 103.3 σ2pg 1.6
m4 74.5 σ2e 12.9
m5 82.5 h2mg (%) 80.2
m6 95.8 h2pg (%) 2.2
d 8.2 σ2mg/σ2G (%) 97.3
h –8.1
h/d –0.99
m: 群体均值; δ2: 方差; mg: 主基因; pg: 多基因; e: 环境; h/d: 主基因的显性度; G: 遗传变异; σ2G: σ2mg +σ2pg; h2: 遗传率; h2mg:
主基因遗传率(σ2mg/σ2p); h2pg: 多基因遗传率(σ2pg/σ2p).
m: population mean; δ2: variance; mg: major genes; pg: polygenes; e: environment; h/d: dominance degree of the major gene; G: genetic
variation; σ2G: σ2mg +σ2pg; h2: heritability; h2mg: major genes’ heritability (σ2mg/σ2p); h2pg: polygenes’ heritability(σ2pg/σ2p).
可以计算出各品系的光周期反应敏感度。按照邓丽
卿 4介绍的花蕾促进率来划分, 红麻光周期反应敏
感度小于 50%为光周期钝感。赞引 1 号的光周期反
应敏感度为 36.0%, 可划为光周期钝感材料。
用合适的遗传交配设计所获得的遗传特点能为
育种方案的制定提供较多的信息, 开花期性状可通
过遗传育种手段加以改良。就本试验而言, 开花期
主要受加性基因作用方式控制, 并且具有较高的遗
传率。这表明在早代选择开花期性状可收到较好成
效, 类似结果在其他作物也有所体现12-15。主基因+
多基因模型分析表明 , 在自然短日照条件下赞引1
号与福红952B 组合中开花期表现主要受一对主效
基因控制, 并且光周期敏感对光周期钝感为显性。
虽然使用的红麻材料不一样, 但结果与李德芳等 3
和徐建堂等6报道类似。这说明, 对于特定的红麻杂
交组合, 存在主效基因控制光周期反应。当然, 本研
究虽然对该组合开花持续时间小于或等于75 d的30
份 F2:3株系进行了后代验证, 但未能进行其他 F2:3株
系主效基因的基因型鉴定。为了确定纯合光周期钝
感基因型的 F2:3株系, 尚需进一步在自然短日照条
件下进行后代验证。由于光周期钝感表现为隐性遗
传, 为了利用红麻杂种优势 16, 应选择双亲都是光
周期钝感材料, 这对选配优良的杂交组合有着特殊
的意义。因此, 在育种中必须重视控制开花期性状
基因的加性、显性效应, 采用适当的育种手段聚合
更多的加性基因和有利基因。当然, 选育优良红麻
品种还需兼顾丰产性、纤维品质、抗逆性与适应性
等性状。
随着研究的不断深入, 应用遗传连锁图谱可以
将控制开花期性状的 QTL分解开来, 逐个研究其效
应和作用方式17。而亲本的选择直接影响到构建连
锁图谱的难易和所建图谱的适用范围。一般来说 ,
第 12期 张立武等: 红麻光周期钝感材料的鉴定与遗传分析 2103
应该选择亲缘关系较远而差异大的品种(系)作为构
建作图群体的亲本。赞引 1 号是从低纬度国家赞比
亚引进选育的一份优良品系, 而福红 952B是课题组
通过杂交育种方法在亚热带春夏播条件下育成的品
系, 两者来源差异远。且分期播种发现, 赞引 1号光
周期反应敏感度最低(36.0%), 福红 952B 光周期反
应敏感度最高(56.2%)。因此, 可以用这两份材料作
为构建分离群体的亲本, 用于基因定位。
4 结论
不同的红麻品系在不同播期条件下, 短日照加
快其发育速度, 导致开花提前。其光周期反应有一
定差别, 赞引1号表现光周期反应钝感。在自然短日
照条件下 , 赞引1号与光周期反应敏感品系福红
952B 杂交组合中, 开花期性状受核基因控制, 光周
期敏感对光周期钝感在杂交后代中以显性的方式
表现出来 , 存在1对主效基因控制 , 主效基因的遗
传率高。
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