全 文 ：武汉植物学研究
  ,
! ∀# ∃ %
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() ∗+, − . )/ 0 ∗ 1− , 2 ) 3− , 45− . 6 7 87 − +5 1
庞泉沟自然保护区华北落叶松
土壤种子库的研究 ‘
郭晋平
∀山西农业大学林学系
薛俊杰 李世广 王俊田
山西太谷 9 & 9 9
∃ ∀庞泉沟自然保护区 山西交城 9 & 9 :
9 ∃
提 要 采用样地内小样方取样 , 物理方法分离 , 室内测量 、试验 、分析的方法 , 对庞泉沟国家
级 自然保护区内 , 华北落叶松 ; 个林型的林下土壤种子数量 、质量及分布进行了研究 。分析了
影响林下土壤种子数量的因素 , 提供了华北落叶松土壤种子库的基本背景 < 结果表明 , 种子平
年后的次年春季 , 林下土壤完整种子密度平均可达 ; #! 粒 = > ? 。 ; 个林型中苔草落叶松林≅ 草
类落叶松林≅ 桦木落叶松林≅ 灌木落叶松林 Α 其中有生活力种子占 # <
Β , 平均为
#; 粒 =
> ? , 各林型间顺序为 % 苔草落叶松林 ≅ 桦木落叶松林≅ 草类落叶松林≅ 灌木落叶松林 。 完整
种子实验室发芽率 #; <  Β , 可发芽种子平均可达
9! 粒 = > ? , 土壤种子水平分布格局受母树
分布格局和微地形异质性的影响 , 都表现不同程度的聚集性 < 华北落叶松天然林林下土壤种
子数量较大 , 在出现林冠干扰时有足够的种子为迅速占领林隙提供基本保证 。
关键词 华北落叶松 , 土壤种子库 , 数量 , 质量 , 分布格局
土壤种子库是指存在于土壤表面及土壤中全部存活种子的总和 。 土壤种子库是群落
发生 、发展与演替的基础 。 在群落的自然更替过程中 , 种子库的数量 、质量 、组成及其空间
格局和动态 , 对群落组成 、结构 、多样性和生产力都有关键性影响 , 在植物种群生态学研究
中更具有重要地位 。对于受保护的群落和种群来说 ,研究土壤种子库及其动态是制订保护
和管理对策的基本依据 。
近年来 , 国内对 一些树种土壤种子库的研究 已有一些 报道〔, 一 们 。 但对华北落叶松
∀Χ− +3’Δ Ε+4 ,5 4Ε 3’8 一护℃户户+75 13 4 ∃林下土壤种子的数量 、质量 、分布及其动态等方面的问题还
缺乏研究 , 许多基本问题都没有得到解决 , 已经成为深化华北落叶松天然林群落及种群生
态学研究的限制因素 。为此 , 笔者首先就其数量 、质量及分布进行研究 , 以期为进一步深入
研究奠定基础 。 华北落叶松是华北地区山地寒温性针叶林的主要建群种之一 。 由于其天
收稿 日 %
 Φ 一9
一 9! , 修回日 %
 Φ 一9& 一 &
。 第一作者 % 男 , &: 岁 , 副教授∀博士 ∃ , 从事森林生态 、景观生态及森林
资源管理教学和研究 。
本文为国家自然科学基金资助项 目∀& ! 9 9
巧 ∃的一部分 。
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
然分布区都集中在华北少数中 、高山地区 , 对于维持 区域景观多样性 , 维护当地及下游地
区环境质量具有举足轻重的作用 。 如何经营 、利用和保护好华北落叶松天然林 , 长期以来
始终是许多林学及生态学工作者探索的问题 。因此 ,对华北落叶松天然林土壤种子库及其
动态的研究 , 将有助于推进种群水平 、群落水平以至景观水平上对华北落叶松天然林研究
工作的进一步深化 , 为林业生产 、资源管理与保护提供更充分的依据 。

研究地区概况
本研究在庞泉沟国家级自然保护区内进行 。对当地自然条件已有详细介绍 〔: , 。调查样
地分别在华北落叶松的 ; 个主要林型中设置 , 各样地概况见表
。
表
样地概况一览表
Γ − Η .7
Ι 7 , 7 + − . 8 43∗ − 34) , 4, 8 − > Ε.7 Ε.) 38
编号
ϑ Κ Λ
林型
Μ ) + 7 8 3
地形地貌特征Γ ) Ε) Ν + − Ο 147 − .
7 1−+− 7 3 7 +
林 分 特 征
83 − ,Π 7 1− +− 7 37 +
下木
Θ1 + ∗ Η 8
活地被物
Ρ 7 + Η − , Π > ) 8 8
草类落叶松林 海 拔
Φ
: > , 坡 向 ! 一
Ρ 7 + Η − 一加∋ 北 , 坡度 #
9 , 坡位中 ,Μ ) + 7 8 3 ∀Ρ ., Μ ∃ 坡面破碎 林龄
8 ; − , 树高 #9 一 > ,郁闭度 。< : , 单层纯林
灌木 盖度Σ &9 Β , 高
度 Σ ? >
草本盖度∃ !9 Β , 以双子叶杂类草为主
桦木落叶松林 海拔
& ) > , 坡向东! 一# 2 7 3以 − 一彻+4 Δ 北 , 坡 度 ) , 坡位 中Τ) + 7 8 3∀2 ., Μ∃ 部 , 坡面平整
林龄 ! # − , 树高郁闭度。< ! , 次林白桦 、茶条械等
灌木 盖 度∃ : 9 写 , 高
度≅ ? >
草木盖度 #9 写∋ &9 Β ,以 苔草及禾本科草类
灌木落叶松林 海拔? . . ) > , 坡向北 <Μ+ ∗3 7Δ 一彻∋ 坡度 #Φ < : 。 , 坡位中下Τ) + 7 8 3∀Μ.诊Μ∃ 部 , 坡面起伏较大
林龄 ! Φ − , 树高 # : < 8 > ,郁闭度 9 < : ,单层纯林
木 盖
: 9 Β ,
度
高
为主 , 辞类盖度≅ &9 Β
草本盖度 #9 写∋ &9 Β ,以苔草为主 , 醉类盖度# 9 写∋ & 9 Β
灌妻度
苔草落叶松林 海 拔 ? ) 8) > , 坡 向 ! 一; 伪∋ 一彻+4 , 北 , 坡度
& 。 , 坡位下Μ ) + 7 8 3∀Υ ς( Μ ∃ 部 , 坡面平整 林龄
: Φ − , 树高 #& > , 郁闭度 9 < Φ , 单层纯林
少量白桦 ,灌木 盖度簇 # 9 Β
草本盖度 ∃ ;9 Β , 苔草占 & 9 Β , 醉 类 盖 度 ∃
; 9 肠
# 研究方法
本研究采用在典型林分中设置样地 , 样地内小样方取样 ,物理方法分离 , 室内测量 、试
验分析的方法进行 。
#<
野外调查
野外调查于
  ! 年 : 月进行 。 在研究地区 , 选择华北落叶松夭然林 ; 个主要林型的
典型林分中设置样地 ; 块 , 面积 ;9 > Δ !9 > 。调查记录立地条件 、林分因子 、植被情况 Α在
每一块样地内机械设置
: 个面积为
> Δ . > 的样方 , 共计 !9 个样方 Α在样方四角用竹
签作角桩 , 并用工程线圈好 , 作为种子库动态和幼苗发生调查的固定样方 Α在每个样方四
周 , 距样方边界
: ∋ #9 。> 处 , 取
9 。> Ω
9 。> 的小样方 : 个 , 取样深度
9 5 > , 将样品
分别装入种子袋内 , 带回室内 Α 同时调查记录每个样方的植被盖度 、枯落物盖度 、厚度 、性
质 、分解状况 Α测量样方至附近最大一株母树的距离 , 母树胸径 , 记载样方所处的微地形及
林窗分布情况 。 为进一步研究种子动态及幼苗发生条件 , 在每一样方取 & 点测定照度 ,分
层测定土壤温度 Α在样方四周距边框
: 。> 范围内取土样 ; 个 , 装土盒带回室内用于测定
土壤含水率 , 整个生长周期内共测定 ! 次 , 与幼苗发生调查同步进行 ∀有关幼苗发生动态
的结果另文报道 ∃ 。
第 # 期 郭晋平等 % 庞泉沟自然保护 区华北落叶松土壤种子库的研究
# < # 室内分析试验
采用机械分选和人工挑捡的办法 , 从野外取得的 & 9 份样品中 , 将华北落叶松种子逐
一捡出 , 分别登记完整 、破损和前年种子的数量 , 并用 : 个小样方的数据计算各样方的单
位面积种子数 Α在完整的种子中 , 随机抽出部分种子 , 用游标卡尺测量种子长度并作记录 Α
然后用高锰酸钾对全部完整种子作表面消毒 , 按 Ι 2 #Φ Φ # 一
的要求〔‘, , 置于培养皿内作
发芽试验 Α 采用变温法 , 高温 & 1 , # ∋ &9 ℃ , 低温
! 1 , #
∋ #& ℃ , 空气湿度 !9 写∋ Φ9 肠 ,
每夭观察记录
次 , 对
: Π 后仍未发芽的种子 , 采用 四哇染色法检查其生活力 , 并作相应
记录 。
& 结果分析
& <
林下土峨种子的数量
由 ! 9 个样方的数据计算各林型单位面积土壤种子平均数 ∀土壤种子密度 ∃ 、标准差和
变动系数 , 结果表明 , ; 个林型的土壤种子密度都较大 , 平均每 > ? 完整种子 数可达 ; #!
粒 。 其中 , 草类落叶松林 :; 粒 = > , , 变动系数

< Φ Β Α桦木落叶松林 ; 9 粒 = > ? , 变动系
数 ;# < 9 Β Α灌木落叶松林 #;# 粒 = > ? , 变动系数 :9 < & Β Α苔草落叶松林 : 9! 粒 = > ? , 变动系
数 ! < ;写 Α可见 , 林下土壤种子密度最低的灌木落叶松林 , 林下土壤完整种子密度平均也
可达到 # ;# 粒 = > ? 。 说明即使在平年 , 林地土壤中保存到次年春季的种子数量也很可观 。
进一步对各林型土壤中有生活力种子数进行分析发现 , 各林型林下土壤 中有生活力种子
密度平均为
#; 粒= > ? , 与完整种子密度相比下降幅度很大 , 仅占完整种子的 # <
Β , 但
与大兴安岭北部兴安落叶松种子库的种子密度相 比 , 这一数量仍然很大〔‘, 。其中以苔草落
叶松林最多为
Φ 粒= > ? , 变动系数为 :Φ < &纬 , 其余依次为桦木落叶松林
:& 粒 = > ? , 变动
系数 & <
Β Α草类落叶松林  粒 = > ? , 变动系数 :# <
Β Α灌木落叶松林 :! 粒 = > ? , 变动系
数 9 <
Β 。 对各林型有生活力种子密度进行方差分析 , 表明林型间差异极显著 。进一步对
林型间进行多重比较可见∀表 # ∃ ,桦木落叶松林和苔草落叶松林之间差异不显著 , 而与其
表 # 各林型土城中有生活力种子密度多皿比较
Γ − Η .7 # Υ) > Ε− + 48 ) , ) Τ Ξ 4− Η .7 87 7 Π Π 7 , 8 43Ψ − > ) , Ν Τ) + 7 8 3 3 ΨΟ 7 8
林
Μ) + 7 8 3
型
Ζ Ψ Ο 7
草类落叶松林
Ρ .‘Μ
桦木落叶松林
2 ., Μ
苔草落叶松林
Υ ς Μ
灌木落叶松林
Μς Μ
平均数 [7 − , ∀8 7 7Π = > ? ∃ 
:&
 Φ : !
草类落叶松林 Ρ ς(Μ 一 !; ·
9 二 & &
桦木落叶松林 2 .浏Μ 一 ; ;  Φ 二
苔草落叶松林 Υς 下 一
;
“
< 表示该差值经统计检验达到差异显著水平∀可靠性 : Β ∃ Α 。 表示该差值经统计检
验达到差异极显著水平 ∀可靠性  Β ∃ Α无标记表示两者差异不显著 , 下同 。
, ΘΨ > Η) .4∴ 7 317 Π 4ΤΤ7 + 7,5 7
: 8 4Ν , 4Τ47 − , 3 ∀8 3 − 3 48 3 47 +7 .4− Η 4.43Ψ ) Τ  :Β ∃ Α “ Θ Ψ , 4 Η ) .4∴ 7
317 Π 4ΤΤ7 + 7 , 7 7
: Ξ 7 + Ψ 8 4Ν , 4Τ47 − , 3∀8 3− 3 48 3 47 + 7.4− Η 4.43 Ψ ) Τ   Β ∃ < Θ − > 7 − 8 Η 7 .) ] <
它林型之 间都有
显著差异 。 各林型
之 间有生活 力种
子密 度的次序与
完整 种子 密度的
次序有所不同 。 土
壤 中有生活 力种
子的数量是 由林
分的种子产量 、种
子生 活力和 土壤
保存条件决定的 ,
立地条 件优 越的
林分 , 不仅产种量 、种子质量都高 , 而且土壤中有生活力和种子也多 。当海拔超过一定范围
后 , 林分的种子产量大幅度下降 , 其中有生活力种子的比例也低 。
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
& < # 林下土壤种子的分布
研究土壤种子的空间分布包括两个方面 , 一是土壤种子库的总体空间分布特征 Α二是
影响其分布格局的主要因素 。将各林型土壤种子库调查样方的统计特征列于表 & 可见 , 各
林型林下土壤种子密度的空间变异都很大 , 且各林型的变异程度有显著差别 , 其中以桦木
落叶松林下种子分布较均匀 , 而草类落叶松林下种子的聚集趋势最强 。
表 & 各林型林下样方土壤种子数3 统计特征 为进一步探讨影 响土
Γ − Η.7 & Θ 3− 348 347− . 7 1− + − 7 37 + 8 ) Τ : 9

8 7 7 Π Π 7 , 8 43Ψ 4, 31 7 Τ) + 7 83 3Ψ Ο 7 8
林 型Μ ) + 7 8 3
3Ψ 7 Ο
平均数
[ 7 − ,
标准差Θ3 − , Π − + Π 变动系数
∀Β ∃Υ)7 ΤΤ47 47 , 3
) Τ Ξ − + 4− 34) ,
极差
⊥ 4ΤΤ7 + 7 , 7 7
范围
6 − , Ν 7


< Φ
。 !
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%%_
#
; 9
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! 9 ∋ # #! 9
! 9 ∋  9
! 9 ∋ Φ 9百
; 9 ∋ ; 9
壤种子水平空间分布的因
素 , 对 土壤种子密度与母
树大小和距离之 间的关系
进行了分析 。 结果表明 , 两
个 因子与土壤种子密度之
间没有显著的相关性 。 再
将全部样方的土壤种子密
99
 八,曰孟盆!∀左#一
亡∃%且,∀& ∋ (
) ∗ ∃(
+ ,矛(
( ∗ ∃(
度按其母树大小分成 − 组后进行方差分析 ,结果 , 组间无显著差异 。这就说明 , 华北落叶松
林下样方内的土壤种子有多个来源 , 落叶松种子飞散距离超过林分内林木间的平均距离 ,
样方内种子来自多株母树 .在一定范围内 , 土壤种子的水平分布受微地形和地面覆盖物性
质的影响 , 坡面越破碎 , 分布越不均匀 。 这方面的内在关系有待今后进一步研究解决 。
/ # / 林下土壤种子的质量
/ # / # 0 林下土峨种子发芽率
影响林下土壤种子发芽率的因素有两个 , 一是种子本身的生活力 , 二是种子飞散后所
处的环境 。 落叶松种子休眠较深 , 需经冬春湿润和寒冷条件下打破休眠才能萌芽 。 经发芽
试验后 , 按林型对发芽率进行方差分析表明 , 各林型之间发芽率没有显著差异 。 1 个林型
土壤种子平均发芽率为 21 # 3 4 , 则种子平年后的次年春季 , 林地土壤中当年可发芽的种
子达 0 5− 粒 6 7 , , 包括有发芽潜力的种子 8未打破休眠暂不能发芽 9达 0 21 粒 6 7 , 。 其中未
发芽的种子 , 大部分属于当年冬季晚期至次年早春陆续散落到林地的种子 。这些种子多数
具有未脱落的种翅 , 常位于新松针层表面 。 由于所处环境较干燥 , 种子休眠未打破不能发
芽 , 同时受土壤动物 、微生物和菌类的侵害较少 , 有利于保持生活力 。这部分种子将成为种
子年后无种年份土壤种子的来源 , 其数量平均为 0: 粒 6 7 , 。 但据徐化成等对兴安落叶松
的研究 , 其生活力持续期不超过 2 个生长年度 。 由于持续期比种子年间隔期短 ,使落叶松
林下种子库具有间断性特征 。
进一步将全 部样方不分林型 , 按样方 内种 子密度镇 05 5 粒6 7 , , 05 0 ; 2 5 粒 6 7 , ,
2 5 0一 1 5 5 粒 6 7 , , 1 5 0一 − 5 5 粒 6 7 , , − 5 0一 0 5 5 5 粒 6 7 < 和= 0 5 5 5 粒 6 7 , 分成 − 级 , 对发芽
率进行方差分析 。 结果表明 , 各密度级之间差异显著 。 各级平均发芽率多重 比较结果 8表
1 9说明 , 当种子库的种子密度低于 05 粒 6 7 < 和超过 0 5 5 粒 6 7 < 时 , 发芽率都较低 。其中
密度很低的样方处于较大的林窗的中心部位 , 属于种子飞散距离的外围 , 以冬季由大风传
播的小粒种子为主 .而种子数量超过 0 5 5 粒 6 7 < 时发芽率也低 , 这表明周围母树种子产
量超过一定限度后其质量也会有所下降 。为进一步说明这一点 , 还对种子大小进行了测定
分析 。
第 # 期 郭晋平等 % 庞泉沟自然保护区华北落叶松土壤种子库的研究
表 ; 不同密度级土壤种子发芽率多重比较
Γ − Η .7 ; Υ ) > Ο − +48) , ) Τ Ν 7 + > 4, − 34) , + − 37 − > ) , Ν 8 7 7 Π 一Π 7 , 8 43 Ψ 7 .− 8 8 7 8
密度级 Υ.− 8 8 ∀
9 9 ≅
9 9 9
9
∋ # 9 9 # 9
一 ;9 9 ; 9
∋ !9 9 !9
∋
9 9 9平均值 [ 7 − , ∀Β ∃ 9 < 9 9 # < ! #
< !屯 # : < !
# < Φ # : ; < # &编 号 ϑ ) <
! # & : ;
!
’ < # < Φ # 二 & ; < # & 二
9
份‘ #! <
# 二 &
< ! & 二
 Φ Φ < 9
# < : ;
一 9 <

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一 : < :

& < & < # 林下土攘种子大小
将 !9 个 样 方按 种 子
密度 蕊 # 9 9 粒 = > ? 、 # 9
∋
; 9 9 粒 = > ? 、 ; 9
∋
9 9 9 粒 =
> , 和 ∃
9 9 9 粒 = > ? 分成 ;
级 , 每级随机抽出 &9 粒种
子 , 用游标卡尺测量种子长
度 , 求出各级平均值 , 并进
入筑!‘任Π,曰空口亡」
行级间差异显著性检验和多重比较 。 结果表明 , 各极种子 间的差异极显著 , 多重比较 ∀表
:∃ 结果说明 , 在种子密度超过一定数量和密度很低的样方中 , 种子都偏小 。 这与发芽试验
的分析结果一致 。 小粒种子空粒多 , 生活力弱 , 易死亡 , 加上当年秋季不易散落 , 不利于打
破种子休眠 , 也使其发芽率更低 。
; 结论与讨论
; < , 土壤种子数量
土壤种子数量主要决定
于 & 个因素 , 即结实量 、种子质
量和种子保存条件 。 在庞泉沟
自然保护区 , 华北落叶松林种
表 : 不同密度级土维种子长度多重比较表
Γ − Η .7 : Υ) > Ο − + 48 ) , ) Τ 8 7 7 Π .7 , Ν 31 − > ) , Ν 8 7 7 Π 一Π 7 , 8 43 Ψ 7 .− 8 8 7 8
密度级 Υ .− 8 8 #9 9 ∋ ; 9 9 ;9
∋
9 9 9 ≅
9 9 9 提# 9 9平均值 [7 − , ∀> > ∃ ; < # ; < ; ; < # 9 ; < & ;编 号 ϑ ) < # & ;

# 一 9 < 9 # 9 < ! # ’ < 9 < ; Φ <
& 一 9 < ! ; 二 9 < ;  <
; 一 9 <
:
子平年后的次年春季 , 林下土壤中完整种子密度平均可达 ; #! 粒= > ? , 各林型之间种子密
度有显著差异 Α其中草类落叶松林 ≅ 苔草落叶松林≅ 桦木落叶松林≅ 灌木落叶松林 。 ; 个
林型的土壤中有生活力种子密度平均为
#; 粒 = > ? ,是完整种子密度的 # <
Β Α其中苔草
落叶松林≅ 桦木落叶松林 ≅ 草类落叶松林 ≅ 灌木落叶松林 ,但即使有生活力 , 种子密度最
低的灌木落叶松林也达 :! 粒 = > , 。
; < # 土壤种子的水平分布
土壤种子水平空间分布格局较为复杂 , 影响因素较多 。 根据现有资料分析 , 各林型土
壤种子水平分布都有明显的聚集趋势 , 其格局可能是母树分布格局与微地形异质性的综
合表达 。各林型聚集程度不同 , 草类落叶松林 ≅ 苔草落叶松林 ≅ 灌木落叶松林 ≅ 桦木落叶
松林 。 种子产量与质量不仅在林型之间有差异 , 而且在林内异质斑块之间也有差异 , 有生
活力种子聚集趋势比完整种子弱 , 其详细格局和变化规律有待进一步研究 。
; < & 土壤种子质量
种子平年后的次年春季 , 土壤中完整种子的平均发芽率为 #; <  Β , 可发芽种子密度
平均达
9! 粒 = > ? 。 土壤完整种子稀少 ∀密度低于
9 粒 = > , ∃的地段 , 种子发芽率很低 , 而
当种子密度超过
9 9 粒 = > , 时 , 发芽率也低 。 这两类样方中的土壤种子明显偏小 , 饱满
度差 , 前者处于较大林隙中种子主要飞散范围的外围 , 而后者则是因产量过大导致种子质
量下降 。 因此 , 华北落叶松在其适生范围内的更新策略是 , 种子数量大 , 飞散距离远 , 能迅
速有效地侵入干扰嵌块 , 实现种群的更新 。 在林窗周围有利于产生大量有生活力的种子 ,
为侵入并占据林中隙地提供保证 。

& ! 武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
参 考 文 献
徐化成 < 大兴安岭北部兴安落叶松种子在土壤中的分布及其种子库的持续性 < 植物生态学报 ,
 ! , #。∀
∃ % # 一 &;
熊利 民 , 钟章成 , 李旭光 < 亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤种子库的初步研究< 植物生态学与地植物学学报 ,

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! ∀& ∃ % # ;  ∋ # : Φ
郭中凌 , 于汝元 , 徐化成 < 兴安落叶松种子在土坡中生活力变化的研究 < 北京林业大学学报 ,
 9 ,
#∀ 增 &∃ % #! ∋ #
张丽华 , 吴振和 < 兴安落叶松种子库及其生命力的实验初报 < 东北林业大学学报 ,
 Φ ,
:∀ 专辑∃ %
9 :一


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中华人 民共和国国家标准局 < Ι 2 一# Φ Φ # 一
林木种子检脸方法 < 北京 % 技术标准出版社 ,
 # <
: ∋
!
ΘΓ ⎯ ⊥ α Κ ϑ ΘΚ ςΧ Θβ β ⊥ 2 χ ϑ δ Κ Μ Χ χ 6 ςΩ
Ε 6 ςϑ Υ ςΕ ςΘ 一6 ⎯ ΕΕ 6 β ΥΡ Γ .. ⎯ ϑ ⊥ β 6 Υ χ ϑ Κ Εα
ςϑ Εχ ϑ Ι ε⎯ χ ϑ Ι Κ ⎯ ϑ χ Γ ςΚ ϑ χ Χ ϑ χ Γ ⎯ 6 χ Χ
6 β Θβ 6 φ β , ΘΡ χ ϑ Ω ς , ΥΡ ςϑ χ
Ι ∗ ) (4, Ε4, Ν Ω ∗ 7 (∗ , 447 Χ 4 Θ 1 4Ν ∗ − , Ν 0 − , Ν (∗ , 3 4− ,
∀Θ 1 − , 王( 4 χ Ν +4 7 ∗ 4+∗阳ς ⎯ ,%∴Ξ7 +8 43Ψ ∀Ε − , 砚Νγ ∗− 凡 Ν洲 ϑ 口 +撇 − . ϑ − 3 ∗ +− .
Γ − 4Ν ∗ , Θ1 − , Δ 4 9 &9 9
∃ 6 78 7附 (4− )5 17 , Ν , Θ1 − ,Δ 4 9 & 9 :
9 ∃
χ Η 83 + − 7 3 2 Ψ 8 −> Ο .4, Ν γ ∗ − + 37 + 8 4, 8 − > Ο .7 Ο .) 38 , 31 7 Π 7 , 8 43Ψ , γ ∗ − .43 Ψ − , Π Π 48 3 + 4Η ∗ 3 4) ,
Ο − 33 7 + , ) Τ : 9

8 7 7 Π Η− , η ) Τ Χ− +4 Δ Ε+ 4, 5 4Ε 48 一 + ∗Ε +7 5 1 344 ∗ , Π 7 +
3 4) , − . ϑ − 3 ∗ + − . 6 7 8 7 + Ξ 7 − + 7 8 3 ∗ Π 47 Π < Γ 17 − ΤΤ7 7 37 + 8 7 ) , 3 + ) ..4, Ν
7 − , ) ΕΨ 4, Ε− , Ν γ ∗ − , Ν ) ∗ ϑ − Λ
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Ν 7 + > 4, − 34) , 4, 317 , 7 Δ 3 8 Ο + 4, Ν , 317 > 7 − , Γ ) 3 − . : 9

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