全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(4): 735743 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31101117), 国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B05, 2012BAD04B13), 四川省教育厅资助科研
项目(10ZA047)和四川省育种攻关专项(2006yzgg-28)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 马均, E-mail: majunp2002@163.com
第一作者联系方式: E-mail: zchsicau@163.com
Received(收稿日期): 2012-09-04; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130104.1734.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00735
晒田强度和穗肥运筹对三角形强化栽培水稻光合生产力和氮素利用的
影响
朱从桦 1,2 代 邹 1 严奉君 1 彭 玉 1 徐 徽 1 孙永健 1,2 马 均 1,2,*
1 四川农业大学水稻研究所, 四川温江 611130; 2农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室, 四川温江 611130
摘 要: 以杂交中稻组合 II优 498为材料, 在三角形强化栽培(TSRI)条件下, 研究 3种晒田强度(0~20 cm土壤相对含
水量为 80%±5%、60%±5%和 40%±5%, 分别记为 W1、W2和 W3)和 3 种穗肥运筹(晒田复水后第 1、第 8 和第 15 天
施用第 1次氮素穗肥, 分别记为 S1、S2和 S3)对灌浆结实期水稻光合生产和氮素利用的影响。结果表明, 晒田程度和
穗肥运筹对水稻光合生产、干物质积累、氮素积累、转运和利用和产量的影响存在显著互作效应, 且晒田影响最为
显著, 氮素穗肥运筹次之。轻度晒田(W1)复水后第 1天施用第 1次氮素穗肥会降低抽穗后 15 d和 30 d的群体光合生
产率和有效穗数, 推迟至复水后第 8天或第 15天施用第 1次氮素穗肥可以提高抽穗后 15 d和 30 d的群体光合生产
率、收获指数和氮素稻谷生产效率; 中度和重度晒田(W2和 W3)复水后第 1天或第 8天施用第 1次氮素穗肥可以提高
孕穗期和齐穗期剑叶 Pn和抽穗后 15 d和 30 d的群体光合生产率、干物质积累、籽粒产量及构成指标、稻株氮素积
累与利用。经过分析比较得出, TSRI模式下 W2S1为晒田强度和穗肥运筹的最优组合, 产量达到 10.96 t hm–2。
关键词: 晒田; 穗肥运筹; 干物质积累; 光合生产; 氮素利用
Effects of Different Paddy Field Drainage Degrees and Panicle Nitrogen Fertili-
zer Managements on Photosynthetic Productivity and Nitrogen Utilization of
Rice under Triangle-Planted System of Rice Intensification
ZHU Cong-Hua1,2, DAI Zou1, YAN Feng-Jun1, PENG Yu1, XU Hui1, SUN Yong-Jian1,2, and MA Jun1,2,*
1 Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, China; 2 Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, and Cultiva-
tion in Southwest, Ministry of Agriculture, Wenjiang 611130, China
Abstract: The effects of different paddy field drainage degrees including three soil water content levels (0–20 cm soil relative
water content was controlled at 80%±5%, 60%±5%, and 40%±5%, named W1, W2, and W3 respectively) and three panicle nitro-
gen fertilizer managements (the first panicle nitrogen fertilizer was applied on the 1st, 8th, and 15th days after rewatering, named
S1, S2, and S3, respectively) on photosynthetic productivity during filling stage and nitrogen utilization of rice were investigated
using medium hybrid rice II you 498 under triangle-planted system of rice intensification (TSRI). The results showed that there
was an obvious interaction to photosynthetic productivity, dry matter accumulation and nitrogen uptake, translocation and utiliza-
tion between paddy field drainage degree and panicle nitrogen fertilizer management. Paddy field drainage had the most signifi-
cant effect compared with panicle nitrogen fertilizer management. Canopy apparent photosynthetic rate at 15 days and 30 days
and effective panicle number were decreased, under the treatment of applying the first panicle nitrogen fertilizer on the 1st day
after rewatering, and canopy apparent photosynthetic rate at 15 days and 30 days after heading, harvest index and N production
efficiency were increased under the treatment of applying the first panicle nitrogen fertilizer on the 8th or 15th day after rewater-
ing in lower paddy field drainage condition (W1). The treatment with higher paddy field drainage condition (W2, W3) applying the
first panicle nitrogen fertilizer on the 1st or 8th days after rewatering was favorable to improve flag leaf photosynthetic rate at
booting and full heading stages, canopy apparent photosynthetic rate at 15 days and 30 days after heading, dry matter accumula-
tion, grain yield and its components, and nitrogen accumulation and utilization. From the comprehensive analysis and comparison,
W2S1 is the optimum combination for moderate paddy field drainage degree and panicle nitrogen fertilizer management under the
736 作 物 学 报 第 39卷
TSRI, and its grain yield reached 10.96 t ha–1.
Keywords: Paddy field drainage; Panicle nitrogen fertilizer management; Dry matter accumulation; Photosynthetic productivity;
Nitrogen utilization
三角形强化栽培(triangle-planted system of rice intensi-
fication, TSRI)是近年来四川农业大学等单位的科技工作者
为适应四川盆地稻作区湿度大、日照少、温差小的自然条件,
改良水稻强化栽培体系[1-2](system of rice intensification, SRI)
时提出的一项创新技术, 在生产应用上增产效果显著[3-4]。前
人已通过不同的秧龄、移栽密度、氮肥运筹等[5-7]措施研究
TSRI 模式, 使 TSRI 水稻的产量得到进一步的提高和稳定,
但要保证 TSRI模式下水稻高产和稳产的目标以及提高氮肥
利用效率, 需要进一步优化 TSRI 模式下水稻群体质量, 探
明 TSRI模式下水稻肥水调控途径。
有关水稻丰产节水灌溉 , 前人已相继提出了干湿交
替灌溉、间歇灌溉、湿润灌溉、控水灌溉、水稻覆膜旱种
和畦沟灌溉等方式[8-11], 近些年已有研究将不同灌溉方式
与不同氮肥运筹方法相结合, 探讨水、氮耦合对水稻光合
生产、干物质生产、氮素利用效率、产量与品质以及氮代
谢酶的影响[12-14]。分蘖末期晒田是水稻水分管理的一个
重要环节, 同时在晒田复水后如何优化穗肥施用对水稻
生育后期的光合生产和籽粒产量有着重要作用, 然而将
晒田强度和氮素穗肥运筹相结合研究其对水稻光合生产
和氮素利用的影响却鲜见报道。为此, 本试验在 TSRI 模
式下, 研究不同晒田强度和氮素穗肥运筹对 II优 498生育
后期光合特性, 干物质积累和转运, 氮素积累、转运和利
用的影响, 为探明适合于 TSRI 模式高产高效的晒田施肥
技术提供理论基础和实践依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2011 年在成都市温江区和林村进行, 试验品
种为杂交中稻组合 II 优 498 (大穗型, 主茎总叶数 17 叶,
主茎伸长节间数 5~6节, 全生育期 148 d左右)。试验田耕
层土为沙壤土, 含有机质 34.14 g kg–1、速效氮 142 mg
kg–1、速效磷 139.18 mg kg–1、速效钾 65.55 mg kg–1。4月
9日播种, 采用旱育秧, 5月 18日单株移栽(秧龄四叶一心),
采用三角形强化栽培, 即行间错窝, 栽插密度为 40 cm ×
40 cm, 每穴等边三角形栽 3株, 株距 10 cm。采用裂区设
计, 晒田强度为主区, 氮素穗肥运筹为副区。
设 3 个晒田强度, 采用“够苗晒田”的方法, 即田间总
分蘖数达到 270万 hm–2左右开始排水晒田, 晒田至 0~20
cm的平均土壤相对含水量为 80%±5%、60%±5%和 40%±
5%时复水, 分别记为 W1、W2和 W3, 并记录晒田控水持
续天数、天气变化及田间土表裂缝表现, 稻田其余时期水
分管理同大面积高产田块。试验期间部分气象数据由成都
市温江区气象站提供, 温江 2011 年 4~9 月份平均气温分
别为 17.6、20.7、24.3、24.7、26.0 和 20.9℃, 月降雨量
分别为 8.8、238.8、74.7、289.9、115.7和 153.6 mm, 达
到晒田指标复水和第 1 次氮素穗肥施用时间和对应叶龄
见表 1。
设 3种氮素穗肥运筹, 氮素穗肥分 2次施用, 第 1次
表1 晒田复水时间和第1次穗肥施用时间及对应叶龄
Table 1 Time of rewatering and application of the first panicle nitrogen fertilization with the relative leaf age
第 1次氮素穗肥 First panicle nitrogen fertilization 晒田强度
Paddy field
drainage degree
穗肥运筹
Panicle nitrogen fertilizer
management
复水时间(达晒田指标)
Time of rewatering (reached to
index of paddy field drainage)
施用时间
Application time (month/day)
叶龄
Leaf age
W1 S1 6/23 Nn (12 leaf)
S2 6/30 13 leaf
S3
6/23
7/7 14 leaf
W2 S1 7/2 13 leaf
S2 7/9 14 leaf
S3
7/02
7/16 15 leaf
W3 S1 7/16 15 leaf
S2 7/23 16 leaf
S3
7/16
8/30 16.5 leaf
N: 主茎总叶数; n: 主茎伸长节间数; W1: 0~20 cm土壤相对含水量为 80%±5%; W2: 0~20 cm土壤相对含水量为 60%±5%; W3: 0~20 cm土
壤相对含水量为 40%±5%; S1: 晒田复水后第 1天施用第 1次氮素穗肥; S2: 晒田复水后第 8天施用第 1次氮素穗肥; S3: 晒田复水后第 15天施
用第 1次氮素穗肥。
N: total number of leaves of the main culm; n: total number of stretched-out nodes of the main culm; W1: 0–20 cm soil relative water content
controlled at 80%±5%; W2: 0–20 cm soil relative water content controlled at 60%±5%; W3: 0–20 cm soil relative water content controlled at 40%±5%;
S1: the first panicle nitrogen fertilizer applied on the 1st day after rewatering; S2: the first panicle nitrogen fertilizer applied on the 8th day after rewa-
tering; S3: the first panicle nitrogen fertilizer applied on the 15th day after rewatering.
第 4期 朱从桦等: 晒田强度和穗肥运筹对三角形强化栽培水稻光合生产力和氮素利用的影响 737
氮素穗肥(占总氮的 10%)分别在晒田复水后第 1、第 8和
第 15天施用, 分别记为 S1、S2和 S3, 第 2次氮素穗肥(占
总氮的 10%)均在倒二叶时施入。
设 3 次重复试验, 共 3×3×3 = 27 个小区, 小区面积
7.0 m × 2.6 m=18.2 m2, 小区间包田埂并覆膜防止水肥渗
透。纯氮施用量均为 180 kg hm–2, 氮、磷、钾配比 2∶1∶2,
氮肥运筹比例按基肥∶分蘖肥∶穗肥 = 5∶3∶2 施用,
分蘖肥在移栽 7 d后施用, 穗肥按照试验设计进行; 磷肥
全作底肥一次性施用; 钾肥按照底肥∶穗肥 = 7∶3施用,
穗肥于叶龄余数为二叶龄期时统一施入。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 土壤含水量 从排水晒田开始到晒田结束, 每
2 d采用环刀法测定所有小区水稻耕层 0~20 cm的平均土
壤相对含水量, 并按照试验设计进行复水。
1.2.2 叶面积和干物质重 分别于抽穗期和成熟期 ,
选取每小区代表性植株 6 株, 用叶面积仪 CI-203 测定上
三叶和其余叶叶面积, 计算叶面积指数。将每处理分上三
叶、其余叶、茎鞘和穗烘干测定干物质重。
1.2.3 光合特性 分别于孕穗期、齐穗期、成熟期晴
天上午 11:00左右使用便携式光合测定系统 LI-6400 (美国
LI-COR 公司生产)测定剑叶净光合速率。人工控制 CO2
浓度 400 µmol mol–1, 设温度为 30℃, 光照强度 1200
µmol m–2 s–1, 每处理测定 5片具有代表性的剑叶, 重复测
定 3次。
1.2.4 群体光合(CAP)和群体呼吸速率(CR) 采用董
树亭等[15]的方法并略有改进。分别于抽穗后 15 d、抽穗
后 30 d选择晴天无云天气, 光强稳定在 1000~1200 µmol
m–2 s–1, 用 GXH-305 型红外线 CO2分析仪在田间直接测
定群体光合速率。同化箱长 1.2 m, 宽 1 m, 高 1.5 m, 箱
内用 2台鼓风机搅拌气体, 框架外罩透明聚酯薄膜。采用
闭路系统, 重复 3次, 每次测定 60 s。用遮光布罩遮光后
测定群体呼吸速率。在群体结构相近的田地上, 剪去与同
化箱底大小相同面积地表上的植株后, 测定土壤呼吸释
放的 CO2, 测定方法同群体光合速率, 以修正群体光合和
群体呼吸的测定值。
1.2.5 水稻叶片、茎秆和籽粒中氮积累量 利用抽穗
期和成熟期的样品称完干重后粉碎成粉(过 80目筛)用于
氮积累量的测定。采用浓 H2SO4和定氮催化剂(含硫酸钾
和硒粉)消煮, 用全自动凯氏定氮仪(Kjeltec 8400, FOSS
公司生产)测定含氮量。
1.2.6 考种与计产 成熟期, 每个小区调查 10 穴的有
效穗; 每个小区取 3 穴(9 株)考种, 调查结实率、每穗粒
数、千粒重等产量构成指标, 并按实收穴数收获计产。
1.2.7 参数计算 抽穗后干物质积累量对籽粒贡献率
(%) = (抽穗后干物质积累量/籽粒产量干重)×100
营养器官输出量 = 抽穗期器官干重 成熟期器
官干重
营养器官干物质转运率(%) = (营养器官输出量/抽
穗期营养器官干重)×100
营养器官输出干物质对籽粒贡献率(%) = (营养器官
输出量/籽粒产量干重)×100
叶片(茎鞘)氮转运量 = 抽穗期叶片(茎鞘)氮积累量
成熟期叶片(茎鞘) 氮积累量
叶片(茎鞘)氮转运率(%) = 叶片(茎鞘)氮转运量/抽
穗期叶片(茎鞘)氮积累量×100
氮素稻谷生产效率(%) = 单位面积籽粒产量/单位
面积植株氮积累量×100
1.3 数据分析
用 DPS和 SPSS软件分析试验数据, 用最小显著差法
LSD检验平均数。
2 结果与分析
2.1 叶面积指数(LAI)、剑叶净光合(Pn)、群体光合(CAP)
和呼吸速率(CR)的变化
从表 2得出, 晒田程度和氮素穗肥运筹对水稻抽穗期
LAI, 孕穗期、齐穗期和成熟期剑叶 Pn, 抽穗后 15 d和 30
d 群体光合(CAP)及群体呼吸(CR)影响显著, 并且互作效
应极显著。抽穗期 LAI, 孕穗期和齐穗期剑叶 Pn, 抽穗后
30 d 水稻 CAP 和 CR, 抽穗后 15 d 和 30 d 各处理 CR/
TCAP 均为 W2>W1>W3, 成熟期 LAI, 成熟期 Pn, 抽穗后
15 d水稻 CAP和 CR均为 W2>W3>W1。随着第 1次氮素
穗肥施用后移, W1处理下抽穗期 LAI 先降低后升高, 成
熟期 LAI 逐渐增大, W2处理下抽穗期 LAI 逐渐增加, 成
熟期各处理 LAI 差异不显著, W3处理下抽穗期 LAI差异
不显著, 成熟期 LAI 逐渐降低; 在孕穗期, W1 处理剑叶
Pn差异不明显, W2处理和W3处理中剑叶 Pn逐渐降低, 在
齐穗期, W1处理剑叶 Pn差异不明显, W2处理剑叶 Pn呈现
先升高后降低, W3处理剑叶 Pn逐渐降低, 在成熟期, W1
处理和 W3处理剑叶 Pn均逐渐下降, W2处理剑叶 Pn差异
不明显。随着第 1次氮素穗肥施用后移, W1处理中抽穗后
15 d 和 30 d 水稻 CAP 和 CR 均先升高后降低, 各处理
CR/TCAP均无明显差异; W2处理和W3处理中抽穗后 15
d和 30 d水稻 CAP和 CR均逐渐降低, W2处理中抽穗后
15 d和 30 d的 CR/TCAP均无明显差异, W3处理中抽穗
后 15 d 和 30 d 群体 CR/TCAP 有降低趋势。可见适宜的
晒田和氮素穗肥运筹可以提高孕穗期至成熟期的光合
生产能力。
2.2 稻株干物质积累和转运的变化
从表 3得出, 晒田强度和氮素穗肥运筹对干物质积累
和转运影响显著, 并且互作效应显著。抽穗前和成熟期干
物质积累量以及收获指数均以中度晒田 W2最高, 抽穗后
干物质积累量、抽穗后干物质积累所占比例(RDMA-HBY)
和抽穗后干物质贡献率(CRDVAH)均为 W3>W1>W2, 营
养器官输出量(DME)、营养器官干物质转运率(TRDV)、
营养器官输出干物质对籽粒贡献率(CRDV)均为 W2>W3>
W1。随着第 1次氮素穗肥施用时间的后移, 在 W1处理中,
表 2 不同晒田强度与穗肥运筹对水稻叶面积指数、剑叶净光合速率、群体光合和呼吸速率的影响
Table 2 Effects of different paddy field drainage degrees and panicle nitrogen fertilizer managements on leaf area index (LAI), photosynthetic rate in flag leaf, canopy apparent
photosynthetic rate and canopy respiration rate
叶面积
Leaf area index
剑叶净光合速率 Pn
Photosynthetic rate (μmol CO2 m–2 s–1)
群体光合速率
CAP (g m–2 h–1)
群体呼吸速率
CR (g m–2 h–1)
CR/TCAP
(%)
晒田强度
Paddy field
drainage
degree
穗肥运筹
Panicle nitrogen
fertilizer
management
抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
孕穗期
Booting
齐穗期
Full heading
成熟期
Maturity
抽穗后 15 d
15AH
抽穗后 30 d
30AH
抽穗后 15 d
15AH
抽穗后 30 d
30AH
抽穗后 15 d
15AH
抽穗后 30 d
30AH
W1 S1 8.01 b 4.38 c 18.02 bcd 15.76 bc 10.31 bc 1.584 f 1.368 de 1.080 e 1.080 d 40.556 bc 44.252 bc
S2 6.89 e 4.80 bc 17.93 cd 15.37 bc 10.61 ab 1.944 de 1.728 bc 1.584 cd 1.368 c 44.968 a 44.252 bc
S3 7.50 c 5.21 ab 18.92 bc 14.76 cd 9.63 d 1.728 ef 1.512 cd 1.296 de 1.296 cd 42.758 ab 46.092 ab
平均 Average 7.46 4.80 18.29 15.29 10.18 1.752 1.536 1.320 1.248 42.761 44.865
W2 S1 7.86 b 5.23 ab 21.62 a 14.91 bc 11.17 a 3.456 a 2.376 a 2.808 a 2.016 a 44.816 a 45.941 ab
S2 8.07 b 5.07 ab 18.76 bc 17.56 a 10.56 ab 2.808 b 1.944 b 2.232 b 1.728 b 44.163 a 47.031 a
S3 8.51 a 5.34 a 16.88 d 15.99 b 10.98 a 2.376 c 1.512 cd 1.944 bc 1.296 cd 44.976 a 46.092 ab
平均 Average 8.15 5.21 19.08 16.15 10.90 2.880 1.944 2.330 1.680 44.652 46.355
W3 S1 6.99 de 5.43 a 19.11 b 15.37 bc 10.56 ab 2.160 cd 1.368 de 1.728 c 1.080 d 44.408 a 44.252 bc
S2 6.83 e 5.43 a 16.92 d 13.70 d 10.65 ab 1.944 de 1.080 ef 1.296 de 0.792 e 39.879 bc 44.801 b
S3 7.29 cd 4.47 c 17.59 d 14.96 bc 9.73 cd 1.656 ef 0.864 f 1.080 e 0.648 e 39.487 c 42.434 c
平均 Average 7.03 5.11 17.87 14.67 10.32 1.920 1.104 1.370 0.840 41.258 43.829
F-值 晒田强度W 72.99** 6.37** 7.53** 10.84** 10.10** 100.86** 48.37** 56.37** 57.44** 8.17** 8.97**
F-value 穗肥运筹 S 15.56** 0.37 20.41** 0.48 6.57** 16.16** 12.05** 8.27* 8.31** 0.54 0.50
W×S 10.67** 11.03** 13.92** 8.83** 3.69* 9.73** 6.92** 6.51** 6.81** 5.63* 2.54
CAP: 群体光合速率; CR: 群体呼吸速率; CR/TCAP = CR/(CR+CAP); 15AH: 抽穗后 15 d; 30AH: 抽穗后 30 d。同列标以不同字母的值差异达 5%水平显著; *和**分别表示在 0.05和 0.01
水平上差异显著。其他缩写同表 1。
CAP: canopy apparent photosynthetic rate; CR: canopy respiration rate; CR/TCAP=CR/ (CR+CAP); 15AH: 15 days after heading; 30AH: 30 days after heading. Values within the same column fol-
lowed by different letters are significantly different at P < 0.05. *, ** denote significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Other abbreviations are the same as given in Table 1.
第 4期 朱从桦等: 晒田强度和穗肥运筹对三角形强化栽培水稻光合生产力和氮素利用的影响 739
抽穗前干物质积累和收获指数增加, 抽穗后干物质、抽穗
后干物质积累所占比例和抽穗后干物质贡献率逐渐减少,
DME、TRDV、CRDV和成熟期干物质积累先降低后增加;
在 W2处理中, 抽穗前物质积累、DME、TRDV和 CRDV
逐渐增加, 抽穗后干物质积累、抽穗后干物质积累所占比
例、抽穗后干物质贡献率和成熟期干物质重逐渐降低, 收
获指数先降后升; 在 W3 处理中, 干物质积累量、抽穗后
干物质贡献率和收获指数整体呈现下降趋势 , DME、
TRDV 和 CRDV 却逐渐增加。可见适度晒田可以提高抽
穗前和成熟期的干物质积累, 增加抽穗后物质从营养器
官向籽粒的转运, 推迟施用第 1次氮素穗肥不利于抽穗后
干物质积累, 但有利于物质从营养器官向籽粒的转运。
表 3 不同晒田强度与穗肥运筹对水稻各时期干物质积累、转运的影响
Table 3 Effects of different paddy field drainage degrees and panicle nitrogen fertilizer managements on dry matter accumulation and
translocation
干物质积累量
Dry matter accumulation (t hm–2)
营养器官输出量
Dry matter exportation from vegetative
organs
晒田强度
Paddy
field
drainage
degree
穗肥运筹
Panicle
nitrogen
fertilizer
management
抽穗前
BH
抽穗后
AH
成熟期
M
抽穗后干
物质积累
所占比例
RDMA
-HBY (%)
抽穗后干物
质贡献率
CRDAAH
(%) DME (kg hm–2)
TRDV
(%)
CRDV
(%)
收获
指数
Harvest
Index
(%)
W1 S1 11.79 de 6.74 c 18.53 b 36.37 cd 80.04 b 1371.36 de 13.84 cd 16.31 cd 45.18 c
S2 11.64 de 6.35 d 17.98 c 35.29 d 73.98 cd 1159.88 ef 11.92 d 13.52 de 47.45 ab
S3 12.10 bc 6.10 de 18.20 bc 33.52 e 69.96 e 1471.78 cd 14.43 c 16.86 c 47.65 ab
平均 Average 11.84 6.39 18.24 35.06 74.66 1334.34 13.40 15.56 46.76
W2 S1 12.12 bc 7.31 a 19.42 a 37.62 ab 76.68 bc 1328.33 def 12.99 cd 13.96 cde 48.78 a
S2 12.29 b 6.23 de 18.51 b 33.63 e 71.11 de 1934.53 b 18.68 b 22.09 b 47.05 b
S3 12.95 a 4.67 f 17.62 d 26.48 f 54.64 f 2899.82 a 25.62 a 33.99 a 48.19 ab
平均 Average 12.45 6.06 18.52 32.57 67.48 2054.26 19.10 23.35 48.01
W3 S1 11.10 f 6.92 bc 18.02 c 38.41 a 80.60 ab 1094.25 f 11.81 d 12.75 e 47.42 ab
S2 12.00 cd 7.09 ab 19.09 a 37.16 bc 85.38 a 1224.68 def 11.78 d 14.74 cde 43.28 d
S3 11.95 cd 6.06 e 18.00 c 33.63 e 77.62 bc 1695.76 bc 17.15 b 21.76 b 43.08 d
平均 Average 11.68 6.69 18.37 36.40 81.20 1338.23 13.58 16.42 44.59
F-值 晒田强度W 83.17** 32.83** 4.70* 69.82** 81.69** 75.19** 61.28** 48.75** 35.85**
F-value 穗肥运筹 S 56.00** 168.38** 34.64** 187.95** 66.66** 68.87** 62.52** 70.58** 4.52*
W×S 14.68** 37.98** 33.49** 29.87** 16.46** 20.51** 18.63** 21.37** 15.07*
BH: 抽穗前; AH: 抽穗后; M: 成熟期; RDMA-HBY: 抽穗后干物质积累所占比例; CRDAAH: 抽穗后干物质积累量对籽粒贡献率; DME:
营养器官输出量; TRDV: 营养器官干物质转运率; CRDV: 营养器官输出干物质对籽粒贡献率。同列标以不同字母的值差异达 5%水平显著;
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。其他缩写同表 1。
BH: before heading; AH: after heading; M: maturity; RDMA-HBY: ratio of dry matter accumulation after heading to biomass yield; CRDAAH:
contribution rate of dry matter accumulation after heading; DME: dry-matter exportation from vegetative-organs; TRDV: transportation rate of
dry-matter from vegetative-organs; CRDV: contribution rate of dry-matter of vegetative-organ. Values within the same column followed by different
letters are significantly different at P < 0.05. *, ** denote significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Other abbreviations
are the same as given in Table 1.
2.3 不同处理稻株氮素运转、积累及利用特性的差异
从表 4可以看出, 晒田强度和氮素穗肥运筹对氮素转
运、积累和利用影响极显著, 并且二者间的互作极显著。
水稻抽穗期至成熟期叶片氮转运量和转运率均明显高于
茎鞘; 随着晒田程度增加叶片和茎鞘氮素转运量和转运
率、结实期转运的氮对籽粒的贡献率和稻株氮积累总量均
呈先增后降的趋势; 氮素干物质生产效率和氮素稻谷生
产效率均以 W1最高。随着第 1次氮素穗肥施用时间后移,
W1 处理中, 叶片氮转运量和氮转运率及结实期转运的氮
对籽粒的贡献率均逐渐降低, 茎鞘氮素转运量和氮转运
率先降低后升高, 稻株氮素积累总量、氮素干物质生产效
率和氮素稻谷生产效率差异均不明显; W2 和 W3 处理中,
叶片氮转运量和氮转运率、茎鞘氮素转运量和氮转运率、
结实期转运的氮对籽粒的贡献率均逐渐升高, 水稻植株
氮素积累和利用整体呈现下降趋势。可见, 合理晒田和穗
肥运筹有利于水稻氮素积累和利用, 晒田过重或过轻不
利于水稻结实期叶片和茎鞘氮素向穗部转运, 轻度晒田
却可以维持较高的氮素干物质生产效率和氮素稻谷生产
效率, 合理施用第 1次氮素穗肥可以改善氮素向稻穗的转
运, 提高氮素稻谷生产率。
2.4 不同处理产量及其构成因素的差异
从表 5可以看出, 晒田强度和氮素穗肥运筹对水稻籽
粒产量的影响均达到显著水平, 二者交互作用极显著。随
着晒田强度的增加, 产量先升高后降低, 随着第 1次氮素穗
肥施用时间推迟, W1处理中产量逐渐增加, W2和W3处理中
水稻产量逐渐降低, W2S1组合产量最高, 为 10.96 t hm–2。
740 作 物 学 报 第 39卷
表 4 不同晒田强度和氮素穗肥运筹对氮素运转、积累、利用的影响
Table 4 Effects of different paddy field drainage degrees and panicle nitrogen fertilizer managements on nitrogen translocation,
accumulation and utilization
叶片 Leaf 茎鞘 Stem-sheath 晒田程度
Paddy field
drainage
degree
穗肥运筹
Panicle nitrogen
fertilizer
management
氮转运量
NT
(kg hm−2)
氮转运率
NTE
(%)
氮转运量
NT
(kg hm−2)
氮转运率
NTE
(%)
结实期转运
的氮对籽粒
的贡献率
NCR
氮积累
总量
TNA
(kg hm–2)
氮素干物质
生产率
NDMPE
(kg kg–1)
氮素稻谷
生产效率
NPE
(kg kg–1)
W1 S1 52.68 c 56.78 cd 35.16 a 43.99 ab 63.95 abc 222.21 c 83.42 a 43.56 a
S2 51.12 c 54.52 de 16.61 c 24.93 ef 51.39 de 224.63 c 80.06 bc 43.91 a
S3 44.56 d 50.63 f 34.66 a 42.10 abc 59.03 cd 225.02 c 80.91 ab 44.57 a
平均 Average 49.45 53.98 28.81 37.00 58.12 223.95 81.46 44.01
W2 S1 52.46 c 52.42 ef 25.68 b 30.11 de 51.04 de 259.83 a 74.77 ef 42.16 b
S2 63.77 b 60.19 b 39.69 a 46.67 a 68.88 ab 237.74 b 77.89 cd 42.35 b
S3 71.29 a 63.55 a 32.08 ab 35.93 cd 72.01 a 241.16 b 73.04 f 40.69 cd
平均 Average 62.51 58.72 32.49 37.57 63.98 246.24 75.23 41.74
W3 S1 51.33 c 55.89 cd 13.49 c 19.71 f 45.69 e 237.29 b 76.46 de 41.62 bc
S2 56.29 c 54.07 de 25.16 b 33.40 d 56.04 cd 243.13 b 78.53 bcd 39.28 e
S3 57.55 bc 57.54 bc 26.63 b 36.62 bcd 61.40 bc 225.38 c 79.90 bc 39.79 de
平均 Average 55.06 55.83 21.76 29.91 54.38 235.27 78.30 40.23
F-值 晒田强度 W 27.40** 19.74** 13.20** 9.01** 8.78** 93.80** 33.03** 71.92**
F-value 穗肥运筹 S 6.02** 4.24* 4.56* 5.97** 10.52** 16.16** 0.69 3.21*
W×S 9.69** 23.93** 13.45** 18.57** 9.24** 20.30** 6.50** 7.03**
NT: 氮转运量, NTE: 氮转运率, NCR: 结实期转运的氮对籽粒的贡献率, TNA: 氮积累总量, NDMPE: 氮素干物质生产效率, NPE: 氮素稻
谷生产率。同列标以不同字母的值差异达 5%水平显著; *和**分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。其他缩写同表 1。
NT: nitrogen translocation amount; NTE: nitrogen translocation efficiency; NCR: contribution rate of transferred nitrogen; TNA: total nitrogen
accumulation; NDMPE: N dry matter production efficiency; NPE: N production efficiency. Values within the same column followed by different let-
ters are significantly different at P < 0.05. *, ** denote significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Other abbreviations are
the same as given in Table 1.
表 5 不同晒田强度与穗肥运筹对水稻产量及其构成因素的影响
Table 5 Effects of different paddy field drainage degrees and panicle nitrogen fertilizer managements on grain yield and its components
晒田程度
Paddy field
drainage
degree
穗肥运筹
Panicle nitrogen
fertilizer
management
籽粒产量
Grain yield
(t hm–2)
颖花总量
Total amount
of spikelets
(107 hm–2)
有效穗数
Effective panicle
number
(104 hm–2)
每穗实粒数
Number of
filled grains
per panicle
结实率
Seed-setting
rate (%)
成穗率
Spike rate
(%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
W1 S1 9.68 cd 37.57 b 180.42 bc 173.97 bc 83.56 cd 65.27 b 31.40 ab
S2 9.86 bc 37.83 b 184.03 b 173.04 bc 84.18 bcd 66.36 ab 31.36 ab
S3 10.03 b 39.25 ab 191.07 a 173.77 bc 84.60 bcd 65.09 b 30.92 bc
平均 Average 9.86 38.22 185.17 173.59 84.11 65.57 31.22
W2 S1 10.96 a 40.36 a 191.55 a 186.08 a 88.29 a 65.72 ab 31.68 a
S2 10.07 b 38.13 b 182.71 bc 183.13 a 87.75 a 60.28 d 30.94 bc
S3 9.81 bcd 38.02 b 193.91 a 167.07 c 85.20 b 67.20 a 30.95 bc
平均 Average 10.28 38.84 189.39 178.76 87.08 64.40 31.18
W3 S1 9.88 bc 38.98 ab 177.60 cd 186.67 a 85.07 bc 62.21 c 30.64 c
S2 9.55 d 37.83 b 172.97 de 183.20 a 83.74 bcd 61.27 cd 30.80 c
S3 8.97 e 35.36 c 168.68 e 174.44 b 83.22 d 59.69 d 31.18 abc
平均 Average 9.46 37.39 173.09 181.44 84.00 61.05 30.87
F-值 晒田强度 W 59.38** 4.17* 69.82** 8.43** 31.72** 40.97** 3.29
F-value 穗肥运筹 S 29.27** 4.26* 5.57* 15.91* 4.57* 6.40** 1.37
W×S 21.38** 5.70** 10.87** 4.81** 4.49* 15.90** 4.12*
同列标以不同字母的值差异达 5%水平显著; *和**分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。缩写同表 1。
Values within the same column followed by different letters are significantly different at P < 0.05. *, ** denote significantly different at 0.05 and
0.01 probability levels, respectively. Abbreviations are the same as given in Table 1.
第 4期 朱从桦等: 晒田强度和穗肥运筹对三角形强化栽培水稻光合生产力和氮素利用的影响 741
从产量构成因素来看, 晒田强度和氮素穗肥运筹对
单位面积有效穗数、每穗实粒数、结实率、成穗率的影响
均达到显著水平, 二者交互作用极显著。从晒田强度来看,
颖花总量、单位面积有效穗数和结实率为 W2>W1>W3, 每
穗实粒数为 W3>W2>W1, 成穗率为 W1>W2>W3。这表明
W2 晒田处理主要通过增加单位面积有效穗数、结实率、
每穗实粒数和颖花总量, 提高籽粒产量。
氮素穗肥运筹显著影响有效穗数、每穗实粒数、成
穗率、群体颖花量和结实率, 对千粒重影响不显著。W1
处理中, S3 处理高产的原因是有效穗数和颖花总量增加;
W2和 W3处理中, S1处理产量最高, 获得高产主要依靠颖
花总量、每穗实粒数、结实率和成穗率的提高。
3 讨论
3.1 晒田程度和穗肥运筹对水稻光合生产的影响
光合作用是水稻能量和物质积累的基础, 叶面积、剑
叶 Pn和群体光合速率等均是表征水稻群体光合生产能力
的重要指标, 受基因型和栽培措施的影响。程建平等[8]研
究认为间歇性灌溉可以增加水稻群体 LAI 和剑叶 Pn, 张
自常等 [9]研究认为畦沟灌溉 (FI)和干湿交替灌溉能增加
LAI、高效叶面积率和剑叶 Pn, 张荣萍等[10]研究认为水分
控制为湿润灌溉(移栽至孕穗前)+浅水灌溉(孕穗期)+干湿
交替灌溉(抽穗至成熟期)能提高水稻剑叶 Pn, 减缓衰老,
还有研究[6,16-17]认为合理的氮肥运筹会增加 LAI、剑叶 Pn
和群体光合速率(CAP), 降低抽穗期至成熟期 LAI衰减。
本研究表明, 孕穗期剑叶 Pn、抽穗后 15 d和 30 d的 CAP
与产量显著正相关 (r0.01,9=0.829**, r0.01,9=0.813**, r0.01,9=
0.937**), 适度晒田控水和穗肥运筹可以提高抽穗期至成
熟期的 LAI、孕穗期至成熟期的剑叶 Pn和抽穗后 15~30 d
的 CAP, 改善水稻群体生育后期光合生产能力(表 2)。轻
度晒田 W1 (晒田至 0~20 cm 的平均土壤相对含水量为
80%±5%复水)处理弱化控水程度, 土壤含水量相对较高,
土壤表面裂痕小(裂痕宽度≤0.2 cm, 脚踩易留脚印), 土
表白根少 , 稻株前期大量吸收养分 , 叶面积指数快速增
加, 抽穗后水稻群体 LAI 降低明显, 抽穗后剑叶 Pn 和
CAP 也较低, 不利于形成高产群体, 此晒田条件下推迟
施用第 1次氮素穗肥能改善稻株吸收氮素等养分, 提高水
稻群体生育后期光合生产能力 ; 重度晒田 W3(晒田至
0~20 cm 的平均土壤相对含水量为 40%±5%复水)处理对
土壤水分控制强, 结束晒田时土壤表面裂痕大(0.6 cm≤
裂痕宽度≤1 cm, 脚踩基本不留脚印 ), 容易导致断根 ,
大量白根跑面 , 晒田期间稻株养分吸收受到抑制 , 群体
分蘖数量下降, 同时推迟第 1次穗肥施用导致土壤发挥肥
效时, 稻株穗型已经基本确定, 抽穗后群体 LAI 较小, 抽
穗后 15~30 d群体光合速率降低, 此晒田条件下应在复水
后第 1天施用第 1次氮素穗肥及时补充土壤氮素供应; 中
度晒田 W2 (晒田至 0~20 cm 的平均土壤相对含水量为
60%±5%复水)条件下, 土壤表面裂痕适中(0.3 cm≤裂痕
宽度≤0.6 cm, 脚踩留轻微脚印), 少量白根跑面, 晒田条
件下提前至复水后第 1天施用第 1次氮素穗肥, 能维持较
高成穗率 , 兼顾稻株衰老和叶片功能保持 , 兼顾土壤肥
效发挥和幼穗分化形成期同步, 在抽穗期具有较高的群
体 LAI, 孕穗期、齐穗期和成熟期具有较高剑叶 Pn, 抽穗
后 15~30 d具有较高的群体光合速率, 有利于形成高产群
体。综上所述, TSRI模式下晒田强度和氮素穗肥运筹交互
协调着水稻 LAI及组成、剑叶 Pn和 CAP等光合生产力指
标, 共同调控水稻光合生产能力, 协同提高水稻产量。
3.2 晒田强度和穗肥运筹对水稻干物质积累和转运的影
响
凌启鸿[18]认为抽穗期干物质积累量与经济产量存在
一元二次抛物线关系, 水稻经济产量的高低主要取决于
抽穗至成熟期的干物质积累量的大小; 吴文革等 [19]研究
认为在营养器官物质转出量适当的前提下, 减少干物质
转出更有利于自身的构建和保持物质生产能力; 李刚华
等[20]认为合理的穗肥运筹能增加器官非结构性碳水化合
物的积累, 促进颖花分化, 形成大穗, 增加库容。本试验
结果发现, TSRI 模式下, 增大抽穗后干物质积累能显著
提高成熟期干物质积累量(r0.01,9 = 0.772**), 抽穗前干物
质积累量与抽穗后营养器官干物质输出量呈显著正相关
(r0.01,9 = 0.863**), 抽穗后干物质积累量与抽穗后营养器
官干物质输出量呈显著负相关(r0.01,9 = 0.885**), 表明抽
穗前干物质积累量应该保持在一个适宜水平, 能够维持
水稻群体后期具有较高的物质生产能力, 减少抽穗后穗
部向营养器官强制征调物质, 从而增加收获指数和经济
产量(表 3)。轻度晒田 W1 处理后期群体光合生产能力下
降明显, 抽穗后 15~30 d的 CR/CAP明显增加, 干物质积
累下降, 此晒田条件下推迟施用第 1次氮素穗肥能够增加
抽穗前干物质积累、收获指数和稻谷产量; 重度晒田 W3
处理无效分蘖和地上部分生长受到抑制, 导致水稻群体
分蘖密度降低 , 水稻群体光合物质积累下降 , 此晒田条
件下提前施用第 1次氮素穗肥能够增强物质积累, 减少穗
部向营养器官强制征调物质, 增加抽穗后干物质积累和
稻谷产量; 中度晒田 W2 处理分蘖数适中, 有利于提高水
稻群体光合生产能力 , 提高干物质积累 , 晒田复水后及
时施用第 1 次氮素穗肥能增加单位面积穗数、每穗实粒
数、结实率和千粒重, 促进颖花分化, 促成大穗, 提高干
物质积累和稻谷产量。综上所述, 中度晒田 W2复水后第
1天施用第 1次氮素穗肥是协调稻株干物质积累和转运以
及产量的最佳措施, 其抽穗后干物质积累最高为 7.31 t
hm–2, 成熟期干物质最高为 19.42 t hm–2, 稻谷产量最高
达 10.96 t hm–2。
3.3 晒田强度和穗肥运筹对水稻氮素积累、转运和利用
的影响
氮素是水稻养分中需求量最大而又较难控制的必需
营养元素, 有研究[21-22]表明水稻对氮素的积累、转运同时
受基因型和栽培措施的影响, 陈星等 [12]研究认为与控水
742 作 物 学 报 第 39卷
相比较 , 淹水更有利于提高水稻氮素利用效率 , 有研
究[13-14]表明合理的水分胁迫和氮肥运筹可以提高水稻氮
素利用率和产谷效率。本试验表明, 晒田控水和穗肥运筹
交互影响着水稻氮素积累和转运, 并且晒田影响更显著,
分蘖末期晒田控水可以抑制或促进水稻对氮素的吸收 ,
抽穗前和成熟期植株干物质大量积累的同时氮素也大量
积累(r0.01,9 = 0.926**, r0.05,9 = 0.681*), 抽穗后干物质积累
量和抽穗后植株氮积累增量呈显著正相关 (r0.01,9 =
0.839**), 抽穗前稻株氮素积累与结实期茎叶氮素转运量
呈极显著正相关(r0.01,9 = 0.820**), 稻株成熟期氮积累总
量与稻穗氮积累量显著正相关(r0.01,9 = 0.875**), 成熟期
稻株氮素积累量与稻谷产量显著正相关(r0.05,9 = 0.683*),
说明稻株积累的氮素越多越有利于氮素向经济器官的转
移, 对增加稻谷产量有利; 随着晒田强度的增加, 水稻植
株氮素积累和转运先升高后降低, 氮素干物质生产效率
和产谷效率会下降, 各晒田程度下氮素穗肥运筹对水稻
氮素积累、转运和利用的影响不同(表 4)。轻度晒田 W1
条件下 , 复水后稻株大量吸收氮素 , 植株氮代谢十分活
跃 , 土壤有效氮素会快速下降 , 生育后期稻株氮素积累
量下降 , 后期光合速率降低也不利于茎叶氮素转运 , 在
水、氮交互影响下氮素干物质生产率和氮素稻谷生产率较
高, 此时推迟施用第 1次氮素穗肥对稻株氮素积累、转运
和利用的改善均不显著。重度晒田 W3条件下, 土壤水分
亏缺抑制稻株根系对氮素的吸收, 尽管复水施肥后植株
会加速吸收氮素, 但是由于过重晒田减小了群体分蘖数
量 , 稻株对氮素的积累和转运最终还是下降 , 此时提前
施用第 1 次氮素穗肥能显著补偿前期氮素吸收不足导致
的负面效应, 有利于提升稻株氮素积累量和氮素稻谷生
产率 , 但是吸收的氮素大量用于构建自身营养器官 , 氮
素向穗部的转移量减少。中度晒田 W2处理土壤肥效发挥
和幼穗发育同步 , 晒田后水稻根系也较发达 , 稻株合理
吸收和积累氮素, 前期营养体充分构建保证结实期氮素
转运顺利进行, 此时推迟施用第 1次氮素穗肥会降低成熟
期稻株氮素积累量、氮素干物质生产率和氮素稻谷生产率,
但是会提高结实期茎叶氮素转运率。综上所述, 营养器官
氮素转运和积累均是耗能过程, 以一定的叶片氮素积累
量为前提 , 维持稻株后期具有较强光合生产能力 , 才能
保障氮素的转运和积累顺利进行, 同时合理的晒田程度
和氮素穗肥运筹促进“源”生长, 同时增加“库”容量, 产生
“库”对“源”的拉动作用, 同时也保证“流”畅通无阻, 提高
了“源”向“库”的氮转运量和转运率 , 有利于提高穗部氮
素积累。
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