全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(5): 648657 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由辽宁省农业领域青年科技创新人才培养计划(2015034, 2014046)和辽宁省科学技术计划项目(2014020004-101)资助。
This study was supported by the Cultivation Plan for Youth Agricultural Science and Technology Innovative Talents of Liaoning Province
(2015034, 2014046) and the Science and Technology Items of Liaoning Province (2014020004-101).
* 通讯作者(Corresponding author): 唐亮, E-mail: tl_rice@126.com
第一作者联系方式: E-mail: yyh666@sina.com
Received(收稿日期): 2015-09-11; Accepted(接受日期): 2016-01-11; Published online(网络出版日期): 2016-02-18.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160218.1503.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00648
亲本籼粳成分与两系杂交粳稻杂种优势的关系及遗传基础
于亚辉 1,2 刘 郁 1 李振宇 1 陈广红 1 徐正进 2 唐 亮 2,*
毛 艇 1 徐 海 2
1辽宁省盐碱地利用研究所, 辽宁盘锦 124010; 2沈阳农业大学水稻研究所, 辽宁沈阳 110866
摘 要: 以籼粳重组自交系(秋光×七山占, RIL)和粳型光温敏核不育系(GB028S)及其杂交 F1 为材料, 利用程氏指数
法和分子标记法分析亲本的籼粳成分与杂种优势的关系及遗传基础。结果表明, 采用程氏指数法和分子标记法在群
体籼粳分类的结果上比较一致; RIL偏粳系数与 F1产量及其杂种优势均呈显著或极显著的二次曲线关系; F1产量在偏
粳系数 0.55~0.70 区间内出现高峰值 , 杂种优势在偏粳系数 0.50~0.65 区间内出现高峰值 , 即 RIL 偏粳系数为
0.55~0.65时 F1有形成较高产量及杂种优势的潜力。Chr.8、Chr.11和 Chr.12的籼粳成分与 F1产量及杂种优势关系密
切, 双亲的遗传距离与 F1产量和相关性状及杂种优势没有明显的关系。
关键词: 重组自交系; 两系杂交粳稻; 杂种优势; 籼粳成分
Relationship between Indica-Japonica Index of Parents and Heterosis of Hy-
brid and Its Genetic Basis in Japonica Two Line Hybrid Rice
YU Ya-Hui1,2, LIU Yu1, LI Zhen-Yu1, CHEN Guang-Hong1, XU Zheng-Jin2, TANG Liang2,*, MAO Ting1, and
XU Hai2
1 Liaoning Institute of Saline-Alkali Land Utilization, Panjin 124010, China; 2 Rice Research Institute, Shenyang Agricultural University, Shenyang
110866, China
Abstract: In order to further reveal the relationship between composition of subspecies lineage and heterosis in Oryza sativa L.,
we built a bridge for morphological index, Cheng’s index (Chi) and molecular index, japonica discrimination values (Dj) based on
two populations, a recombinant inbred lines (RILs), derived from the cross between indica cultivar Qishanzhan and japonica cul-
tivar Akihikari, and japonica photo-thermo sensitive genic male sterile (PTGMS) line GB028S and their F1 hybrids. Two indexs
achieved relatively consistent results in two populations independently. Significant curvilinear relationship appeared among Dj
values, F1 yield and yield heterosis. The peaks of F1 yield and yield heterosis were detected in Dj interval from 0.55 to 0.70 and
from 0.50 to 0.65 respectively, indicating that 0.55−0.65 is the preferential Dj interval for producing high yield and heterosis of F1
hybrids. Compositions of subspecies lineage on Chr.8, Chr.11, and Chr.12 were closely related with yield and heterosis of F1,
however, the relationship among parent’s genetic distance, F1 yield and heterosis was not significant.
Keywords: RIL; Two-line hybrid rice; Heterosis; Indica-japonica composition
自 1908 年 Shull 提出“杂种优势”以来, 杂种优
势在提高作物产量上被广泛利用。水稻特别是亚洲
栽培稻主要分为籼稻和粳稻两个亚种, 其遗传分化
程度较大, 在育种研究中广泛认为籼粳交具有较强
杂种优势。自 1951年以来, 沈阳农业大学杨守仁教
授团队开始从事籼粳稻杂交育种的基础研究, 认为
籼粳交是产生杂种优势的有效途径[1]。经过育种实
践, 育成了应用价值很高的沈农 98366、沈农 127和
沈农 1033等。在相同理论的指导下, 我国育种家利
用籼粳杂交陆续育成多个新品种 , 如浙江的矮粳
第 5期 于亚辉等: 亲本籼粳成分与两系杂交粳稻杂种优势的关系及遗传基础 649
23、T209、城特 232等, 辽宁的辽粳 5号和辽粳 326,
江苏的紫金粳和南粳 35, 北京的中作系列, 湖北的
鄂育晚 5号等[2]。同时, 国外学者对籼粳杂交育种技
术亦高度重视, 20世纪 60年代, 韩国育种家利用籼
粳杂交育成了统一、水原、密阳等高产矮秆品种。
日本于 1981开始籼粳交育种, 先后育成了中国 91、
北陆 125、关东 146等新品种[2]。籼粳杂交理论不仅
在常规育种上得到广泛应用, 更是杂交稻育种的重
要手段。20世纪 90年代, 我国育种家直接利用籼粳
杂交强杂种优势成功培育出两优培九、Y两优 2号、
Y 两优 900 等一系列两系法杂交水稻组合, 其中 Y
两优 900最高单产达 14.82 t hm–2。截至 2012年, 两
系杂交水稻累计推广 3.33×107 hm2, 增产稻谷 1.11×
1010 kg[3-5]。而在我国北方, 两系杂交水稻受气候环
境条件的限制发展较慢。籼粳杂交 F1具有大穗、大
粒、生育期偏长和生长量大等特点, 较适宜在温光
条件较好的南方稻区种植; 但在北方稻区生育期偏
长和抗寒性差却是籼粳杂交 F1最大的种植障碍, 易
引起结实率低、早衰和倒伏等弊病, 使高产稳产受
到极大的影响。所以, 在提高籼粳交强优势利用的
同时, 避免籼稻血缘引入造成的适应性下降已成为
困扰北方两系杂交水稻育种的重要问题。为此, 探
讨籼粳交的遗传基础, 研究调节搭配亲本组合及其
籼粳成分, 使北方两系杂交水稻能获得高产稳产成
为了现阶段研究的重点。本文通过籼粳重组自交系
(RIL)与粳型光温敏核不育系杂交获得杂种 F1, 利用
程氏指数法和分子标记法分析 RIL 和不育系的籼粳
成分及遗传距离, 研究其与 F1 杂种优势的关系, 旨
在为北方两系杂交水稻的发展打下理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料及设计
2012 年以粳型光温敏核不育系 GB028S 和高代
籼粳交重组自交系(秋光×七山占) RIL F10 为亲本,
杂交构建 F1群体, 该杂种群体 F1共 98 个。2013 年
将杂种 F1群体与 RIL种植于辽宁省盐碱地利用研究
所试验地, 每株系 2行, 每行 2 m, 行距为 30.0 cm,
株距为 13.3 cm, 每穴单株, 2次重复, 栽培管理同当
地生产田。
杂种 F1群体与 RIL 齐穗后测量株高, 成熟后收
获每株系 5株, 网室风干后考种, 调查有效穗数、穗
长、穗粒数、千粒重、结实率及单株产量等性状。
利用中亲优势代表杂种优势, HMP = (F1MP)/MP×
100, 式中 HMP为中亲优势, MP为中亲值。
1.2 以程氏指数法分析亲本籼粳成分
调查分析不育系 GB028S 和籼粳交重组自交系
的抽穗时壳色、叶毛性状、1~2 穗节长、籽粒长宽
比、稃毛、酚反应 , 计算程氏指数(Cheng’s index,
Chi)。程氏指数在划分籼粳成分上分 4级, 0~8为籼、
9~13为偏籼、14~17为偏粳、18~24为粳。
1.3 以 SSR 分子标记分析亲本籼粳成分及遗传
距离
均匀选取 142个 SSR引物用于标记亲本的基因
型 , 参照毛艇等 [6]的方法鉴定籼粳成分 , 将与秋光
带型相同的带视为一个粳性位点, 以 B 来表示, 与
七山占带型相同的带视为一个籼性位点, 以 A 来表
示。基因型差异程度用粳性位点所占比例 Dj值表示,
即每一株系的 Dj值(%) = B位点数/(A位点数+B位
点数)×100。按 Dj值的含义, 0~25%为籼型、25%~50%
为偏籼型、50%~75%为偏粳型、75%~100%为粳型。
按照 Nei 计算标准遗传距离[7], 亲本间的遗传距离
GD (genetic distance) = ln [2Mxy/(Mx+My)], 公式中
Mx和 My分别为 X和 Y两材料的总片段数, Mxy为两
材料的共片段数。采用 SPSS 19.0和 Microsoft Excel
2013软件统计分析试验所得数据, 并绘制图表。
2 结果与分析
2.1 RIL和 GB028S的籼粳表现
图 1的 RIL和 GB028S程氏指数整体偏粳分布,
程氏指数主要分布在 14~18 之间, 其中 GB028S 的
程氏指数为 20.5。偏粳系数主要集中在 0.60~0.90之
间, 整体偏粳, GB028S的偏粳系数为 0.875。程氏指
数 Chi和分子标记的偏粳系数 Dj值呈极显著正相关
(相关系数 r = 0.450), 由此可见利用程氏指数法及
分子标记法的偏粳系数在衡量群体籼粳成分上具有
较高的相似性, 可以利用它们协同划分目标群体的
籼粳成分。
2.2 RIL 的籼粳成分及亲本间遗传距离与 F1 性
状及杂种优势的相关分析
由图 2 可以看出单株产量与偏粳系数存在二次
曲线关系, 父本 RIL 的偏粳系数 Dj值在 0.55~0.70
区间时, F1的单株产量较高, Dj值为 0.67时产量达峰
值。单株产量杂种优势与偏粳系数也存在二次曲线
关系(图 2), F1的产量杂种优势的高峰区出现在父本
RIL Dj值 0.50~0.65区间内。两个高峰区在偏粳系数
0.55~0.65 重合, 说明就母本 GB028S, 当父本偏粳
650 作 物 学 报 第 42卷
系数为 0.55~0.65 时有形成较高产量及杂种优势的
潜力。父本 RIL的程氏指数和 Dj值都与杂种 F1的每
穗粒数呈极显著负相关(表 1), 父本的程氏指数与杂
种 F1的千粒重呈极显著正相关, 与结实率呈显著正
相关, 与着粒密度呈极显著负相关。父本 RIL 的 Dj
值与杂种 F1的单株产量呈极显著负相关。
图 1 RIL和 GB028S的偏粳系数及程氏指数比较
Fig. 1 Comparison of parental Chi and Dj
图 2 RIL的 Dj与 F1单株产量和杂种优势的相关分析
Fig. 2 Relationship of RILs’ Dj with yield and HMP in F1
Dj: 偏粳系数; HMP: 中亲优势。
Dj: Deviation japonica coefficient; HMP: Mid-parent heterosis.
表 1 RIL籼粳成分及亲本间遗传距离与 F1产量性状和杂种优势的相关分析
Table 1 Relationship of RILs’ indica-japonica index and parental genetic distance with traits and heterosis in F1
程氏指数 Cheng’s index 偏粳系数 Dj 遗传距离 GD 性状
Trait X1 X2 X1 X2 X1 X2
单株产量 Grain weight per plant −0.051 0.082 −0.287** −0.211* −0.049 0.038
穗数 Panicles per plant 0.013 −0.309** −0.074 −0.164 −0.005 −0.071
穗粒数 Grains per panicle −0.340** 0.077 −0.261** −0.072 −0.130 −0.015
千粒重 1000-grain weight 0.302** 0.014 0.165 −0.015 −0.051 −0.154
结实率 Seed setting rate 0.255* −0.084 −0.003 −0.240* 0.084 −0.056
株高 Plant height −0.152 0.041 −0.236* −0.152 0.146 0.103
穗长 Panicle length −0.086 0.009 −0.146 −0.080 −0.056 −0.079
着粒密度 Grain density −0.276** −0.087 −0.194 −0.166 −0.117 −0.058
*和**表示在 0.05、0.01水平上显著相关; X1: RIL籼粳成分及亲本间遗传距离与 F1产量性状的相关系数; X2: RIL籼粳成分及亲本
间遗传距离与 F1产量性状杂种优势的相关系数。
*, ** mean significant correlation at the 0.05 and 0.01, probability levels, respectively; X1: Relationship of parental indica-japonica in-
dex and GD with F1 yield; X2: Relationship of parental indica-japonica index and GD with F1 heterosis.
第 5期 于亚辉等: 亲本籼粳成分与两系杂交粳稻杂种优势的关系及遗传基础 651
由表 1可以看出, F1产量的杂种优势与父本 RIL
的偏粳系数 Dj值的负相关达到显著水平。F1穗数的
杂种优势与父本 RIL 的程氏指数呈极显著负相关。
F1结实率的杂种优势与父本 RIL的偏粳系数 Dj值呈
显著负相关。F1其他农艺性状的杂种优势与父本RIL
的程氏指数和 Dj 偏粳系数的相关均未达到显著水
平。亲本间的遗传距离与 F1单株产量和部分性状及
其杂种优势的相关都未达到显著水平。
2.3 RIL 染色体偏粳分布与 F1 产量和部分性状
及杂种优势相关分析
根据分子标记所在染色体不同, 分别计算父本
RIL 各家系每条染色体偏粳系数, 分析父本 RIL 单
一染色体籼粳片段分布与杂种 F1产量等性状及杂种
优势的关系(表 2)。杂种 F1的产量与父本RIL的Chr.8
和 Chr.11的偏粳系数 Dj值呈显著负相关, 在产量构
成因素中, F1的穗数与父本 RIL的 Chr.8和 Chr.11的
Dj值呈显著负相关; F1的千粒重与父本RIL的Chr.1、
Chr.11 和 Chr.12 的 Dj值的负相关, 及与 Chr.9 的 Dj
值的正相关均达到显著或极显著水平, 可见控制千
粒重表达的关键籼粳成分基因多分布于 Chr.1、
Chr.9、Chr.11和 Chr.12, 但作用方向各有不同; F1的
结实率与父本 Chr.3 的 Dj 值呈极显著正相关, 与
Chr.4和 Chr.12的 Dj值呈显著正相关; F1的株高与父
本 Chr.3和 Chr.5的 Dj值呈显著负相关, 与 Chr.12的
Dj值呈极显著负相关, 杂种 F1的着粒密度与父本RIL
的 Chr.1和 Chr.11的 Dj值呈极显著负相关。
表 3表明, F1产量的杂种优势与父本Chr.12的偏
粳系数 Dj值呈极显著负相关。F1穗数的杂种优势与
父本 Chr.2的Dj值呈显著负相关, F1穗粒数的杂种优
势则与父本 Chr.4的Dj值呈显著负相关, F1千粒重的
杂种优势与父本 Chr.2的 Dj值的负相关, 及与 Chr.4
的 Dj值的负相关都达到显著水平。F1着粒密度的杂
种优势与父本 Chr.1 和 Chr.6 的 Dj值呈极显著负相
关。
以 12 条染色体的籼粳成分为变量, 对 98 份 F1
单株产量进行主成分分析, 经分析提取 5 个主成分,
分别用 X1、X2、X3、X4、X5表示(表 4), 第 1 到第 5
主成分贡献率分别为 17.95%、12.00%、11.11%、
9.61%和 8.51%, 共累积贡献率为 59.20%。第 1主成
分 X1中 Chr.5 和 Chr.8 载荷最大, 第 2 主成分 X1中
Chr.4 载荷最大, 第 3 主成分 X1中 Chr.11 载荷最大,
第 4 主成分 X1中 Chr.10 载荷最大, 第 5 主成分 X1
中 Chr.12载荷最大。从表 4可以看出贡献率最高的
第 1 主成分内染色体的载荷值比较接近, 贡献差异
较小。
综合表 2、表 3和主成分分析可知, F1的产量及
其构成要素和杂种优势与父本 RIL Chr.8、Chr.11、
Chr.12的偏粳系数 Dj值关系密切。根据杂种 F1的产
量高低和产量杂种优势强弱, 挑选出极端高和极端
低两组, 对其父本 RIL的 Chr.8、Chr.11和 Chr.12染
色体上的籼粳片段分布情况进行分析(图 3)。如图所
示, 当父本 RIL染色体 Chr.8上的分子标记 RM408–
表 2 RIL染色体偏粳系数与 F1单株产量及部分性状的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between chromosomes’ Dj and F1 traits
分量来源
Component
source
单株产量
Grain weight
per plant
穗数
Panicles per
plant
穗粒数
Grains per
panicle
千粒重
1000-grain
weight
结实率
Seed setting
rate
株高
Plant
height
穗长
Panicle
length
着粒密度
Grain
density
Chr.1 −0.156 0.078 0.066 −0.349** −0.002 −0.126 −0.150 −0.274**
Chr.2 −0.180 −0.131 −0.129 −0.110 0.052 −0.150 −0.215 −0.020
Chr.3 −0.050 −0.150 −0.120 0.017 0.280** −0.232* −0.125 0.069
Chr.4 −0.027 −0.027 0.012 −0.078 0.206* 0.033 0.112 −0.101
Chr.5 −0.092 0.032 0.072 −0.130 0.141 −0.234* −0.179 −0.063
Chr.6 −0.186 −0.105 −0.097 −0.143 −0.019 −0.004 0.118 −0.173
Chr.7 −0.007 0.017 0.133 −0.130 −0.078 −0.128 0.041 −0.154
Chr.8 −0.238* −0.217* −0.071 −0.101 −0.012 −0.067 −0.056 −0.075
Chr.9 0.002 0.012 −0.092 0.198* −0.042 0.002 0.005 0.190
Chr.10 0.014 0.057 0.048 0.055 0.006 0.047 −0.036 0.064
Chr.11 −0.224* −0.237* 0.098 −0.285** 0.064 0.037 −0.012 −0.275**
Chr.12 −0.148 −0.119 −0.129 −0.205* 0.212* −0.308** −0.228 −0.119
*和**表示在 0.05、0.01水平上显著相关。
*, ** mean significant correlation at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
652 作 物 学 报 第 42卷
表 3 RIL染色体成分与 F1杂种优势的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between chromosomes’ Dj and HMP
分量来源
Component
source
单株产量
Grain weight
per plant
穗数
Panicles per
plant
穗粒数
Grains per
panicle
千粒重
1000-grain
weight
结实率
Seed setting
rate
株高
Plant
height
穗长
Panicle
length
着粒密度
Grain
density
Chr.1 0.018 −0.029 0.011 −0.089 −0.040 −0.057 0.038 −0.380**
Chr.2 −0.155 −0.215* 0.012 −0.241* 0.010 −0.061 −0.040 −0.142
Chr.3 −0.106 −0.060 −0.079 0.124 −0.069 −0.090 0.065 0.163
Chr.4 −0.062 0.022 −0.216* 0.202* 0.020 −0.006 −0.039 0.073
Chr.5 −0.159 −0.058 −0.186 0.105 0.027 −0.149 0.040 0.046
Chr.6 −0.035 −0.155 0.076 −0.097 −0.018 −0.046 −0.099 −0.270**
Chr.7 0.008 0.024 −0.074 −0.076 0.177 −0.103 −0.177 −0.121
Chr.8 −0.064 −0.114 −0.091 −0.080 0.128 −0.068 −0.077 −0.056
Chr.9 −0.065 −0.096 0.095 −0.032 −0.110 0.043 0.052 0.115
Chr.10 −0.023 −0.046 0.030 0.037 −0.054 0.011 −0.006 0.023
Chr.11 −0.118 −0.006 −0.161 −0.010 −0.102 0.040 0.050 −0.192
Chr.12 −0.299** −0.187 −0.181 −0.055 −0.087 −0.167 −0.040 −0.050
*和**表示在 0.05、0.01水平上显著相关。
*, ** mean significant correlation at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
表 4 RIL染色体籼粳成分主成分载荷矩阵
Table 4 Load matrix of principal component analysis on chromosome elements of RILs
主成份 Main component 分量来源
Component source X1 X2 X3 X4 X5
Chr.1 0.311 −0.576 −0.312 0.117 −0.367
Chr.2 0.470 0.149 −0.560 0.119 −0.259
Chr.3 0.489 0.278 0.249 −0.574 −0.113
Chr.4 0.491 0.504 0.248 −0.170
Chr.5 0.547 0.127 0.320 0.470
Chr.6 0.427 −0.278 −0.370 −0.152
Chr.7 0.422 0.228 −0.647 0.190
Chr.8 0.546 0.272 −0.394 0.213
Chr.9 0.332 0.382 0.369 −0.133
Chr.10 0.450 0.462 0.420 −0.147
Chr.11 0.265 −0.366 0.491 0.386 −0.302
Chr.12 0.377 −0.294 0.178 0.600
RM25区间上存在籼性片段时, F1具有较高产量和穗
数。当父本 RIL 染色体 Chr.11 上的分子标记
RM286–RM4和PSM366–RM224之间存在籼性片段时,
杂种 F1具有较高的产量、穗数和千粒重。当父本 RIL
染色体 Chr.12上的 RM519–RM270区间存在籼性片段
时, 杂种 F1具有较高的产量杂种优势。
3 讨论
3.1 亲本的籼粳成分与杂种优势的关系
程侃生的形态指数法(程氏指数法)在籼粳分类
上得到众多学者广泛的认可, 能较圆满地区分籼粳
品种, 但无法得知籼粳交育成品种的籼粳成分比例
和构成。随分子生物学的飞速发展, 利用分子标记
来研究亲本血缘关系及判定籼粳分类成为可能。本
研究表明, 利用以形态指标的程氏指数及以分子标
记为主的偏粳系数(Dj 值)在分类群体籼粳成分上具
有一定的相似性, 可作为划分目标材料籼粳成分的依
据, 这与陈跃进等[8]的研究结果较一致。卢宝荣等[9]
研究认为基于高通量 InDel 分子标记鉴定籼粳稻与
基于程氏指数法鉴定结果在很大程度上表现一致。
刘丹等[10]、孙健等[11]研究认为利用 InDel、SSILP标
记鉴定北方粳稻籼粳成分高效准确 , 与程氏指数
第 5期 于亚辉等: 亲本籼粳成分与两系杂交粳稻杂种优势的关系及遗传基础 653
图 3 RIL染色体籼粳成分与杂种 F1产量及杂种优势相关的标记位点分布
Fig. 3 Markers position for correlation of chromosomes’ Dj with yield and HMP in F1
法鉴定结果较一致。而张培江等[12]、王彦荣等[13]研
究认为程氏指数法与 SSR分子标记对籼粳分类结果
不完全一致。分析认为程氏指数法主要利用形态及
部分生理特性, 受环境及人为操作影响较大, 有一
定的误差。分子标记能直接反应 DNA的差异, 相对
准确率较高, SSR、ILP、InDel 和 SNPs[14-17]等分子
标记被认为是鉴定籼粳成分快速、高效的方法。
在父本籼粳成分构成与 F1 产量关系的分析中,
杂种 F1单株产量及杂种优势与父本的程氏指数的相
关分析不显著, 却与父本的偏粳系数呈极显著负相
关, 进一步分析表明二者存在二次曲线关系, 说明
基于粳型光温敏核不育系 GB028S (Chi: 20.5, Dj:
0.875)组配的杂交组合 , 当父本偏粳系数在 0.55~
0.65 范围时具有形成杂种优势实现高产的潜力。在
染色体的籼粳成分与单株产量等性状及相应杂种优
势的相关分析中, F1单株产量与父本 Chr.8和 Chr.11
的偏粳系数呈显著负相关 , 当父本 Chr.8 上的
RM408–RM337、RM337–PSM150、PSM150–RM38、
RM38–RM25和 Chr.11上的 RM286–RM4、PSM366–
PSM418、PSM418–RM224 标记之间存在不同程度
籼性片段时, 组配后的杂种 F1具有较高的产量。很
多研究也在上述区间附近发现很多调控产量及其相
关的基因或 QTL, Luo 等[18]在研究杂交籼稻杂种优
势上位性遗传基础时将穗数 qPP8 定位在 RM38 附
近 , 陈深广等 [19]将控制结实率杂种优势的 qHSF-8
定位在 RM337附近, 赵秀琴等[20]将穗粒数 qGN8定
位在 RM38。陈 嬬冰 等[21]研究籼稻恢复系蜀恢 527
籽粒性状 QTL 时将千粒重 qTGW11 定位在 RM286
附近, Li 等[22]和 Chai 等[23]将单株产量 qGY11-2 和
qGYP11.7、赵芳明等 [24]和王智权等 [25]将千粒重
qTGW11、徐建龙等[26]将单株有效穗数 qPN11、赵秀
琴等[20]将穗粒数 qGN11b均定位在 RM224附近, 可
见标记 RM224 附近可能存在与产量相关的重要基
因, 这需要在以后的研究中进一步筛选挖掘。单株
产量的杂种优势与 Chr.12的偏粳系数呈极显著负相
关, 通过分析筛选出 Chr.12上的 RM519–PSM189、
654 作 物 学 报 第 42卷
PSM189–PSM190和 PSM190–RM270标记之间存在
籼性片段时, F1具有较高的产量杂种优势。辛业云等[27]
在研究两系杂交籼稻两优培九杂种优势中将产量
qHY12定位在 RM519附近, 王智权等[25]将每穗粒数
qHSPP12和结实率 qHSSR12及穆平等[28]将有效穗数
qPN12定位在 RM270附近。总之, 北方两系杂交粳
稻利用籼粳交提高产量杂种优势, 其亲本选育上应
侧重挖掘研究 Chr.8、Chr.11和 Chr.12在上述标记附
近的籼性基因, 有效导入目标基因, 提高分子标记
在育种实践上的应用价值。
3.2 亲本的遗传距离对杂种优势的影响及预测
亲本间的遗传差异被普遍认为是子代产生杂种
优势的基础, 杂种优势的产生在一定范围内取决于
双亲的遗传差异性和性状互补性等因素。而遗传距
离作为定量描述遗传差异的方法之一, 被许多学者
用于杂种优势的预测。本研究中亲本间的遗传距离
与 F1单株产量和部分性状及杂种优势的相关分析都
未达显著水平, 表明分子标记遗传距离与 F1的杂种
优势没有明显和必然的联系, 这与李任华等[29]、廖
伏明等[30]、孙传清等[31]、朱作峰等[32]和张涛等[33]
研究结果比较一致。而蔡建等[34]和赵庆勇等[35]研究
认为分子标记遗传距离与杂种优势呈显著正相关。
王友林等[36]研究认为 Indel 标记遗传距离在不同类
型品种间具有较好的杂种优势预测能力, 可以用于
单穗重的优势预测, 即随着遗传距离的扩大, 杂种
优势主要体现在单穗重的增加上。罗小金等[37]认为
不同材料、不同遗传距离范围 F1的单株产量及杂种
优势与遗传距离的相关性存在很大差别, 表现出很
复杂的关系, 在特定遗传距离范围内存在相关性。
游书梅等[38]研究认为基于单一性状的 QTL 标记的
遗传距离与杂种优势存在正相关。Melchinger等[39]
研究认为杂种优势和遗传距离为二次曲线相关, 一
定范围内杂种优势因亲本间遗传距离的增加而增强,
但超出这个范围, 杂种优势呈现减弱的现象。也有
的研究认为, 同一杂种优势群内的亲本组合中, 亲
本遗传距离与杂种一代呈显著相关; 而在不同杂种
优势群之间较远的组合中, 相关不显著[40-42]。Saghai
等[43]、Zhao等[44]也认为分子标记遗传距离与杂种优
势的关系受材料来源、亲本数目、亲缘关系及所用
标记位点的数量等因素的影响, 故而预测性不足。
结合上述研究分析主要原因[45-47]: ①研究的性状及
标记的数目较少, 有些性状对杂种优势的表现贡献
较低或无贡献。②大多数量性状的表达易受环境影
响, 环境(包括同一地点不同年份)的差异导致结果
的不同 , 使亲本间遗传差异估计的准确性大大降
低。③由于上位性的作用, 增加标记的数目可能并
不能增加上述相关性, 检测结果只能代表少量基因
型, 因此所得遗传差异并不能全部代表亲本间的遗
传差异, 而应该寻找与所研究性状有紧密连锁的标
记位点。④性状之间相关的复杂性, 也导致遗传距
离和杂种优势之间的复杂化。近年来, 洪德林等[48-52]
率先在杂交粳稻上开展亲本产量性状优异配合力的
标记基因型筛选工作, 研究得出 RM152-165/170 和
RM2439-150 标记是单株日产量和单株有效穗数优
异配合力效应最大的标记基因型, RM8254-120/180
标记对增加穗部性状的枝梗数贡献较大, 进而为提
高粳稻杂种优势预测提供了参考。赵彦宏等[53]研究把
杂种优势精确分担到各个 QTL位点上, 估算控制性
状的 QTL 遗传效应进而预测杂种优势。
综上所述, 杂种优势的形成来源于亲本间的遗
传差异 , 而亲本间的遗传差异可用遗传距离来衡
量。虽然基于分子标记的遗传距离用于杂种优势预
测在理论和实践上尚无定论, 但普遍认为遗传距离
的深化研究是预测杂种优势的有效途径, 只是在度
量遗传距离的方法上还有待探讨, 找到能准确有效
地度量遗传距离的手段, 将提高遗传距离在杂种优
势预测上的应用价值。同时, 挖掘筛选与目标性状
杂种优势密切相关的功能基因座位, 利用高通量分
子标记精确定位, 分析主效基因及微效基因的作用,
对目标性状开展杂种优势的预测, 提高品种选育的
目标性。
4 结论
利用程氏指数法及分子标记法的偏粳系数在群
体籼粳分类上具有较高的一致性。父本 RIL 的偏粳
系数 Dj值与单株产量及其杂种优势存在二次曲线关
系。当父本的偏粳系数为 0.55~0.65时, 杂种 F1单株
产量和杂种优势潜力较大。父本 Chr.8、Chr.11 和
Chr.12上部分区段的籼粳成分与杂种 F1产量及杂种
优势关系密切。双亲的遗传距离与 F1产量和相关性
状及杂种优势没有明显的关系。
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