全 文 ：基金项目：国家高技术研究发展计划(863)项目：(NO. 2011AA100501)、国家自然科学基金项目(NO. 30971768)和西北农林科
技大学唐仲英植物育种基金
收稿日期：2011-12-19 接受日期：2012-01-11
研究报告
Letter
波兰小麦×普通小麦品系中 13重组自交系(RIL)群体穗部性状的 QTL
分析
杨睿 刘联正 李华 钟欢 杨兴圣 王竹林 * 刘曙东
西北农林科技大学农学院，杨凌 712100
*通讯作者，wangzhulin1@163.com
摘 要 小麦穗部性状是与籽粒产量关系密切的重要农艺性状。本研究以一个由 99个株系组成的来源
于波兰小麦(Triticum polonicum L.)和普通小麦(Triticum aestivum L.)品系中 13杂交后代的 F8重组自交系
(recombinant inbred lines, RIL)群体为实验材料，利用微卫星(simple sequence repeat, SSR)标记对穗长、穗
粒数和有效小穗数进行数量性状基因座(quantitative trait locus, QTL)定位分析。所构建的 A染色体组和 B
染色体组共 14个连锁群的遗传连锁图谱由 115个 SSR标记位点组成，图谱全长 822.9 cM，标记间的平
均遗传距离为 7.16 cM。采用复合区间作图法在两年的环境中检测到分布在 2A、3A、3B、5B和 7B染色体
上的 6个穗长 QTL，5个穗粒数 QTL和 2个有效小穗数 QTL，表型变异贡献率分别为 9.21%~22.94%，
9.18%~19.71%和 11.48%~13.01%。两年中都在 3A染色体上的 Xbarc12~Xbarc310区间内检测到控制穗
粒数的主效 QTL，说明该 QTL较少受环境条件的影响，是一个稳定可靠的穗粒数 QTL。该 QTL与最近
标记的遗传距离为 0.01 cM，可用于小麦产量性状的分子标记辅助育种。
关键词 波兰小麦，普通小麦，穗部性状，重组自交系群体，QTL
QTL Analysis of Spike Traits in an Recombinant Inbred Lines (RILs)
Population Derived from the Cross of Triticum polonicum ×T. aestivum
Line Zhong 13
YANG Rui LIU Lian-Zheng LI Hua ZHONG Huan YANG Xing-Sheng WANG Zhu-Lin* LIU
Shu-Dong
College of Agronomy, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
* Corresponding author, wangzhulin1@163.com
Abstract Ear traits closely related to grain yield are important agronomic characters of wheat. In this study
QTLs of traits related spike, spike length, grains per spike and fertile spikelet number, were analyzed using
simple sequence repeat (SSR) markers in a population which consisted of 99 F8 recombinant inbred lines
(RILs) derived from the cross of Poland wheat (Triticum polonicum L.)×common wheat (T. aestivum L.) line
Zhong 13. The analysis of variance showed that there was highly significant difference between Poland wheat
and Zhong 13 in spike length and grains per spike in 2010 and 2011, and significant difference was observed
Online system: http://www.jabiotech.org
农 业 生 物 技 术 学 报
Journal of Agricultural Biotechnology
2012, 20(5): 506~513
DOI: 10.3969/j.issn.1674-7968.2012.05.006
波兰小麦(Triticum polonicum L.)是小麦属二粒
系中一个重要的种，属四倍体裸粒栽培小麦，染色
体数为 2n=28，染色体组为 AABB，具有穗大、粒
大、穗粒数多和分蘖力强等优良农艺性状，是选育
高产优质小麦新品种的重要遗传资源之一(董玉琛,
郑殿生, 2000)。为了充分开发利用波兰小麦的优良
基因，众多学者已经对波兰小麦的特点做了深入研
究，并利用波兰小麦与其他小麦杂交获得杂种后
代，对其杂种后代和杂种优势等进行了较详细的遗
传分析，并试图应用于小麦改良中(王永朋, 2010)。
四川农学院早在 1969 年就用普通小麦 NP824 与
阿夫(Funo)的杂种后代和波兰小麦杂交育成了矮
秆大粒的 NPFP 系统的普通小麦品种 (金善宝 ,
1996)。Rodriguez等(2003)对波兰小麦的蜡质蛋白
和直链淀粉的成分进行了分析，发现利用波兰小麦
高直链淀粉成分可以改良普通小麦淀粉的特性。波
兰小麦一个最明显的特征是颖壳特别长，Kosuge
等(2010)利用 SSR标记分析波兰小麦和普通小麦
杂交后代的渐渗系，将长颖基因定位在染色体 7AL
上。Sisson和 Batey(2003)研究发现波兰小麦中一些
材料的蛋白质含量高于栽培四倍体小麦。王彦民等
(2008) 研究认为利用波兰小麦和普通小麦杂交对
普通小麦醇溶蛋白的改良有明显作用。王永朋
(2010)也通过波兰小麦和普通小麦杂交，使普通小
麦的蛋白质含量、沉降值和面筋含量得到了显著的
提高。
农作物的绝大多数经济性状，特别是籽粒产量
及其相关性状都表现出典型的数量性状遗传特点。
关于数量性状的遗传学研究目前主要集中在 QTL
的分析。小麦籽粒产量构成相关性状的 QTL定位，
前人已经作过很多研究。Sourdille等 (2003) 分析
Courtot ×中国春 产生的 DH群体，将穗长 QTL
定位在 1AL、2BS、2DS、4AS和 5AL上，表型变异
的贡献率为 6.9%~11.6%；有效小穗数 QTL定位在
2AS、2BS 和 5AL 上，可解释表型变异的 8.8%
~15.6%。Jantasuriyarat等 (2004) 利用 RIL群体在
1B、4A、4D和 7A上检测到了 4个穗长 QTL,对表
型变异的贡献率为 11%~23%；在 3A、3D、4A和 7A
上检测到了 5个有效小穗数的 QTL，对表型变异的
贡献率为 8%~27%。Li等(2007)利用重组自交系群
体共检测到影响千粒重、有效小穗数、穗粒数、可育
小穗数和不育小穗数等产量相关性状的 46 个
QTL,可解释表型变异的 4.42%~70.25%，并在 1D、
2A、6B和 7D染色体上发现了 4个 QTL簇。Ma等
(2007) 利用重组自交系群体和 F2群体检测到影响
穗长、总小穗数、可育小穗数、不育小穗数和小穗着
between Poland wheat and Zhong 13 in fertile spikelet number in 2010. It was clear that the hereditary basis of
two parents about spike length, grains per spike and fertile spikelet number were very different. Highly
significant difference among RILs was found in all three traits in two years. Of 355 pairs of polymorphic SSR
marker between parents, 115 SSR markers were located to the 14 linkage groups including genome A and B.
On average, there were 8.2 marker loci each chromosome. Chromosome 3B, with the most marker loci, had 13
marker loci and there were only 5 marker loci on chromosome 1A, 5B and 6B. The total length of 14 linkage
groups was 822.9 cM, and average genetic distance between markers was 7.16 cM. With the method of
composite interval mapping, the QTLs of traits related spike were detected using the field data in two
environments. 6 QTLs for spike length, 4 located on chromosome 3A and 1 located on chromosomes 2A and
5B, respectively, were found in two years. The single of those QTLs for spike length could explain phenotypic
variance from 9.21% to 22.94%. Two QTLs for fertile spikelet number located on chromosome 3B accounted
for phenotypic variance 11.48% and 13.01% , respectively. Five QTLs for grains per spike were detected in
2010 and 2011. 4 QTLs were targeted to chromosome 3A and 1 to chromosome 7B. The single of those QTLs
for grains per spike could explain phenotypic variance about 9.18%~19.71%. A major QTL for grains per spike
was detected in the interval of Xbarc12~Xbarc310 on chromosome 3A in both 2010 and 2011. It indicated that
this QTL was a stable and reliable grain per spike,which was less susceptible to environment conditions. This
QTL was 0.01cM away from the nearest marker. So it can be used in molecular marker- assisted breeding for
the improvement of grains per spike in wheat.
Keywords Triticum polonicum L., Common wheat, Spike traits, Recombinant inbred lines population, QTL
波兰小麦×普通小麦品系中 13重组自交系(RIL)群体穗部性状的 QTL分析
QTL Analysis of Spike Traits in an RILs Population Derived from the Cross of Triticum polonicum×T. aestivum Line Zhong 13 507
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生密度的 61个 QTL，对表型变异的贡献率为 7.9%
~36.3%。王瑾等(2008)利用人工合成大穗多粒小麦
研究定位了 8 个控制穗长、小穗数和穗粒数的
QTL，分别位于 1A、4A、2D、7B和 7D上，对表型变
异的贡献率为 1%~22%。张坤普等(2009)利用小麦
品种花培 3号和豫麦 57杂交获得的 168个株系的
DH 群体，检测到 24 个与穗部性状相关的加性
QTL，分别位于 1B、2B、2D、3A、3B、4A、4B、4D、
5D、6A、6B、7A和 7D染色体上，单个 QTL对表型
变异的贡献率为 1.48%~15.63%。卢翔等(2011)分析
小麦冰草衍生后代 3558-2与普通小麦的杂交 F2群
体，发现穗长、小穗数、小穗粒数和穗粒数 QTL主
要存在于 1A染色体上，同时在 2A、5B和 5D染色
体上也有分布。
小麦穗部性状与籽粒产量密切相关，且遗传基
础较复杂。弄清其遗传规律，对改良穗部性状、选育
高产小麦新品种具有重要意义。波兰小麦穗部性状
优良。本研究利用波兰小麦和普通小麦品系中 13
杂交后产生的 A、B 染色体组的 F8重组自交系群
体进行穗长、穗粒数和有效小穗数穗部相关性状的
QTL分析，试图找到与穗部性状相关的数量性状
位点及其相关的分子标记。为进一步进行小麦穗部
性状的遗传研究和品种改良提供依据。
1结果与分析
1.1重组自交系及亲本间的表型差异分析
1.1.1亲本差异比较
波兰小麦和普通小麦品系中 13的穗长、穗粒
数和有效小穗数的表型调查结果列于表 1。单因素
方差分析表明，2010 和 2011 两年的穗长和穗粒
数在亲本间都达到了极显著差异，2010年的有效
小穗数在亲本间达到了显著差异。说明两个亲本
的遗传基础存在较大差异，杂交后代可以进行遗
传分析。
1.1.2重组自交系间差异比较
重组自交系的表型变异分析见表 1。2010和
2011年重组自交系间的穗长、穗粒数和有效小穗
数都达到了极显著差异。不同年份的变异系数不
同。穗长的变异系数在不同年份的变化较小，两年
的变异系数分别是 7.3%和 8.8%；穗粒数和有效小
穗数的变异系数在不同年份间有较大的变化，穗粒
数两年的变异系数分别是 7.4%和 12.0%，有效小穗
数两年的变异系数分别是 5.0%和 9.6%。上述分析
结果说明，本实验所选用的 RIL群体在穗长、穗粒
数和有效小穗数性状上个体间存在真实的遗传差
异，且变异幅度较大，符合 QTL分析的群体要求。
1.2 遗传连锁图谱的构建
选用 A和 B染色体组上的 SSR引物共 883对
首先在波兰小麦和中 13两个亲本间检测多态性，
共获得 335对在双亲间有多态性的引物，多态性引
物检出率为 37.94%。利用这 335对引物进一步进
行群体筛选，有 173对引物在群体中出现多态性，
占多态性标记的 51.64%。利用 Mapmaker/EXP3.0
软件构建 A染色体组和 B染色体组的 14个连锁
图谱，结果共有 115对 SSR引物定位到连锁遗传
图谱上。图谱全长 822.9 cM，标记间的平均遗传距
*显著差异水平；**极显著差异水平
* Level of significant difference; ** Level of highly significant difference
表 1 亲本及重组自交系间穗部性状表型分析
Table 1 Phenotypic analysis of spike traits in RILs population and their parents
性状
Traits
穗长 /cm
Spike length
穗粒数
Grains per spike
有效小穗数
Fertile spikelet number
年份
Year
2010
2011
2010
2011
2010
2011
波兰小麦
Poland wheat
13.00
14.63
17.50
28.90
12.70
16.40
中 13
Zhong13
9.15
9.23
41.00
39.50
16.20
16.85
亲本间差值
Difference
between parents
-3.85**
-5.40**
23.50**
10.60**
3.50*
0.45
平均值
Mean
8.73**
10.40**
36.08**
45.24**
14.22**
17.71**
变化范围
Range
6.45~10.70
8.20~13.05
25.50~45.90
38.45~53.10
11.60~18.40
15.55~19.70
标准差
Standard deviation
0.77
0.76
4.38
3.36
1.37
0.89
变异系数 /%
Coefficient
of variation
8.80
7.30
12.00
7.40
9.60
5.00
亲本 Parents RIL群体 RIL Population
508
离为 7.16 cM，平均每个连锁群含有 8.2个标记，含
有标记最多的是 3B染色体，有 13个标记，其次是
2A染色体，含有 12个标记，1A、5B和 6B染色体
含有的标记最少，都只有 5个标记。
1.3 QTL分析
根据两年的资料，共检测到 13个与穗长、穗粒
数和有效小穗相关的 QTL，其中 6个穗长 QTL，5
个穗粒数 QTL和 2 个有效小穗数 QTL，分布在
2A、3A、3B、5B和 7B染色体上(图 1)。
1.3.1穗长 QTL
穗长 QTL分析结果见表 2和图 1。2010年的
实验资料检测到 3个 QTL，分别位于 2A和 3A染
色体上，其中，2A 染色体上检测到 1 个，位于
Xbarc311~Xgwm312区间内，与标记 Xbarc311相
距 0.01cM，与 Xgwm312相距 2.09 cM，基因作用方
式为加性，加性效应值为-0.43，该QTL能解释表型
变异的 9.21%。暂命名为 QSl2A。3A染色体上检测
到 2个，其中 1个位于 Xbarc321~Xbarc12间，与标
记 Xbarc321 相距 0.01 cM，与 Xbarc12 相距 1.09
cM，基因作用方式为加性，加性效应值为 0.45，该
QTL 能解释表型变异的 11.06%，暂命名为
QSl3A-1；另一个位于 Xbarc12~Xbarc310区间内，
与标记 Xbarc12 相距 2.01 cM，与 Xbarc310 相距
0.59 cM，基因作用方式为加性，加性效应值为
0.45，该 QTL能解释表型变异的 14.79%，暂命名为
QSl3A-2。2011年检测到 3个 QTL，分别位于 3A和
5B染色体上。染色体 3A上检测到 2个，其中，1个
位于 Xgwm369~Xbarc86 区间，与标记 Xgwm369
相距 4.01 cM，与 Xbarc86相距 1.09 cM，基因作用
方式为加性，加性效应值为 0.63，该 QTL能解释表
型变异的 22.94%，暂命名为 QSl3A-3；另 1个位于
Xbarc356~Xbarc314 区间，与标记 Xbarc356 相距
0.01 cM，与 Xbarc310相距 1.49 cM，基因作用方式
为加性，加性效应值为 0.82，该 QTL能解释表型变
异的 13.93%，暂命名为 QSl3A-4。染色体 5B上检
测到 1 个，位于 Xbarc429~Xbarc140 区间内，与标
记 Xbarc429相距 0.01 cM，与 Xbarc140相距 2.99
图 1 穗部相关性状 QTL位点位置
Figure 1 The positions of QTLs of traits related spike
△：2010年穗长；▲：2011年穗长；☆：2010年穗粒数；★：2011年穗粒数；○：2010年有效小穗数；●：2011年有效小穗数
△: Spike length in 2010;▲: Spike length in 2011;☆: Grains per spike in 2010;★: Grains per spike in 2011;○: Fertile spikelet
number in 2010;●: Fertile spikelet number in 2011
2A 3A 3B
5B 7B
△ △
△☆★
☆
☆
▲
▲
▲
☆
●
○
波兰小麦×普通小麦品系中 13重组自交系(RIL)群体穗部性状的 QTL分析
QTL Analysis of Spike Traits in an RILs Population Derived from the Cross of Triticum polonicum×T. aestivum Line Zhong 13 509
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cM，基因作用方式为加性，加性效应值为 0.50，该
QTL能解释表型变异的 10.06%，暂命名为 QSl5B。
1.3.2穗粒数 QTL
2010年检测到 4个穗粒数 QTL(表 2和图 1)，
其中 3个位于 3A，1个位于 7B染色体上。3A染色
体上 3 个 QTL 的分布是：1 个位于 Xbarc51~
Xbarc57 区间，与标记 Xbarc51 相距 2.01 cM，与
Xbarc57相距 1.89 cM，基因作用方式为加性，加性
效应值为 4.22，该 QTL 能解释表型变异的
19.26%，暂命名为 QGps3A-1；1 个位于 Xbarc57~
Xbarc321区间，与标记 Xbarc57相距 2.01 cM，与
Xbarc321相距 0.09 cM，基因作用方式为加性，加
性效应值为 2.99，该 QTL 能解释表型变异的
14.64% ， 暂 命 名 为 QGps3A-2；1 个 位 于
Xbarc12~Xbarc310区间，与标记 Xbarc12相距 2.01
cM，与 Xbarc310相距 0.59 cM，基因作用方式为加
性，加性效应值为 2.58，该 QTL能解释表型变异的
16.55%，暂命名为 QGps3A-3。7B染色体上的 1个
QTL 位 于 Xgwm611~Xbarc1073 区 间 内 ，与
Xgwm611相距 10.01 cM，与 Xbarc1073相距 3.99
cM，基因作用方式为加性，加性效应值为 2.35，该
QTL 能解释表型变异的 19.71%，暂命名为
QGps7B。2011年检测到 1个穗粒数 QTL，位于 3A
染色体上的 Xbarc12~Xbarc310 区间内，与标记
Xbarc12相距 0.01 cM，与 Xbarc310相距 2.59 cM，
基因作用方式为加性，加性效应值为 1.68，该 QTL
能解释表型变异的 9.18%，暂命名为 QGps3A-4。两
年都在 Xbarc12~Xbarc310区间发现了 QTL，说明
该 QTL较为稳定。
1.3.3有效小穗数 QTL
有效小穗数 QTL 分析结果见表 2 和图 1。
2010 年检测到 1 个 QTL，位于 3B 染色体上的
Xbarc102~Xgwm77 区间，与标记 Xbarc102 相距
8.01 cM，与 Xgwm77相距 5.09 cM，基因作用方式
为加性，加性效应值为-0.55，该 QTL能解释表型
变异的 13.01%，暂命名为 QFsn3B-1。2011年检测
到 1 个 QTL，位于 3B 染色体的 Xgwm376~
Xgwm285区间，与标记 Xgwm 376相距 2.01cM，
与 Xgwm285相距 0.89 cM，基因作用方式为加性，
加性效应值为-0.38，该 QTL能解释表型变异的
11.48%，暂命名为 QFsn3B-2。两年的资料都在 3B
染色体上检测到了有效小穗数 QTL，尽管不在同一
标记区间内，但说明 3B染色体极有可能存在小麦
有效小穗数 QTL。
2讨论
本研究利用波兰小麦和普通小麦品系中 13杂
交的 F8重组自交系群体构建小麦 A染色体组和 B
染色体组的遗传连锁图谱，在此基础上，用复合区
间作图法共检测到 13个控制小麦穗部相关性状的
表 2 复合区间作图法检测穗部性状 QTL
Table 2 QTLs for spike traits based on composite interval mapping analysis
性状
Trait
穗长
Spike length
穗粒数
Grains per spike
有效小穗数
Fertile spikelet
number
年份
Year
2010
2011
2010
2011
2010
2011
染色体
Chromosome
2A
3A
3A
3A
3A
5B
3A
3A
3A
7B
3A
3B
3B
标记区间
Marker interval
Xbarc311~Xgwm312
Xbarc321~Xbarc12
Xbarc12~Xbarc310
Xgwm369~Xbarc86
Xbarc356~Xbarc314
Xbarc429~Xbarc140
Xbarc51~Xbarc57
Xbarc57~Xbarc321
Xbarc12~Xbarc310
Xgwm611~Xbarc1073
Xbarc12~Xbarc310
Xbarc102~Xgwm77
Xgwm376~Xgwm285
与最近标记的距离 /cM
Distance from nearest marker
0.01
0.01
0.59
1.09
0.01
0.01
1.89
0.09
0.59
3.99
0.01
5.09
0.89
LOD值
LOD
2.69
3.32
4.24
6.58
3.84
3.29
4.03
3.69
4.28
3.75
2.69
2.60
2.82
加性效应
Additive effect
-0.43
0.45
0.45
0.63
0.82
0.50
4.22
2.99
2.58
2.35
1.68
-0.55
-0.38
贡献率 R2/%
Contribution rate
9.21
11.06
14.79
22.94
13.93
10.06
19.26
14.64
16.55
19.71
9.18
13.01
11.48
510
QTL位点。3A染色体上的 Xbarc12~Xbarc310区间
内两年都检测到 1个控制穗粒数的 QTL，它们的
加性效应均为正值，贡献率分别为 9.18%和
16.55%，说明这个标记区间存在稳定的控制穗粒数
的 QTL。两年的实验资料在 3A染色体上一共检测
到了 8个穗部相关性状的 QTL，其中，穗长 QTL在
2010 年和 2011 年各检测出 2 个 QTL；2010 年检
测到 3个穗粒数 QTL，2011年检测到 1个穗粒数
QTL。实验结果表明 3A染色体上存在多个与籽粒
产量构成因素相关的 QTL，在小麦高产育种中应
该充分重视 3A染色体的作用。
在小麦 QTL研究中，利用不同的作图群体检
测出同一性状 QTL的位置并不完全相同，这些差
异表明 QTL的遗传和表达是非常复杂的，与遗传
背景关系密切。Kumar等(2007)和 Ma等(2007)利
用不同的作图群体将控制穗长的 QTL定位在 1A
和 4A 染色体上；Marza 等 (2006) 通过对 132 个
RILs研究发现控制小麦穗长的 QTL主要分布在 B
染色体组上，除 6B染色体外其余 6条 B染色体上
都有分布，另外，1A、7A染色体上也有。本研究也
在 5B染色体上检测到穗长 QTL，虽然与 Marza等
(2006)检测到的不是同一位点，但说明 5B染色体
可能真实存在控制小麦穗长的 QTL。王瑾等(2008)
研究人工合成的大穗多粒小麦发现了 2个控制穗
粒数的 QTL位点，分别位于 1A和 7B染色体上；
Marza等(2006)也在 7B染色体上发现了控制穗粒
数的 QTL。本研究检测到的穗粒数 QTL位于 3A
和 7B上。显然，7B染色体上存在控制小麦穗粒数
QTL的可能性极大。本实验在两年的环境中都检
测出 3A染色体的 Xbarc12~Xbarc310 区间内存在
控制穗粒数的 QTL，还未见前人报道，或许是波兰
小麦特有的。Suenaga等(2005)利用 DH群体将有
效小穗数的 QTL定位在 2AS染色体上，并且该位
点贡献率达到 69.2%；王瑾发现控制有效小穗数的
4个 QTL位点，分别位于 1A、4A和 7D上。本研究
两年都在 3B染色体上检测到了控制有效小穗数
的 QTL位点，与前人检测到的 QTL位点不同，属
于新的控制有效小穗数的 QTL位点。
小麦籽粒产量主要由单位面积穗数、穗粒数和
粒重构成。无论是最终的产量还是构成因素性状都
属于典型的数量性状，容易受到环境条件的影响，
表现型难以真实地反映基因型，给育种选择带来了
极大的困难(刘曙东和奚亚军, 2011)。另外，产量和
产量构成因素性状只能收获后才可加以选择而不
能在田间取舍，如此浪费了人力物力，增加了育种
成本。如果能找到与标记紧密连锁的主效 QTL，采
用分子辅助选择将会收到事半功倍的效果。本研究
定位了 3个穗长和 1个穗粒数 QTL，与其最近的标
记只有 0.01 cM，几乎属于共分离。这些定位的穗部
性状 QTL为分子标记辅助育种奠定了基础。
3材料与方法
3.1 材料
3.1.1小麦材料
波兰小麦 (Triticum polonicum L.) 和普通小麦
(Triticum aestivum L.) 品系中 13杂交得到 F1，F1自
交得到 F2，从 F2及以后世代按单粒传方法获得 F8
代重组自交系群体，共有 99个株系，所有株系经过
细胞学检查都是 2n＝42条染色体，显然，D染色体
组单独来自普通小麦品系中 13，A和 B染色体组
是波兰小麦和普通小麦重组的。波兰小麦株高 190
cm以上，极度晚熟，高抗白粉病，千粒重可达 62 g
以上。普通小麦品系中 13矮杆早熟，综合农艺性状
优良，但高感白粉和条锈病。上述亲本和重组自交
系群体均由西北农林科技大学小麦分子育种课题
组提供。
3.1.2 SSR引物
由于本实验所用 RIL群体只有 A和 B是波兰
小麦和普通小麦品系中 13重组的，所以，只选用 A
和 B染色体组上的 SSR标记。实验所用引物包括：
Xgwm、Xbarc、Xgdm等系列共 883对。引物序列及
扩增条件参考 Roder等(1998)的报道和 http://wheat.
pw.usda.gov网站信息，引物由北京奥科生物技术有
限责任公司合成，基因定位信息见 http:// wheat.pw.
usda.gov/cgi-bin/graingenes/browse.cgi网站。
3.2方法
3.2.1田间种植和性状调查
分别于 2009年和 2010年 10月上旬将 99 个
重组自交系和亲本波兰小麦及普通小麦品系中 13
播种于西北农林科技大学实验农场。2行区，行长
1 m，行距 25 cm，株距 6 cm，重复 2次。田间管理同
大田生产。成熟后每小区随机收获 10株，统计穗
长、穗粒数和有效小穗数，取平均值作为该株系的
数值。
波兰小麦×普通小麦品系中 13重组自交系(RIL)群体穗部性状的 QTL分析
QTL Analysis of Spike Traits in an RILs Population Derived from the Cross of Triticum polonicum×T. aestivum Line Zhong 13 511
农业生物技术学报
Journal of Agricultural Biotechnology
3.2.2 DNA的提取
在苗期各材料取叶片 1 g左右，采用 CTAB法
(Saghai-Maroof et al., 1984)提取 DNA。用 1%的琼
脂糖凝胶电泳检测基因组 DNA的完整性，用分光
光度计 NanoDrop 2000检测 DNA的浓度，稀释成
50 ng/μL的浓度用于 PCR分析。
3.2.3 SSR分析
SSR多态性引物筛选及特异性引物扩增反应
在 BIO-RAD公司生产的 PCR仪上进行。SSR标记
的 PCR反应体系为 25 μL，10×PCRbuffer 2.5 μL，
MgCl2 (25 mmol/L)1.8 μL，dNTPs (25 mmol/L) 0.8
μL，引物(10 μmol/L) 0.3 μL，Taq DNA聚合酶 0.15
μL，模板 DNA 1.0 μL，ddH2O 10.0 μL，最后加入一
滴石蜡油。PCR 反应程序为：94℃预变性 3 min；
94℃变性 1 min，50℃/55℃/60℃/65℃(因引物而异)
复性 45 s，72℃延伸 1 min，35个循环；72℃延伸 10
min；10℃保存。利用 6%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳
分离扩增产物，银染检测。
3.2.4连锁图谱构建和 QTL定位
根据 SSR扩增的结果，将与波兰小麦相同的
带型记为 A，与普通小麦品系中 13相同的带型记
为 B，杂合、缺失或者模糊的带型记为－。利用
Mapmaker/EXP3.0软件构建遗传连锁图谱。根据构
建的连锁图谱利用Win QTL Cartograph2.5软件采
用复合区间作图方法，检测所有可能存在的 QTL。
当阈值(LOD)大于 2.5时，认为存在 QTL，并计算每
个 QTL的贡献率和加性效应值。QTL的命名采用
Q+性状名称缩写+染色体编号+编号 (如有多个
QTL)的方法。
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