全 文 ：麦类作物学报　２０１２，３２（５）：８１３－８１９
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ
网络出版时间：２０１２－８－２３　１７：１９
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３５９．Ｓ．２０１２０８２３．１７１９．２０１２０５．０＿０２２．ｈｔｍｌ
波兰小麦×普通小麦品系“中１３”ＲＩＬ群体
籽粒特性的ＱＴＬ定位＊
李美霞，杨 睿，李有梅，崔桂宾，王竹林，奚亚军，刘曙东
（西北农林科技大学农学院，陕西杨凌７１２１００）
摘　要：小麦籽粒特性与籽粒产量和品质密切相关。本研究以波兰小麦（Ｔｉｒｉｔｉｃｕｍ　ｐｏｌｏｎｉｃｕｍ Ｌ．）×普
通小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍＬ．）品系“中１３”杂交组合衍生的９９个Ｆ８ 重组自交系（Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ，
ＲＩＬ）群体为材料，利用ＳＳＲ分子标记构建连锁遗传图谱。根据两年实验数据，利用复合区间作图法对粒重、
粒长和粒宽３个籽粒特性相关性状进行了ＱＴＬ定位分析，共检测到１２个与籽粒特性相关的加性ＱＴＬ位点。
其中，３个粒重 ＱＴＬ，１个位于１Ａ染色体上，另外２个都在２Ａ染色体上，单个 ＱＴＬ可解释表型变异的
１３．３５％～２０．０４％；５个粒长ＱＴＬ，其中２个位于２Ａ染色体上，其余３个分别位于３Ａ、５Ａ和２Ｂ染色体上，
单个ＱＴＬ可解释表型变异的８．５３％～２１．０３％；４个粒宽 ＱＴＬ，分别位于１Ａ、２Ａ、３Ｂ和５Ｂ染色体上，单个
ＱＴＬ可解释表型变异的９．７６％～４０．７９％。在２Ａ染色体上共检测到５个籽粒特性相关性状的 ＱＴＬ，表明
２Ａ染色体与籽粒特性关系密切。
关键词：普通小麦，波兰小麦，ＱＴＬ，重组自交系，籽粒特性
中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３３０　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００９－１０４１（２０１２）０５－０８１３－０７
ＱＴＬ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｋｅｒｎｅｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　Ｕｓｉｎｇ　ａ　Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ　Ｉｎｂｒｅｄ　Ｌｉｎｅｓ
（ＲＩＬｓ）Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　Ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｃｒｏｓｓ　ｏｆ　Ｔｉｒｉｔｉｃｕｍ　ｐｏｌｏｎｉｃｕｍＬ．
ａｎｄ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍＬ．Ｌｉｎｅ“Ｚｈｏｎｇ　１３”
ＬＩ　Ｍｅｉ－ｘｉａ，ＹＡＮＧ　Ｒｕｉ，ＬＩ　Ｙｏｕ－ｍｅｉ，ＣＵＩ　Ｇｕｉ－ｂｉｎ，ＷＡＮＧ　Ｚｈｕ－ｌｉｎ，ＸＩ　Ｙａ－ｊｕｎ，ＬＩＵ　Ｓｈｕ－ｄｏｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｈｅａｔ　ｋｅｒｎｅｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｒｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｋｅｒｎｅｌ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅ
ＱＴＬｓ　ｏｆ　ｇｒａｉｎ　ｗｅｉｇｈｔ，ｇｒａｉｎ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｇｒａｉｎ　ｗｉｄｔｈ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｉｎ　ａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｗｈｉｃｈ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　９９Ｆ８ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ（ＲＩＬｓ）ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｃｒｏｓｓ　ｏｆ　Ｐｏｌａｎｄ　ｗｈｅａｔ
（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ｐｏｌｏｎｉｃｕｍ　Ｌ．）ａｎｄ　Ｃｏｍｍｏｎ　Ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ　Ｌ．）Ｚｈｏｎｇ　１３．Ｔｈｅ　ＡＮＯＶＡ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｏｌａｎｄ　Ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ｚｈｏｎｇ　１３ｉｎ　ａｌ　ｔｈｒｅｅ
ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　２０１０ａｎｄ　２０１１．Ｉｔ　ｗａｓ　ｃｌｅａｒ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｈｅｒｅｄｉｔａｒｙ　ｂａｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｗｏ　ｐａｒｅｎｔｓ　ｏｎ　ｇｒａｉｎ　ｗｅｉｇｈｔ，
ｇｒａｉｎ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｇｒａｉｎ　ｗｉｄｔｈ　ｗａｓ　ｖｅｒｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ　ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓ（ＲＩＬ）ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｇｒａｉｎ　ｗｅｉｇｈｔ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ，ａ　ｈｉｇｈｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ
ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ（ＲＩＬ）ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｇｒａｉｎ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｇｒａｉｎ　ｗｉｄｔｈ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ．Ｏｆ　３５５ｐａｉｒｓ　ｏｆ　ｐｏｌｙｍｏｒ－
ｐｈｉｃ　ＳＳＲ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐａｒｅｎｔｓ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　１７３ｐａｉｒｓ　ｏｆ　ＳＳＲ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｗｉｔｈ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ａｍｏｎｇ　ｒｅ－
＊ 收稿日期：２０１２－０４－２４　　　修回日期：２０１２－０６－２０
基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划课题（２０１１ＡＡ１００５０１）；国家自然科学基金项目（３０９７１７６８）；西北农林科技大学唐仲
英植物育种基金。
作者简介：李美霞（１９９１－），女，硕士研究生，主要从事小麦数量性状遗传研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｅｉｘｉａ１０１９＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：刘曙东（１９５８－），男，教授，主要从事小麦遗传育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｓｈｄ３２５＠１６３．ｃｏｍ
王竹林（１９６５－），女，副教授，主要从事小麦分子生物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｚｈｕｌｉｎ１＠１６３．ｃｏｍ
ｃｏｍｂｉｎａｎｔ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ（ＲＩＬ）．Ｆｉｎａｌｙ，１１５ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｌｏｃｉ　ｗｅｒｅ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　１４ｌｉｎｋａｇｅ　ｇｒｏｕｐｓ　ｏｆ
ｗｈｅａｔ　ｇｅｎｏｍｅ　Ａ　ａｎｄ　Ｂ．Ｏｎ　ａｖｅｒａｇｅ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　８．２ｐａｉｒｓ　ｏｆ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｅａｃｈ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ．１３ｐａｉｒｓ　ｏｆ
ｐｒｉｍｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｏｎ　Ｃｈｒｏｍｏｎｓｏｍｅ　３Ｂａｎｄ　ｏｎｌｙ　５ｐａｉｒｓ　ｏｆ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　１Ａ，５Ｂａｎｄ
６Ｂ．Ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　１４ｌｉｎｋａｇｅ　ｇｒｏｕｐｓ　ｗａｓ　８２２．９ｃＭ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｍａｒｋｅｒｓ　ｗａｓ　７．１６ｃＭ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ　ｉｎｔｅｒｖａｌ　ｍａｐｐｉｎｇ（ＣＩＭ），ｔｈｅ　ＱＴＬｓ　ｏｆ　ｋｅｒｎｅｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｆｒｏｍ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ（２０１０ａｎｄ　２０１１）．１２ＱＴＬｓ　ｆｏｒ　ｋｅｒｎｅｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ．Ａｍｏｎｇ　ｔｈｅｍ，３ＱＴＬｓ　ｆｏｒ　ｇｒａｉｎ　ｗｅｉｇｈｔ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ，ｏｎｅ
ｌｏｃａｔｅｄ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　１Ａａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｗｏ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　２Ａ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｅｘ－
ｐｌａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ＱＴＬ　ｖａｒｉｅｄ　ｆｒｏｍ　１３．３５％ｔｏ　２０．０４％；５ＱＴＬｓ　ｆｏｒ　ｇｒａｉｎ　ｗｉｄｔｈ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ，２
ｌｏｃａｔｅｄ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　２Ａａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　３ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　３Ａ，５Ａａｎｄ　２Ｂ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｅ－
ｎｏｔｙｐｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　ｂｙ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ＱＴＬ　ｖａｒｉｅｄ　ｆｒｏｍ　８．５３％ｔｏ　２１．０３％；４ＱＴＬｓ　ｆｏｒ　ｇｒａｉｎ
ｗｉｄｔｈ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　１Ａ，２Ａ，３Ｂａｎｄ　５Ｂ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ　９．７６％～４０．７９％ｐｈｅｎｏ－
ｔｙｐｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ＱＴＬ．Ｔｈｅ　ｍｏｄｅｓ　ｏｆ　ａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｌ　ＱＴＬｓ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｗｅｒｅ　ａｄ－
ｄｉｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ．Ｂｅｓｉｄｅｓ，５ＱＴＬｓ　ｆｏｒ　ｋｅｒｎｅｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　２Ａ，ｗｈｉｃｈ
ｍｉｇｈｔ　ｓｕｇｇｅｓｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　２Ａｗａｓ　ｃｌｏｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｋｅｒｎｅｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍＬ．，Ｔｉｒｉｔｉｃｕｍ　ｐｏｌｏｎｉｃｕｍＬ；Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔ　ｌｏｃｕｓ（ＱＴＬ）；Ｒｅｃｏｍｂｉ－
ｎａｎｔ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅ（ＲＩＬ）；Ｋｅｒｎｅｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　　小麦籽粒大小是决定粒重的重要因素［１］，粒
长和粒宽是籽粒大小的构成因子。小麦籽粒特性
是典型的数量性状，受多基因控制，遗传基础
复杂。
ＱＴＬ分析既可有效地估计基因位点数目及
位置，也能分析各基因的效应大小和作用方式，还
可确定与其紧密连锁的分子标记，便于分子标记
辅助选择育种［２］。前人关于小麦籽粒特性的
ＱＴＬ分析已做了很多研究。王瑞霞等［３］对小麦
千粒重进行ＱＴＬ分析，检测到３５个与千粒重有
关的ＱＴＬｓ，单个ＱＴＬ可解释表型变异的４．３６％
～１６．８０％，涉及小麦１Ａ、１Ｂ、２Ａ、２Ｄ、３Ａ、３Ｂ、
４Ａ、４Ｄ、５Ａ、５Ｂ、６Ｄ和７Ｄ染色体。严 俊等［４］对
四倍体小麦产量相关性状 ＱＴＬ进行定位和分
析，共检测到１６个与产量性状相关的ＱＴＬ，ＬＯＤ
值为２．１～４．４，贡献率为７．４％～３９．４％。Ｒｏｄｅｒ
等［５］通过分析来自Ｏｐａｔａ　８５／Ｗ７９８４杂交组合的
ＲＩＬ群体，定位了６４个籽粒产量及相关性状的
ＱＴＬｓ。Ｃａｍｐｂｅｌ等［６］在１Ｂ、２Ｂ、２Ｄ、３Ｂ和７Ｄ染
色体上检测到控制粒长的遗传位点，同时发现
２Ｂ、２Ｄ和５Ｄ染色体与粒宽有关。Ｌｉ等［７］采用复
合区间定位法研究来源于 Ｗ７９８４×Ｏｐａｔａ８５的重
组自交系群体，发现２个控制粒长的 ＱＴＬ，分别
位于５Ｂ和７Ｄ染色体上，单个 ＱＴＬ对表型的贡
献率为１３．５４％～２０．８１％；１个与粒宽有关的
ＱＴＬ，位于２Ｂ染色体上，其贡献率为１３．７１％～
１９．３０％。Ｆｌａｖｉｏ等［８］检测到小麦粒长、粒重和粒
宽ＱＴＬ分别位于２Ｄ、５Ａ和５Ｂ染色体上。陈佳
慧等［９］对小麦籽粒形态及千粒重性状的 ＱＴＬ进
行初步定位，结果显示在两年两个环境下共检测
到１２个相关的ＱＴＬｓ位点，可解释变异在６％～
２５％之间。Ｔｓｉｌｏ等［１０］在红粒春小麦中发现了影
响粒重、籽粒直径和籽粒大小的稳定ＱＴＬ群，分
布在２Ａ、５Ｂ和７Ａ染色体上，可解释表型变异的
５％～２０％。Ｒａｍｙａ 等［１１］检 测 到 １０ 个 粒 重
ＱＴＬ，６个粒长 ＱＴＬ，９个粒宽 ＱＴＬ位点，这些
ＱＴＬ分别位于１Ａ、１Ｄ、２Ｂ、２Ｄ、４Ｂ、５Ａ、５Ｂ、５Ｄ和
６Ｂ染色体上。Ｃｕｉ［１２］等利用两个相关ＲＩＬ群体
在４种不同环境条件下定位小麦千粒重、粒长、粒
宽和长宽比ＱＴＬ，结果共发现７７个相关性状非
条件ＱＴＬ。但前人有关小麦籽粒特性ＱＴＬ的分
析无论采用何种群体，均是来自不同品种间的杂
交后代。因亲本间的差异较小，不是两类极端类
型，因此限制了ＱＴＬ的检测。
波兰小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ｐｏｌｏｎｉｃｕｍ Ｌ．，２ｎ＝２８，
ＡＡＢＢ）属四倍体小麦栽培种，具有穗大、粒大、
品质好、分蘖能力强等许多优良农艺性状，特别是
蛋白质含量在１８％以上，甚至高达２６．９％［１３－１４］，
千粒重为７０～８０ｇ，与普通小麦杂交后能显著提
高普通小麦的分蘖性，是选育高产优质小麦新品
种的重要遗传资源之一［１５］。本研究利用波兰小
麦和普通小麦品系“中１３”杂交后产生的Ａ、Ｂ染
·４１８· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３２卷
色体组的Ｆ８ 重组自交系（ＲＩＬ）群体为材料，构建
ＳＳＲ分子标记的连锁遗传图谱，定位小麦籽粒特
性的ＱＴＬ，试图探索其遗传特点，找到与其紧密
连锁的分子标记，为小麦高产育种提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
１．１．１　小麦材料
波兰小麦和普通小麦品系“中１３”杂交后利
用单粒传方法获得Ｆ８ 代重组自交系群体，共有
９９个株系，所有株系经过细胞学检查为２ｎ＝４２
条染色体。波兰小麦株高１９０ｃｍ以上，极度晚
熟，高抗白粉病，千粒重６２ｇ以上。普通小麦品
系“中１３”矮杆早熟，综合农艺性状优良，但高感
白粉病和条锈病。亲本和重组自交系群体均由西
北农林科技大学小麦分子育种课题组提供。
１．１．２　ＳＳＲ引物
由于本试验所用ＲＩＬ群体只有 Ａ和Ｂ染色
体组是由波兰小麦和普通小麦品系“中１３”重组
的，所以，只选用 Ａ 和Ｂ染色体组上的ＳＳＲ标
记。试验所用引物包括：Ｘｇｗｍ、Ｘｂａｒｃ、Ｘｇｄｍ等
系列共８８３对，由北京奥科生物技术有限责任公
司合成。基因定位信息见ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．Ｇｒａｉｎ－
Ｇｅｎｅｓ．ｏｒｇ网站。
１．２　试验方法
１．２．１　田间试验和性状调查
分别于２００９年和２０１０年１０月上旬将９９个
重组自交系和亲本波兰小麦及“中１３”播种于西
北农林科技大学实验农场。２行区，行长１ｍ，行
距２５ｃｍ，株距６ｃｍ，随机区组设计，重复２次。
试验地肥力均匀，田间管理同大田生产。成熟后
收获脱粒晒干，称取千粒重。用游标卡尺测量粒
长、粒宽，每个株系随机测量２０粒，取平均值作为
该株系的数值。
１．２．２　ＤＮＡ提取
苗期取亲本和各株系叶片１ｇ左右，采用
ＣＴＡＢ法［１６］提取ＤＮＡ。用１％的琼脂糖凝胶电
泳检测基因组 ＤＮＡ 的完整性，用分光光度计
ＮａｎｏＤｒｏｐ　２０００检测ＤＮＡ的浓度，稀释成５０ｎｇ
·μＬ
－１的浓度用于ＰＣＲ扩增。
１．２．３　ＳＳＲ标记检测
采用ＢＩＯ－ＲＡＤ公司生产的ＰＣＲ仪筛选多
态性引物并对特异性引物进行扩增。反应体系为
２５μＬ，１０×Ｂｕｆｆｅｒ　２．５μＬ，ＭｇＣｌ２（２５ｍｍｏｌ·
Ｌ－１）１．８μＬ，ｄＮＴＰｓ（２５ｍｍｏｌ·Ｌ
－１）０．８μＬ，
ＳＳＲ 引 物 （１０μｍｏｌ·Ｌ
－１）０．３μＬ，Ｔａｑ 酶
０．１５μＬ，模板ＤＮＡ　１．０μＬ，ｄｄＨ２Ｏ　１０．０μＬ，液
体石蜡油覆盖。ＰＣＲ扩增程序为：９４℃预变性３
ｍｉｎ；９４℃变性１ｍｉｎ；５０℃／５５℃／６０℃／６５℃（因
引物而异）复性４５ｓ，７２℃延伸１ｍｉｎ，循环３５次；
７２℃延伸１０ｍｉｎ；降至１０℃保存。用６％变性聚
丙烯酰胺凝胶电泳分离，银染检测，统计带型并
照相。
１．３　连锁图谱的构建
根据电泳分离的扩增产物结果，与波兰小麦
相同的带型记作Ａ，与普通小麦品系“中１３”相同
的带型记作Ｂ，缺失和其他带型记作“－”。利用
Ｍａｐｍａｋｅｒ／ＥＸＰ３．０软件构建 Ａ 染色体组和Ｂ
染色体组的１４个连锁群的遗传图谱。
１．４　ＱＴＬ定位
根据构建的连锁图谱，利用 Ｗｉｎ　ＱＴＬ　Ｃａｒｔｏ－
ｇｒａｐｈ２．５软件采用复合区间作图法定位分析
ＱＴＬ。当阈值（ＬＯＤ）≥２．５时，认为存在 ＱＴＬ，
并计算每个ＱＴＬ的贡献率和效应值。鉴于本实
验所用群体为 ＲＩＬ 群体，ＱＴＬ 分析的软件是
Ｗｉｎ　ＱＴＬ　Ｃａｒｔｏｇｒａｐｈ２．５，因此，只检测加性
ＱＴＬ。ＱＴＬ的命名采用 ＭｃＩｎｔｏｓｈ等［１７］的方法，
即“Ｑ＋性状名称缩写＋染色体编号＋编号（如有
多个ＱＴＬ）”。
２　结果与分析
２．１　亲本及重组自交系表型分析
２．１．１　亲本间的表型差异
波兰小麦和普通小麦“中１３”的籽粒特性调
查结果列于表１。经过统计分析，２０１０和２０１１两
年千粒重、粒长和粒宽在亲本间均达到极显著差
异。说明两亲本的遗传基础存在较大差异，其杂
交后代可以进行数量性状的遗传分析。
２．１．２　重组自交系间的表型差异
重组自交系间籽粒特性表型差异分析见表
１。单因素方差分析结果表明，重组自交系间千粒
重两年都达到显著差异；粒长和粒宽两年均达到
极显著差异。说明９９个重组自交系间在所研究
的籽粒特性上存在真实的遗传差异，可作为进一
步ＱＴＬ分析的群体。由表１还可以看出，无论
是千粒重还是粒长和粒宽，２０１０年株系间的变异
系数较２０１１年小。３个性状的变化趋势一致，因
而这可能是由于年份间的气候条件影响所致。
·５１８·第５期　　　　　　　李美霞等：波兰小麦×普通小麦品系“中１３”ＲＩＬ群体籽粒特性的ＱＴＬ定位
表１　亲本及重组自交系间籽粒特性的表型分析
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｋｅｒｎｅｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　ＲＩＬ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｐａｒｅｎｔｓ
性状 年份
亲本
波兰小麦 “中１３” 亲本间差值 平均值
ＲＩＬ群体
变化范围 标准差 变异系数／％
千粒重／ｇ　 ２０１０　 ６１．３７　 ４７．５０ －２６．７１＊＊ ４６．９２＊ ３３．３９～５６．７４　 ５．５３　 １１．７８
２０１１　 ５６．１４　 ４４．５０ －５．８２＊＊ ４６．４８＊ ２３．２６～６８．５４　 ６．７２　 １４．４６
粒长／ｃｍ　 ２０１０　 １０．００　 ６．５３ －３．４７＊＊ ６．５１＊＊ ５．７４～７．００　 ０．２７　 ４．１５
２０１１　 ９．９６　 ６．８４ －３．１２＊＊ ６．８０＊＊ ３．４９～９．５２　 ０．５５　 ８．０７
粒宽／ｃｍ　 ２０１０　 ２．８１　 ３．４８　 ０．６７＊＊ ３．３１＊＊ ２．８３～３．８２　 ０．２０　 ６．０４
２０１１　 ２．９８　 ３．４０ －０．４３＊＊ ３．３５＊＊ １．１７～４．０８　 ０．３１　 ９．３１
　　＊表示Ｐ＜０．０５的差异显著水平；＊＊表示Ｐ＜０．０１的差异极显著水平。
２．２　ＳＳＲ标记连锁图谱
８８３对Ａ和Ｂ染色体组上的ＳＳＲ引物中，共
有３３５对在两个亲本波兰小麦和“中１３”中表现
出多态性，多态性检出率为３７．９４％。利用这３３５
对引物进一步分析ＲＩＬ群体，结果有１７３对引物
在群体中表现出多态性，占双亲间多态性标记的
５１．６４％。用 Ｍａｐｍａｋｅｒ／ＥＸＰ３．０软件将其中的
１１５对定位到了Ａ和Ｂ染色体组的１４条染色体
上。图谱全长８２２．９ｃＭ，标记间的平均遗传距离
为７．１６ｃＭ，每个连锁群平均含有８．２个标记。
其中，３Ｂ染色体含标记最多，有１３个标记；其次
是２Ａ染色体，含有１２个标记，１Ａ、５Ｂ、６Ｂ染色体
含有的标记最少，都只有５个标记（图１）。
２．３　ＱＴＬ定位分析
基于连锁遗传图谱，根据两年的数据检测籽
粒特性的ＱＴＬ，结果见表２。共检测到１２个与籽
粒特性相关的 ＱＴＬ位点；其中３个与千粒重有
关的ＱＴＬ，５个与粒长有关的 ＱＴＬ和４个与粒
宽有关的ＱＴＬ。
２．３．１　千粒重ＱＴＬ
千粒重ＱＴＬ分析结果见表２和图１。２０１０
年的试验资料检测出１个粒重ＱＴＬ，位于１Ｂ染
色体Ｘｇｗｍ２７３～Ｘｂａｒｃ８１标记区间，与最近的标
记Ｘｇｗｍ２７３相距６．０１ｃＭ，其加性效应值为
－２．１５，可解释表型变异的１４．０８％，暂命名为
Ｑｇｗｔ１Ｂ。２０１１年检测出２个粒重ＱＴＬ位点，都
位于２Ａ染色体上，其中，１个位于Ｘｇｗｍ３１２～
Ｘｂａｒｃ２７９标记之间，与最近的标记Ｘｂａｒｃ２７９相
距３．０３ｃＭ；另１个位于Ｘｂａｒｃ２７９～Ｘｇｗｍ３８２
标记之间，与最近的标记 Ｘｂａｒｃ２７９相距２．０７
ｃＭ；２ 个 ＱＴＬ 的加性效应分别为 －３．０１和
－３．６１，分别可解释表型变异的１２．５３％和２０．０４％，
表２　复合区间作图法检测籽粒特性的ＱＴＬ
Ｔａｂｌｅ　２　ＱＴＬｓ　ｆｏｒ　ｋｅｒｎｅｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ　ｉｎｔｅｒｖａｌ　ｍａｐｐｉｎｇ
性状 年份 染色体 标记区间 与最近标记的距离／ｃＭ ＬＯＤ值 加性效应
贡献率
／％
千粒重 ２０１０　 １Ｂ Ｘｇｗｍ２７３～Ｘｂａｒｃ８１　 ６．０１　 ３．０４ －２．１５　 １４．０８
２０１１　 ２Ａ Ｘｇｗｍ３１２～Ｘｂａｒｃ２７９　 ３．０３　 ２．９８ －３．０１　 １３．３５
２Ａ Ｘｂａｒｃ２７９～Ｘｇｗｍ３８２　 ２．０７　 ３．６５ －３．６１　 ２０．０４
粒长 ２０１０　 ２Ａ Ｘｂａｒｃ３０９～Ｘｇｗｍ３３９　 ０．０１　 ２．７４ －０．２８　 ８．５３
５Ａ Ｘｇｗｍ５９５～Ｘｇｗｍ２９１　 ０．６９　 ５．９６ －０．１４　 ２１．０３
２０１１　 ２Ａ Ｘｇｗｍ３３９～Ｘｇｗｍ４２５　 ０．０２　 ３．２２ －０．２７　 １１．１５
３Ａ Ｘｇｗｍ３６９～Ｘｂａｒｃ８６　 ２．０５　 ３．２５　 ０．１７　 １２．７７
２Ｂ Ｘｂａｒｃ７～Ｘｂａｒｃ３５　 ０．９６　 ３．８３　 ０．３６　 １３．２５
粒宽 ２０１０　 ２Ａ Ｘｂａｒｃ２７９～Ｘｇｗｍ３８２　 ０．０１　 ５．１０ －０．１０　 １９．９７
３Ｂ Ｘｂａｒｃ３７１～Ｘｂａｒｃ８４　 ０．０１　 ３．２０　 ０．１８　 ９．７６
５Ｂ Ｘｂａｒｃ３４０～Ｘｂａｒｃ５９　 ０．０１　 ３．６８　 ０．１１　 １１．３４
２０１１　 １Ａ Ｘｇｗｍ９９～Ｘｂａｒｃ１７　 １３．１９　 ２．５０ －０．１３　 ４０．７９
·６１８· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３２卷
图１　Ａ染色体组和Ｂ染色体组的１４个连锁遗传图谱及籽粒特性相关性状的ＱＴＬ位点
Ｆｉｇ．１　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｌｉｎｋａｇｅ　ｍａｐ　ｏｆ　１４ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　ｇｅｎｏｍｅ　Ａ　ａｎｄ　Ｂ　ａｎｄ　ＱＴＬｓ　ｆｏｒ　ｋｅｒｎｅｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
暂将这２个ＱＴＬ分别命名为 Ｑｇｗｔ２Ａ－１和 Ｑｇ－
ｗｔ２Ａ－２。
２．３．２　粒长ＱＴＬ
两年共检测到５个粒长ＱＴＬ位点（表２和图
１）。其中，２０１０检测出２个。１个位于２Ａ染色
体Ｘｂａｒｃ３０９～Ｘｇｗｍ３３９标记区间，与最近标记
Ｘｂａｒｃ３０９相距０．０１ｃＭ，加性效应值为－０．２８，
对表 型 变 异 的 贡 献 率 为 ８．５３％，暂 命 名 为
Ｑｇｌ２Ａ－１；另外一个位于５Ａ染色体的Ｘｇｗｍ５９５
～Ｘｇｗｍ２９１标记区间，与最近的标记Ｘｇｗｍ２９１
相距０．５９ｃＭ，加性效应值为０．１３，对表型变异
的贡献率为２１．０３％，暂命名为 Ｑｇｌ５Ａ。２０１１年
检测到３个粒长 ＱＴＬ位点。分别位于２Ａ染色
体Ｘｇｗｍ３３９～Ｘｇｗｍ４２５标记之间、２Ｂ染色体
·７１８·第５期　　　　　　　李美霞等：波兰小麦×普通小麦品系“中１３”ＲＩＬ群体籽粒特性的ＱＴＬ定位
Ｘｂａｒｃ７～Ｘｂａｒｃ３５标记之间和３Ａ 染色体 Ｘｇ－
ｗｍ３６９～Ｘｂａｒｃ８６标记之间。２Ａ染色体上的粒
长ＱＴＬ与最近的标记Ｘｇｗｍ３３９相距０．０２ｃＭ，
可解释表型变异的１１．１５％，暂命名为Ｑｇｌ２Ａ－２。
２Ｂ染色体上的粒长ＱＴＬ与最近的标记Ｘｂａｒｃ３５
相距０．９６，可解释表型变异的１２．７７％，暂命名为
Ｑｇｌ２Ｂ。３Ａ染色体上的ＱＴＬ与最近的标记Ｘｇ－
ｗｍ３６９ 相 距 ２．０５ｃＭ，可 解 释 表 型 变 异 的
１３．２５％，暂命名为 Ｑｇｌ３Ａ。３个 ＱＴＬ的加性效
应值分别为－０．２７、０．３６和０．１７。
２．３．３　粒宽ＱＴＬ
２０１０年检测出３个与粒宽 ＱＴＬ位点（表２
和图１），分别位于２Ａ染色体的Ｘｂａｒｃ２７９～Ｘｇ－
ｗｍ３８２、３Ｂ染色体的Ｘｂａｒｃ３７１～Ｘｂａｒｃ８４和５Ａ
染色体的Ｘｂａｒｃ３４０～Ｘｂａｒｃ５９标记之间。２Ａ染
色体上的粒宽 ＱＴＬ与最近的标记Ｘｇｗｍ３８２相
距１．４９ｃＭ，可解释表型变异的１９．９７％，暂命名
为Ｑｇｗｄ２Ａ。３Ｂ染色体上的粒宽ＱＴＬ与最近的
标记Ｘｂａｒｃ８４相距０．０１ｃＭ，可解释表型变异的
９．７６％，暂命名为 Ｑｇｗｄ３Ｂ。５Ｂ染色上的粒宽
ＱＴＬ与最近的标记Ｘｂａｒｃ３４０相距０．０１ｃＭ，可
解释表型变异的１１．３４％，暂命名为 Ｑｇｗｄ５Ｂ。３
个粒宽ＱＴＬ的加性效应值分别为－０．０９５、０．１８
和０．１３。
２０１１年检测到１个与粒宽 ＱＴＬ位点，位于
１Ａ染色体Ｘｇｗｍ９９～Ｘｂａｒｃ１７标记之间，与最近
的标记Ｘｂａｒｃ１７相距１３．１９ｃＭ，加性效应值为－
０．１３，可解释表型变异的４０．７９％，暂命名为Ｑｇ－
ｗｄ１Ａ。
３　讨 论
本研究利用波兰小麦和普通小麦品系“中
１３”杂交的Ｆ８ 重组自交系群体构建小麦 Ａ染色
体组和Ｂ染色体组的连锁遗传图谱，并且利用复
合区间作图法在两年中共检测到１２个与籽粒特
性有关的 ＱＴＬ位点。两年都在２Ａ染色体上检
测到粒长ＱＴＬ，尽管不在同一分子标记区间内，
却是位于标记Ｘｇｗｍ３３９的两侧，表明标记Ｘｇ－
ｗｍ３３９可能确实与粒长的ＱＴＬ连锁。两年的研
究结果在２Ａ染色体上共检测到２个与粒长相关
的ＱＴＬ位点，２个与粒重有关的 ＱＴＬ位点和１
个与粒宽有关的ＱＴＬ位点，说明在２Ａ染色体上
可能真实存在控制籽粒特性的ＱＴＬ，在小麦高产
育种中２Ａ染色体应该得到充分地重视。
本研究根据２０１０和２０１１两年的性状表现未
能检测到完全相同的籽粒特性相关 ＱＴＬ。这可
能是由于两年的气候条件变化较大，来自不同亲
本的相关ＱＴＬ对气候条件变化的反应不同。如
千粒重，波兰小麦２０１１年比２０１０年降低８．５２％，
“中１３”２０１１年只比２０１０年降低６．３２％；波兰小
麦的粒长２０１１年比２０１０年略有降低，而“中１３”
的粒长２０１１年则比２０１０年略有增加；两个亲本
的粒宽却表现出相反的变化。ＲＩＬ群体株系间，
２０１１年３个性状的变异范围比２０１０年更广，变
异系数更大。这反映了数量性状的复杂性和容易
受环境条件影响的特性。同一群体研究其他性状
也很难在不同环境条件下检测到完全相同的
ＱＴＬ［１８］。
小麦数量性状分析研究中，利用不同作图群
体检测出同一性状 ＱＴＬ位点不完全相同，这表
明数量性状的遗传机理是非常复杂的，与遗传背
景密切相关。周淼平等［１９］检测到与千粒重相关
的５个ＱＴＬｓ，分别位于２Ａ、２Ｂ、３Ｂ、４Ｄ和７Ａ染
色体上。本研究２０１１年在２Ａ染色体亦检测出２
个粒重ＱＴＬ，说明在２Ａ染色体上可能真实存在
粒重ＱＴＬ位点。２０１０年检测到１Ｂ染色体上有
控制粒重的ＱＴＬ，尚未见前人有相同的报道，或
许是波兰小麦所特有，值得进一步研究探讨。
Ｃａｍｐｂｅｌ等［６］曾在 ２Ｂ 染色体上发现有粒长
ＱＴＬ，本研究在２Ｂ染色体Ｘｂａｒｃ７～Ｘｂａｒｃ３５区
间检测到粒长ＱＴＬ，与前人结果相符，说明在２Ｂ
染色体上存在与粒长相关的ＱＴＬ位点的可能性
很大。本研究在２Ａ、３Ａ和５Ａ染色体上也检测
到控制粒长的ＱＴＬ位点，尚未见前人报道，或许
是来自波兰小麦特有的控制小麦粒长的 ＱＴＬ位
点。Ｃａｍｐｂｅｌ等［６］将粒宽定位在１Ａ、２Ａ、２Ｂ、２Ｄ
和３Ｄ染色体上，本研究在染色体１Ａ和２Ａ染色
体上亦检测到粒宽 ＱＴＬ，与前人结果相吻合，表
明１Ａ和２Ａ染色体上存在控制小麦粒宽 ＱＴＬ
的可能性极大。另外，本研究在３Ｂ染色体５Ａ染
色体上也检测到控制粒宽的 ＱＴＬ，尚未见到报
道，是否亦是来自波兰小麦所特有的控制粒宽的
ＱＴＬ位点尚需进一步研究证实。
籽粒性状属于典型的数量性状，受环境影响
较大，育种中根据表型难以准确判断真实的基因
型。相反，利用与目标基因紧密连锁的分子标记
辅助选择，可直接选择基因型，能大大地提高选择
效率。利用连锁的分子标记选择目标性状的基因
·８１８· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３２卷
型，其可靠性也取决于分子标记与目标基因连锁
的紧密程度，连锁越紧密，选择的准确性越高。本
研究定位的１个粒长和３个粒宽ＱＴＬ与其最近
的分子标记仅相距０．０１ｃＭ，几乎属于共分离，
将其应用到分子标记辅助选择育种中可望收到很
好的效果。此外，本研究检测到的 １ 个粒宽
ＱＴＬ，对粒宽表型变异的贡献率高达４０．７９％，是
一个主效ＱＴＬ，将其应用于籽粒形状的改良中可
能会产生较好的效果。
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ｄｅｌｉａｎ　ｉｎ－ｈｅｒｉｔａｎｃｅ，ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｙ－
ｎａｍｉｃｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｉｎ
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