全 文 ：武汉植物学研究 ,
加月 月
半夏胚胎发育的研究
’
张 晓艳
中国科学院武汉植物研究所 武汉
覃 章铮
中国科学院成都生物研究所 成都
提 要 半夏的大小饱子发育均属正常类型 ‘ 只是种子成熟时没有胚的分化 , 而是形成一个
原球茎 。 生长点的分化过程类似于殊芽的形成
。种子发芽时原球茎突出种皮 , 在生长点下面的
细胞 , 经过分裂 , 形成一个膨大的结构 。根 、 叶原基的分化是在发芽过程中逐步完成的 。
关键词 半夏 , 胚胎发育
半夏 。 ’ 为天南星科多年生草本植物 。是我国传统的中
药材 。长期以来 , 供需矛盾突出 , 为扩大繁殖系数 , 对种子萌发 、珠芽的习性 , 以及组织培养
等已进行了多方面的研究〔, 一 ‘ 」。但还未涉及半夏胚胎发育过程的研究 。 本文在这方面做了
初步观察 , 揭示 了半夏胚胎发育的特征 。
材料和方法
半夏新鲜的花和种子及珠芽均来 自于中国科学院武汉植物研究所药用植物园内 。部
分种子 由中国科学院成都生物研究所提供 。新鲜材料用 固定液固定 。 用常规石蜡切
片法制成连续切片 。切片厚度 为 一 拌 。 甲苯胺蓝一 染色 , 脱水 、 透 明后 , 用中性树胶封
片 , 并观察和照相 。
结果与讨论
半夏在武汉地 区结实率很低 。 从同一花序上的雄蕊群和雌蕊群的切片上可以看出 , 半
夏属雌蕊先熟类型 。 当柱头具有接受花粉的能力 图版 胚囊也发育成熟时 , 花药却
还没有开裂散份 图版 , 因此无法进行同花授粉 。 半夏的佛焰苞又紧紧包裹着花序 ,
没有特定的昆虫则无法完成异花授粉 。而武汉地区也许恰恰缺乏这种昆虫 , 因此 自然结实
率很低 。 当我们剥开佛焰包进行人工授粉后 , 就能获得正常发育的种子 。
半夏的抱原细胞起源于珠心组织表皮下的第 层细胞 , 大抱子母细胞经过减数分裂 ,
形成 个排列成一条直线的大抱子 , 这时内珠被 已拱盖过珠心 , 外珠被与内珠被几乎等长 ,
收稿 日 一 一 , 修回 日 一 。
。
第一作者 女 , 岁 , 助理研究员 。
国家 自然科学基金资助项 目 。 在工作中得到 刘启宏 、 李伟同志的帮助
。
第 期 张晓艳等 半夏胚胎发育的研究
还没有包围整个 内珠被 。 合点端的功能大抱子经过 次分裂 , 形成八核胚囊 图版
。 同时外珠被也不断增长 , 直至包围整个内珠被 。
受精作用完成后 , 胚乳细胞迅速分裂 , 很快占据 了胚囊的空间 。合子不断分裂形成球
形 胚 图版 。 随着球形胚从合点端 向珠孔端不断推进 , 胚乳细胞逐渐解体 图版
, 营养完全被胚体吸收 , 最后 , 整个胚乳组织消失 , 形成无胚乳种子 , 实际上只是一个原
球茎 。 在整个胚的发育中 , 在胚体中首先发育出维管系统 图版 , , 有利于养分的
传递 。 包围在球形胚周 围的是由内 、外珠被发育而成的营养贮藏细胞 , 代替胚乳的作用 , 为
种子成熟提供养分起 了很大的作用 图版 皿 。
球形胚充满整个空间后 , 通过维管系统不断输送和积累养分 , 到一定程度后 , 在球形
胚的中间部位开始形成生长点 图版 。这种胚的发育有些类似于魔芋 亦称磨芋
八 的胚胎发育过程〔,
, 。
当种子开始萌发时 , 球形胚加速细胞分裂 , 带动生长点一同突破种皮的同时 , 逐步完
成芽的分化 图版 , 形成珠芽状结构 。生长点附近的细胞快速分裂 、积累大量的淀粉
等贮藏物质 , 形成一膨大结构 。再从该结构的原基上长出第一片真叶 , 胚根继续伸长 , 形成
真正具有吸收功能的根 图版 。这种生长方式类似珠芽的发生
。
珠芽是在叶柄的某一特定部位 每个品种有所不同 形成的 。最初是一团分生组织的
细胞活跃地生长 , 在其周围的细胞开始不断积累淀粉等生长需要的物质 。整个组织不断向
外生长隆起到一定程度 , 分化出芽 。 成熟后便脱离母体 , 落入土中 。 只要有适合的环境 , 便
迅速 生根
、
发芽 形成一个独立的植株 , 然后又不断产生珠芽 。半夏的珠芽形成非常迅速 ,
一叶一珠芽 , 在生长期内可不断分化形成 。但长期用珠芽进行无性繁殖 , 会导致品种退化 。
地下球茎 药用部分 变得愈来愈小 。 半夏 “ 种子 ”的发育类型虽类似于珠芽的发育 , 但它是
经过精卵融合而发育成的球形胚 , 仍属于有性繁殖 , 从种子萌发成的实生苗中可选择优 良
的品种 。
参 考 文 献
徐秀瑛 , 孙昌高 , 方坚等 半夏种子萌发特性的研究 中药材 ,
王道宽 半夏珠芽生态观察 中药材 , ,
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刘佩英 , 陈劲枫 魔芋块茎形态发育和生长动态的研究 园艺学报 , , 一
赵蕾 , 刘佩英 魔芋的胚胎学研究 西南农业大学学报 , , ,
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
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图 版 说 明
图 版
柱头 花粉 , 峨个大抱子细胞 功能大抱子 , , 二核 八核胚囊
图 版
原胚和胚乳细胞 , 山 解体中的胚乳 义 原球茎 , 原球茎中的维管系统 , 原球茎
中的生长点 , , 发芽的种子
图 版
发育中的原球茎 , 。 发芽种子中长出的膨大结构 火 珠芽的发育
, 卯 , 布
一
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