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光照对旅类植物配子体
假根向重力性的影晌‘
刘保东 孙国荣
哈尔滨师范大学生物系 哈尔滨 。。 。
祖 共 对 种获类植物配子体假根向重力性反应的研究给果表明 , 除 卷柏 乒
用盯耘 、 配子体假根无向重力性反应并且其生长方向与光照方 向无关外 ,
其它 种的配子体假根均有向重力性反应 , 并且假根的向重力性反应在配子体发育初期 ,
因光照的方 向不 同而异 , 表现为负向光性。 随粉配子体发育至片状体阶段 , 光对共向重力
性反应的形响逐渐减弱 , 而 力的影响增 强 。 在旅类植物配子体发育初期 , 光对假根向皿
力性反应的影响取决于配子体是否有绿色同化组织 。 本文还就光照对假根向重力性反应 产
生影响的生理机制 , 以及不同孩类植物配子体假根向重力性反应能力的植物系统学意义进
行了讨论 。
关 润 旅类植物 , 假根 , 光 , 向重力性
关于种子植物根的向重力性反应以及光对其影响的生理机制 , 人们已进行了大量的
研究 〔‘一 ” , 而在抱子植物假根方面 , 除极少数藻类等植物有过一些报道 〔‘】外 , 多数种类
假根 的向重力性反应研究尚少 , 光照对蔽类配子体假根 向重力性的影响方面 , 几乎无文
献可查 。 而蔗类是植物界在生活史中唯一兼具根和假根的植物类群 , 假根的发育特点一
方面因科属的不同而异 , 另一方面又有稳定的发育规律 〔‘一 ’“ ’, 所以 , 讨论植物根的向
重力性的系统发生及其生理机制 , 蔽类植物配子体假根是良好的试验材料 。 本文就 种
不同进化程度的蔽类植物 , 实验观察了配子体假根 的发育特点 , 并探讨了向重力性反应
的光照影响机制及其系统学意义 。
材料与方法
供试材 朴 见表 。
材杆涪养 将成熟而新鲜的抱子用 一 的 水溶液消毒 一 分钟 , 蒸馏
水充分冲洗后 , 接种在改良 ‘“琼脂半固体培养基上 , 并保持充分的空气湿度 。 接种
后先置于黑暗中 小时 , 以促使抱子同步萌发 , 然后按每天 小时 日光灯光照 温度
一 ℃ 和 小时黑暗 温度 一 ℃ 的光周期培养 , 光 强为
光照处理 每种分别分为垂直 向下 、 垂直 向上以及同时垂直向上又向下的三种方向
本文于 , 。 年 月 日收到 , 年 月 , 日收到修改稿
本文系黑龙江省教委滋金资助项日。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
衰 供城材料及盆来派
编 号
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的光照处理 , 而且调整同时向上向下照光组的上下光强均为 。。 。 此外 , 单独将对开
蔗 几, ‘‘ , , ‘ , ‘“ 。 进行黄化处理 , 然后恢复上述三种光照 ,
抱子萌发后每隔一天在解剖镜下检查一次 , 记录并比较各种各组的发育结果 。
给 与分析
卷柏雌配子体为抱子壁 内发育型 , 无绿色组织 , 其假根在配子体发育初期形成
三束 , 一 天可长达 一 。产 , 其后不再发生明显变化 。就假根的生长方向而言 ,
三种方向的光照处理结果是一样的 , 即与重力方向无关 , 也与光照方向无关 , 假根只沿
球形雌配子体的半径方 向辐射生长 , 生长状态如图 。
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圈 卷柏一砚子体皿报生长
方向与光照无关
宾旅纽砚子体给状体时期 , 光瓜与饭报生长
方向的关系 箭头示光照方向和强度
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除卷柏外的其 他 种培养材料 , 都有两个相同点 , 一是在片状体发生前的丝状
体阶段 , 所发生假根的生长方向与光照方向密切相关 。 即 , 垂直 向下照光 , 假根均垂直
向下或斜向下 图 垂直向上照光 , 假根均垂直向上或斜向上 图 , 向
上向下同时照光 , 假根取向随机 , 而且丛本上不产生大角度弯曲 图 。 二是随片
第 期 刘保东东等 光照对旅类植物配子体假根向重力性的影响
状体发育到原叶体成熟 , 假根一直不断发生 , 而且其生长方向与光照方向越来越无关 ,
正向重力性越来越明显 。
此外 , 笔者就向上向下同时垂直照光组的丝状体阶段假根的生长方向 , 按不同种做
了进一步的比较观察和大致统计 , 方法是在单位面积内 , 以泡子所在水平面为界 , 取向
于水平面以上的假根总数为 , 取向于水平面以下的假根总数为 , 水平取向的不计 ,
设 , 分别计算 种的 值 , 统计结果如表 , 亦即桂皮紫箕 , ““‘ ‘””。仍
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根取向于水平面以下 的
相对数量最多 。
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萌发刚刚户生第一条假根后 , 立即进行暗处理 天 , 结米只形成 一 个细胞的丝状体
非暗处理的可达 一 个细胞 , 而且叶绿体发育不 良 , 数目明显少于非暗处理的 。
假根 一 条 , 取向随机 , 较短 。 恢复光照后与所在组未经暗处理的同种相 比 , 仍有一
定的相 似反应 , 只是反应很弱 。
吕 讨论
尽管大多数种类的种子植物的根保持在完全黑暗的条件下亦表现出正向重 力 性 反
应 , 而其他一些种类如玉米则只有暴露于光下之后才变得对重力敏感〔” 。 我们的研究结
果表明 , 蔽类植物配子体假根 , 除卷柏无向重力性反应外 , 其余 种均有向重力性反应 ,
而且需要光照才能表现出来 , 但与玉米等不同的是 , 假根的向重力性反应因光照的方向
不同而有不同反应 , 即垂直向下照光 , 有正向重力性 , 垂直向上照光有负向重力性 , 而
且同时向上向下等弧度垂直照光 , 则失去向重力性 。
。。 。 。 闭 近年提出假说认为 , 重力 及依赖于光的重力增加了根冠的
’十 的浓度 , 增加了钙调节蛋 白酶的活性 , 最后产生钙的浓度梯度 , 从而造成非刺激侧
生长较快 , 刺激侧生长较慢而发生弯曲 。 给根照光表明 , 向重力性弯曲能力的增张 , 先
于重力诱导 “ “ ’ 跨伸长区运榆能力的增强〔’ , 这说明种子植物根的向重力性反应的先
决因素是根的结构 , 而多在绿色组织中产生的 “ 生长素能够促进钙 在 “ “
。 “ 根 中的极性流动 ” , 绿色组织感受光刺激的结果 , 只是启动了根的向
重力性反应 , 而光照方向无关紧要 , 这些观点在解释蔗类植物配子体假根向重力反应时 ,
只能与 “ 需光的 ” 或 “ 依赖于光的 ” 重力感应相一致 , 并不能全面解释与光照方向有关
这一现象 。
我们的实验结果表 明卷柏的假根无论光照与否均无向重力性反应 , 黄化了的对开厥
假根也无 向重力性反应 , 这二者的共同点是均无绿色组织 , 这似乎可以说明绿色组织接
台 斌 汉 植 物 半 研 究 第 卷
受光刺激是蔽类植物配子体假根产生向孟力性反应的必要因素 。
从配子体发育过程来看 , 除卷柏外 , 其他 种孩类配子体发育最初阶段 , 光照为假
根向孟力性反应的决定 因素 , 孟力作用不明显 。 随着个体发育的成熟 , 光的因素减弱 ,
皿力因素上升为主导因素 , 说明绿色组织在感受光刺激后对假根向重力性产生形响 , 只
是配子体发育过程中一定阶段的事情 。 在一些种子植物如玉米中 , 由于光照导致三磷映
肌醉的增加 〔’ , 这在蔽类植物配子体发育的初期阶段也有待测定 , 至于发育到片状体以后
与多数种子植物根 向皿力性反应一致 , 也有待子从生理上进一步验证 。 但蔽类植物和种
子植物是处于不同演化位置的两大类群 , 根和假根 的结构 、 生理也相差甚远 , 其向重力
性机制不完全相同则是一定的 , 但从植物系统演化的角度来看 , 它们又是密切相关的 ,
向重力性也应该具有演化上的 内在联系 。
表 的 值是在个体发育早期 , 上下同时等强度照光从而抵消了光对假根 向重力性
影响的情况下测得的 , 因此 , 【 值的大小可 以表示不同谈类植物向重力性反应的能力 ,
如 桂皮紫其小于其他各种 , 说明桂皮紫箕的假根 向重力性聂小 , 这和利用饱子体特征所
安排的真获类系统树是一致的 , 其他种也同样 , 因此 , 是否可以考虑在讨论真蔽类系统
演化时用量化了的 值作为参考 。
考 文
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刘保东 , 包文美 , 敖志文 中国产对开蔗配子体发育的研究 植物研究 , ‘ 一 。
秦仁昌 中国旅类植物科属的系统排列和历史来源
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第 期 刘保东等 光照对旅类植物配子体假根向重力性的影响
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