全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(12): 18801887 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(U1203283)和新疆生产建设兵团博士基金项目(2013BB002)资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (U1203283) and the Doctoral Foundation Program of Xinjiang
Production and Construction Corps (2013BB002).
 通讯作者(Corresponding author): 张旺锋, E-mail: zhwf_agr@shzu.edu.cn, Tel: 0993-2057326
第一作者联系方式: E-mail: zhandongxia@sina.cn
Received(收稿日期): 2015-04-21; Accepted(接受日期): 2015-07-20; Published online(网络出版日期): 2015-08-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150812.0837.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01880
膜下滴灌水分亏缺下棉花开花后非叶绿色器官光合特性及其对产量的
贡献
占东霞 张 超 张亚黎 罗宏海 勾 玲 张旺锋
石河子大学农学院 / 新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室, 新疆石河子 832000
摘 要: 选用北疆棉区主栽品种新陆早 33 号和新陆早 45 号, 设置常规滴灌量(CI)、轻度水分亏缺滴灌量(SDI)、中
度水分亏缺滴灌量(MDI) 3种处理, 在田间条件下研究了不同滴灌量对棉花叶片和非叶绿色器官叶绿素(Chl)含量、净
光合速率(Pn)、气孔导度(gs)和光合物质累积的影响, 明确了水分亏缺下棉株非叶绿色器官光合作用对产量的贡献。
结果表明, 各滴灌量条件下棉花非叶绿色器官单位面积的 Pn、Chl含量下降幅度较叶片小, 且随棉花生育进程的变化
较小。在棉铃生长发育后期, 随滴灌量减少, 棉花非叶绿色器官光合物质生产能力对产量起着更为重要的作用。中度
水分亏缺条件下, 棉铃(铃壳和苞叶)和茎秆光合作用对铃重的相对贡献率分别增加至 16.8%~34.9%和 7.6%~17.5%。
因此, 采用膜下滴灌植棉技术时适当控制滴水量, 在保证叶片具有较高光合速率的同时, 发挥棉花非叶绿色器官的
光合抗逆能力, 对挖掘滴灌棉花节水增产潜力具有重要意义。
关键词: 棉花; 非叶绿色器官; 光合能力; 相对贡献率; 水分亏缺
Photosynthetic Characteristics after Flowering and Contribution of Non-leaf
Green Organs of Cotton to Yield under Mulching-drip Irrigation with Water
Deficiency
ZHAN Dong-Xia, ZHANG Chao, ZHANG Ya-Li, LUO Hong-Hai, GOU Ling, and ZHANG Wang-Feng
Key Laboratory of Oasis Ecology Agriculture of Xinjiang Production and Construction Group / Agriculture College, Shihezi University, Shihezi
832003, China
Abstract: Leaf is one of the main photosynthetic organs, while other green parts of plant also retain or develop chlorophyll and
have photosynthesis. To better understand the whole plant photosynthesis production potential and contribution to cotton yield, we
selected Xinluzao 33 and Xinluzao 45 (two common cultivars in Northern Xinjiang) with three irrigation treatments (CI, conven-
tional irrigation; SDI, slight deficit irrigation; MDI, moderate deficit irrigation) to measure the chlorophyll content (Chl), net pho-
tosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (gs) and photosynthate accumulation in leaf and non-leaf green organs during different
growth stages and the contribution of non-leaf green organs to yield. The results showed that the Pn and Chl in non-leaf organs
were relatively insensitive to soil moisture stress, decreasing by only a small amount between 25 and 45 days after anthesis. With
reduction of water supply, the dry matter production in non-leaf green organs played more important roles in cotton yield forma-
tion. Cotton boll weight in the moderate deficit irrigation treatment decreased by 16.8% to 34.9% when the bolls (capsule walls
plus bracts) were shaded and by 7.6% to 17.5% when the stalks were shaded. Hence, limiting-irrigation treatment is important to
maintain high leaf photosynthetic rates. It is also important to develop the potential photosynthetic capacity of non-leaf green or-
gans. This is especially important when leaf photosynthesis capacity declines due to leaf aging or water stress.
Keywords: Cotton; Non-leaf green organ; Photosynthesis; Relative contribution; Water deficiency
第 12期 占东霞等: 膜下滴灌水分亏缺下棉花开花后非叶绿色器官光合特性及其对产量的贡献 1881


作物产量的90%~95%来自光合作用所形成的有
机物。叶片是作物主要的光合器官, 但许多作物非
叶器官或组织, 如茎秆、叶柄、叶鞘、花器和果实
等, 也能形成或含有叶绿素, 并具有实际或潜在的
光合能力, 对产量具有一定的贡献[1-4]。小麦(Triticum
aestivum L.)穗的外稃、内稃、颖片、花梗、果皮和
芒等都有固定CO2的能力 , 对作物产量的贡献达
10%~81%[1,5-7]; 玉米(Zea mays L.)开花后15 d, 去除
苞叶, 产量下降了17.7%[8]; 水稻(Oriza sativa L.)圆
锥花序的单位面积光合同化效率较对应旗叶高达
30%, 但其单位叶绿素的同化速率与旗叶相差不大[9],
其光合产物对谷粒的贡献率为20%~30%[10]; 大豆
(Phaseolus vulgaris L.)豆荚对外源CO2的固定速率是
叶片的5%~9%[11]。研究表明, 禾谷类作物非叶绿色
器官具有较强的光合抗逆性[12-14]; 在水分胁迫条件
下小麦叶片光合能力的衰退速率显著高于穗、叶鞘
和茎秆[15]; 小麦灌浆期土壤水分亏缺时非叶绿色器
官光合能力较叶片更为稳定[16], 麦穗成为籽粒灌浆
的主要光合器官 [17-19], 且随灌水量的减少, 小麦旗
叶部位以上非叶绿色器官对粒重的贡献率增加[20]。
棉花(Gossypium hirsutum L.)叶片是光合作用的
主要器官, 但苞叶和铃壳也具有光合作用 [21], 对棉
铃发育的贡献一直为人们所关注[21-22], 并对其形态
特征、解剖结构[23]、生理特性[21], 以及棉铃的碳同
化和碳利用等方面均有研究报道。然而有关水分亏
缺条件下棉花非叶绿色器官的光合生理特性及对产
量的贡献研究较少。新疆是我国最重要的优质商品
棉生产基地, 棉花生产完全依赖于灌溉, 目前水资
源的短缺制约了棉花综合生产力的提升, 发展节水
灌溉是新疆农业经济可持续发展的必然选择。开展
棉花非叶绿色器官光合抗逆性的研究, 充分了解滴
灌节水条件下非叶绿色器官的光合耐逆特性, 对增
强棉花整体光合能力具有重要意义。因此, 本试验
在前期研究基础上, 设置不同滴灌量处理, 研究棉
花各绿色器官光合能力与物质生产对水分变化的响
应, 明确水分亏缺下棉花非叶绿色器官光合作用对
产量的贡献 , 为充分挖掘棉花整株光合生产潜力 ,
实现节水高产高效栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验概况
试验于2012—2013年在石河子大学农学试验站
(45°19N, 86°03E)进行, 供试品种为北疆棉区主栽
品种新陆早 33号 (Xinluzao 33)和新陆早 45号
(Xinluzao 45)。两年分别于4月18日和4月22日播种。
播前深施有机肥1500 kg hm–2、氮肥240 kg hm–2、磷
肥170 kg hm–2作基肥, 全生育期随水滴施氮肥45 kg
hm–2。两年分别于7月4日和7月10日打顶, 化学调控
6~8次, 缩节胺用量为300 g hm–2; 田间种植方式及
管道铺设方法同大田膜下滴灌棉花。
设3个水分处理 , 即(i)常规滴灌量(CI, conven-
tional irrigation), 控制0~60 cm土壤含水量保持在大
田正常田间持水量 ; (ii)轻度水分亏缺滴灌量(SDI,
slight deficit irrigation), 每次灌水量为常规滴灌量的
60%~70%; (iii)中度水分亏缺滴灌量(MDI, moderate
deficit irrigation), 每次灌水量为常规滴灌量的30%~
40%。试验小区面积68 m2, 裂区试验设计, 主区为水
分处理, 副区为品种, 重复3次。在棉花盛蕾期进行
不同滴灌量处理, 8月底停止灌溉, 滴水量用水表和
球阀严格控制。2012年3个滴灌量处理总的滴水量
(滴灌量+降雨量)分别为451、317和183 mm; 2013年
分别为474、385和297 mm。为使土壤水分达到试验
设计要求, 在棉花整个生长季节定期采用Watermark
土壤水分传感器(model 200SS; Irrometer Co., River-
side, USA)监测0~60 cm土层土壤相对含水量。
1.2 测定项目和方法
取打顶后棉株主茎倒二叶及对应的主茎秆、苞
叶和铃壳用于棉花气体交换参数和叶绿素含量的测
定。为减少测定叶片的叶龄不同所造成的误差, 用
标签纸标定每处理约1000株左右棉株倒二果枝第1
果节花蕾。每次测量均在滴水后第4天进行。
1.2.1 各绿色器官气体交换参数 用 Li-6400 便
携式光合测定系统(Li-Cor, USA)于棉株开花后 5、
15、25、35和 45 d测定叶片、苞叶和铃壳的气体交
换参数。用 6400-02 LED红蓝光源叶室(2 cm × 3 cm)
测定叶片和苞叶光合 , 控制叶室内光强为 1800
μmol m–2 s–1; 采用簇状叶室(6400-05 Conifer Cham-
ber, Li-Cor, USA)和白光 LED 光源(Luxeon LEDs;
Electus Distribution, NSW, Australia)测定铃壳光合速
率; 各绿色器官重复测定 3次。测定结束后, 精确测
量苞叶和铃壳表面积并重新计算光合速率。
1.2.2 各绿色器官叶绿素(Chl)含量 采用 Lich-
tenthaler[24]的方法, 测定棉株开花后 5、15、25、35
和 45 d叶片、苞叶、铃壳和茎秆的 Chl含量。将叶
片、苞叶、铃壳用打孔器(直径为 4 mm)打成小圆片,
茎秆切成长方形, 量其长宽, 放入到 25 mL 具塞试
1882 作 物 学 报 第 41卷


管中, 用 80%的丙酮溶液浸提后测定。各绿色器官
重复 3次。
1.2.3 各绿色器官干物质积累 在棉花吐絮期 ,
从各水分处理分别取长势一致的棉株 3 株, 分别剪
下叶片、苞叶、茎秆和铃壳, 将其装袋置干燥箱, 于
105℃杀青 30 min, 80℃烘干至恒重后称重。
1.2.4 非叶绿色器官对铃重的贡献 采用遮阴法[1]
测定棉铃(铃壳和苞叶)与茎秆光合作用对铃重的相
对贡献。从 3个水分处理取 72株棉花, 每处理分成
3组, 即对照、棉铃遮阴、茎秆遮阴, 每组为 8株。
棉铃遮阴, 即用铝箔纸(铝箔纸上打微孔便于内外气
体交换)将棉株上每个棉铃从开花后 15 d 后开始包
裹; 茎秆遮阴即用铝箔纸将主茎秆和果枝遮阴(从打
顶后开始)。于收获期将对照、棉铃遮阴、茎秆遮阴
处理的每个铃的籽棉分别称干重。
相对贡献率(%)=(对照产量–遮阴产量)/对照产
量×100%。
1.3 数据统计及分析
采用 SPSS 17.0 统计软件(SPSS Inc., Chicago,
IL, USA)分析试验数据, 用最小显著差异法做方差
分析(P<0.05), 图表中数据均为平均值±标准误差。
2 结果与分析
2.1 棉花非叶绿色器官叶绿素含量的变化
3种滴灌量处理下棉花单位面积叶片Chl含量显
著高于非叶绿色器官, 两年表现一致。随着开花后
时间延长, 叶片Chl含量下降最为明显。与开花后5 d
相比, 开花后45 d滴灌量处理下叶片 Chl含量, 2013
年 分 别 下 降 了 60.4%~79.0% 、 43.7%~49.0% 、
49.3%~62.4% (图1-A)。不同滴灌量处理下非叶绿色
器官Chl含量表现为: 苞叶和茎秆的Chl含量先增加
随后轻微下降, 苞叶 Chl 含量在开花后15 d 到达峰
值 , 随后下降 , 且在各水分处理间差异不显著 (图
1-B); 铃壳的 Chl含量仅次于叶片, 与开花后15 d相
比 , 3种水分处理下分别下降了 26.5%~26.7%、
24.7%~33.9%和39.2%~41.7% (图 1-C); 茎秆 Chl含
量随棉花生育进程变化幅度较小, 在开花后25 d 达
到最大值(图1-D)。品种间差异不大。
2.2 棉花非叶绿色器官光合特性的变化
2.2.1 净光合速率 随着棉铃发育, 单位面积叶
片光合速率显著下降; 单位面积苞叶光合速率在开
花后 15 d达到最大值, 铃壳光合速率在开花后 25 d
达到最大值, 随后均下降(图 2)。2 个参试品种间光

图 1 不同滴灌量下棉花叶片(A)、苞叶(B)、铃壳(C)和茎秆(D)
叶绿素含量的变化
Fig. 1 Change of chlorophyll contents in leaves (A), bracts (B),
capsule walls (C), and stems (D) of cotton under water
deficiency
CI: 常规滴灌量处理; SDI: 轻度水分亏缺处理; MDI: 中度水分
亏缺处理。柱状图为 2012年试验结果, 折线图为 2013年试验
结果。
CI: conventional irrigation; SDI: slight deficit irrigation; MDI:
moderate deficit irrigation. The values of 2012 and 2013 are
expressed in histogram and line chart, respectively.

合速率的变化相差不大。各器官光合速率表现为叶
片从最大值到最小值下降最快 , 为 54.3%~75.5%,
其次是铃壳为 40.2%~68.9%, 苞叶下降幅度最小 ,
仅为 12.1%~32.6%。至开花后 45 d, 叶片光合速率为
7.4~8.2 μmol m–2 s–1, 苞叶为 1.4~2.0 μmol m–2 s–1,
铃壳为 12.9~14.1 μmol m–2 s–1。随着滴灌水量的减少,
2 年试验期间叶片、苞叶和铃壳光合速率均表现为
下降趋势, 但各生育时期不同绿色器官光合速率受
水分影响的变化有差异。
为了便于比较, 假设各生育时期不同滴灌量处
理叶片、苞叶和铃壳光合速率的和为总光合速率 ,
可分析盛花期和盛铃期棉花各绿色器官的净光合速
率及对整株光合的贡献。常规滴灌量处理下, 盛花
期苞叶和铃壳光合速率占总光合速率的 42.7%~
第 12期 占东霞等: 膜下滴灌水分亏缺下棉花开花后非叶绿色器官光合特性及其对产量的贡献 1883


45.8%; 至盛铃期占总光合速率的58.5%~61.6%。轻
度水分亏缺下盛花期和盛铃期苞叶与铃壳光合速率
分别占总光合速率的44.1%~47.6%、57.2%~65.4%,
中度水分亏缺下分别占总光合速率的42.2%~42.3%、
61.7%~63.0%, 这表明棉花苞叶和铃壳光合能力对
整株的光合贡献随水分的减少和生育时期的推进而
增加。
2.2.2 气孔导度 随水分供应减少, 叶片、苞叶
和铃壳的气孔导度随着开花后天数的增加逐渐降
低。叶片的 gs最高, 其次是铃壳, 苞叶最低(表 1)。
常规滴灌量下, 从花后 5~45 d, 叶片、苞叶和铃壳的
gs分别下降了 69.7%~75.9%、33.3%~50.0%和 30.1%~
40.9%; 轻度水分亏缺下分别下降了 75.3%~76.4%、
44.4%~50.0%和 21.0%~44.4%, 中度水分亏缺下分别
下降了 71.1%~78.3%、33.3%~42.9%和 30.0%~33.3%。
2.3 棉花各绿色器官光合物质积累对整株生物
量的贡献
综合两年的棉花生物量数据分析可知(图3), 不
同滴灌量处理下, 吐絮期棉花叶片生物量占地上部
单株总生物量的7.7%~16.7%, 非叶绿色器官生物量
占地上部单株总生物量的83.3%~92.3%, 其中棉铃
生物量占地上部单株总生物量的61.7%~75.7%, 茎
秆生物量占地上部单株总生物量的15.9%~23.4%。中
度水分亏缺下的叶片生物量占地上部单株总生物量
的比例低于其他2个处理。
2.4 棉花非叶绿色器官的光合作用对产量的贡
献
通过对棉花非叶绿色器官的遮阴处理, 测得棉

图 2 不同滴灌量处理下棉花叶片(A)、苞叶(B)和铃壳(C)净光合
速率的变化
Fig. 2 Change of photosynthetic rate in leaves (A), bracts (B),
and capsule walls (C) of cotton in different treatments
CI: 常规滴灌量处理; SDI: 轻度水分亏缺处理; MDI: 中度水分
亏缺处理。柱状图为 2012年试验结果, 折线图为 2013年试验
结果。
CI: conventional irrigation; SDI: slight deficit irrigation; MDI:
moderate deficit irrigation. The values of 2012 and 2013 are
expressed in histogram and line chart, respectively.

表 1 不同滴灌量处理下棉花各绿色器官的气孔导度(2013)
Table 1 Effect of water deficit on stomatal conductance (gs) in cotton organs during various times after anthesis in 2013 (mol m–2 s–1)
新陆早 45 号 Xinluzao 45 新陆早 33号 Xinluzao 33 花后时间
Days after anthesis
器官
Organ CI SDI MDI CI SDI MDI
叶片 Leaf 0.79±0.02 a 0.68±0.05 b 0.45±0.03 c 0.76±0.01 a 0.73±0.08 a 0.46±0.03 b
苞叶 Bract 0.09±0.02 a 0.08±0.02 b 0.06±0.01 c 0.10±0.02 a 0.09±0.02 ab 0.07±0.01 b
5 d
铃壳 Capsule wall — — — — — —
叶片 Leaf 0.49±0.02 a 0.39±0.09 b 0.14±0.03 c 0.51±0.00 a 0.48±0.09 b 0.09±0.03 c
苞叶 Bract 0.08±0.01 a 0.06±0.01 b 0.05±0.01 c 0.09±0.02 a 0.08±0.02 a 0.06±0.02 a
25 d
铃壳 Capsule wall 0.22±0.02 a 0.18±0.02 b 0.09±0.01 c 0.26±0.01 a 0.19±0.04 b 0.10±0.03 c
叶片 Leaf 0.19±0.05 a 0.16±0.03 b 0.13±0.02 c 0.23±0.05 a 0.18±0.02 b 0.14±0.03 c
苞叶 Bract 0.06±0.02 a 0.04±0.01 b 0.04±0.01 b 0.05±0.01 a 0.05±0.01 a 0.04±0.01 b
45 d
铃壳 Capsule wall 0.13±0.03 a 0.09±0.04 b 0.10±0.03 b 0.18±0.03 a 0.15±0.04 b 0.07±0.03 c
CI: 常规滴灌量处理; SDI: 轻度水分亏缺处理; MDI: 中度水分亏缺处理。同一行同一品种不同小写字母表示各器官水分处理间
在 0.05水平上差异显著。“—”表示铃太小无法测定。
CI: conventional irrigation; SDI: slight deficit irrigation; MDI: moderate deficit irrigation. Comparing water treatments within a culti-
var, values within a line followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level of probability according to LSD
test. “—” means fruit was not sufficiently developed at that time so that the capsule wall could not be analyzed.
1884 作 物 学 报 第 41卷



图 3 吐絮期不同滴灌量处理棉花各绿色器官生物量
Fig. 3 Biomass of each green organ in cotton as affected by different water supplies at boll open stage
CI: 常规滴灌量处理; SDI: 轻度水分亏缺处理; MDI: 中度水分亏缺处理。
CI: conventional irrigation; SDI: slight deficit irrigation; MDI: moderate deficit irrigation.

铃(铃壳+苞叶)和茎秆对籽棉重的相对贡献(表2)。表
明常规滴灌量处理下, 棉铃光合作用对籽棉重的相
对贡献率为13.4%~29.7%, 茎秆为6.0%~9.9%。中度
水分亏缺下, 棉铃光合作用对籽棉重的相对贡献率
增加至16.8%~34.9%, 茎秆增加至7.6%~17.5%。中度
水分亏缺下, 棉花非叶绿色器官光合作用对铃重总
的贡献为31.1%~49.4%。
3 讨论
3.1 棉花开花后非叶绿色器官光合能力受水分
亏缺的影响较叶片小
棉花苞叶和铃壳含有叶绿素 , 具有光合潜力 ,

表 2 不同滴灌量下棉花非叶绿色器官光合能力对铃重的相对贡献率
Table 2 Contribution of non-leaf organs to boll weight in cotton as affected by different water supplies (%)
品种
Cultivar
处理
Treatment
铃壳和苞叶
Capsule walls plus bracts
茎秆
Stalks
总贡献率
Total contribution
2012
CI 14.2±1.0 b 9.2±1.2 b 23.4±2.7 c
SDI 14.8±1.1 b 13.0±2.9 a 27.8±2.1 b
新陆早 33号
Xinluzao 33
MDI 16.8±1.4 a 14.3±1.6 a 31.1±3.3 a
CI 13.4±1.3 b 9.6±0.5 b 23.0±1.8 b
SDI 26.5±2.1 a 16.7±1.8 a 43.2±3.9 a
新陆早 45号
Xinluzao 45
MDI 24.7±1.9 a 17.5±2.3 a 42.2±2.4 a
2013
CI 18.9±1.1 b 6.0±0.5 b 18.6±1.2 b
SDI 26.0±1.8 a 10.7±2.3 a 36.7±2.7 a
新陆早 33号
Xinluzao 33
MDI 27.4±1.6 a 7.6±1.5 b 35.0±2.2 a
CI 29.7±0.9 c 9.9±0.8 b 39.6±1.1 c
SDI 37.1±2.0 a 15.4±1.2 a 42.5±2.6 b
新陆早 45号
Xinluzao 45
MDI 34.9±1.2 b 14.5±1.1 a 49.4±1.9 a
CI: 常规滴灌量处理; SDI: 轻度水分亏缺处理; MDI: 中度水分亏缺处理。同一列相同品种不同小写字母表示在 0.05水平上水分
处理间差异显著。
CI: conventional irrigation; SDI: slight deficit irrigation; MDI: moderate deficit irrigation. Comparing water treatments within a culti-
var, values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.
第 12期 占东霞等: 膜下滴灌水分亏缺下棉花开花后非叶绿色器官光合特性及其对产量的贡献 1885


对产量有一定的贡献[21-22,25]。本研究结果表明, 在棉
花生长发育后期, 非叶绿色器官单位面积的Chl含量
下降幅度较叶片小, 苞叶和铃壳的叶绿素含量均保
持相对稳定, 对其保持相对稳定的光合速率奠定了
基础。棉花各非叶绿色器官单位鲜重Chl含量均显著
低于主茎叶片, 且随生育进程, 下降幅度亦显著低
于叶片[4]。叶片Chl含量下降幅度最大, 是其迅速衰
老的体现(图1)。
3种滴灌量条件下, 开花后25 d单位面积铃壳光
合速率明显高于叶片。本课题组前期研究发现, 在
棉铃发育的后期, 铃壳单位面积光合放氧能力较叶
片明显高, 开花后20 d左右铃壳单位面积氮含量显
著高于叶片 [4], 较高的光合速率可能与其氮含量有
关[26]; 铃壳的蜡质层较叶片和苞叶厚[27], 具有较高
的持水能力(数据未列出), 相对含水量高于叶片[28],
这可能是铃壳光合速率高的另一原因。3种滴灌量处
理下, 单位面积苞叶的光合能力显著低于叶片。由
于苞叶总的气孔密度是叶片的一半[29], 导致苞叶的
gs较低(表1), 较低的光合能力可能是较低气孔密度
所致[30]。另外, 苞叶的单位面积Chl含量也明显低于
叶片(图1)。3种滴灌量处理下, 盛花期至盛铃期苞叶
和铃壳光合速率占总光合速率的比例显著增加。另
外随供水量的减少, 盛铃后期棉花苞叶、铃壳和茎
秆的光合面积占整株总面积的比例增加至43%[31],
棉铃发育后期光合功能持续期延长。总之, 这些结果
均表明苞叶和铃壳对棉花产量有重要的作用, 尤其
是在生长发育后期和水分亏缺条件下表现更为突出。
水分亏缺下棉花苞叶和铃壳净光合速率下降很
小, 而叶片光合速率下降幅度较大, 表明非叶绿色
器官对水分逆境的适应能力较强。棉花苞叶的绿色
表面积较小 , 而且苞叶包裹着棉铃 , 仅单面受光 ,
与叶片相比, 虽然光合速率较低, 但在水分亏缺下
光合速率降低不明显。因此, 在水分亏缺逆境下非
叶绿色器官的光合抗逆性强[29], 在后期能维持较稳
定的光合速率, 有利于棉铃光合产物的累积。
3.2 水分亏缺下棉花非叶绿色器官光合作用对
产量的贡献增加
本课题组前期研究表明, 棉花苞叶生长在高浓
度CO2环境下 [32], 尽管棉铃呼吸流失了大量的CO2,
但棉花非叶绿色器官具有循环利用内源CO2的能力,
对产量具有极其重要的作用 [2], 棉铃的呼吸为铃壳
的光合作用提供了一个重要的碳源[21]。前人研究表
明, 油菜(Brassica napus L.)角果皮是发育后期光合
作用的重要器官, 角果是库也是重要的源 [33], 对籽
粒的贡献达70%, 是产量的重要组成部分 [34]; 角果
皮具有较强的光合抗逆性, 表现在较低的气孔导度
和维持较高的相对含水量上[35]。棉花铃壳直接相连
并包裹着种子和纤维, 意味着由此光合器官产生的
光合产物运输至果实距离短 [4], 且铃壳有效光合作
用时间也应是果实形成的最关键时期。随滴灌量减
少, 棉花非叶绿色器官光合物质生产能力对产量起
着更为重要的作用(图3)。棉花茎秆[36]、苞叶、铃的
这种光合作用是对叶片光合能力不足的一种补充。
棉花各绿色器官光合作用对产量的相对贡献可
以通过遮阴法来估算[1]。本研究表明, 水分亏缺下铃
壳、苞叶和茎秆光合作用对铃重的贡献高达40%~
50%; 当减少滴灌水量时 , 棉铃和茎秆对籽棉重的
相对贡献率增加。有研究表明, 谷类作物穗光合对
粒重的贡献约为10%~76%[37]。因此, 在目前膜下滴
灌生产条件下, 适当减少灌水量, 充分利用新疆丰
富的光照资源, 发挥棉花各非叶绿色器官光合耐逆
潜力, 增强生育后期非叶绿色器官的光合能力, 延
长功能期 , 对于补偿生育后期叶片光合能力不足 ,
增加产量和提高水分利用效率具有促进作用。
4 结论
棉花生长后期, 随着水分亏缺程度的增加, 棉
铃(铃壳和苞叶)和茎秆对铃重的相对贡献率增大。在
生育后期叶片开始衰老时 , 其光合能力迅速下降 ,
非叶绿色器官的光合作用对棉花产量的贡献增加 ,
尤其在水分亏缺条件下非叶绿色器官的光合功能期
延长, 对棉铃的贡献增加。
References
[1] Araus J L, Brown H R, Febrero A, Bort J, Serret M D. Ear pho-
tosynthesis, carbon isotope discrimination and the contribution of
respiratory CO2 to differences in grain mass in durum wheat.
Plant Cell Environ, 1993, 16: 383–392
[2] Aschan G, Pfanz H. Non-foliar photosynthesis-a strategy of addi-
tional carbon acquisition. Flora, 2003, 198: 81–97
[3] Zhang Y P, Zhang Y H, Wang Z M, Wang Z J. Characteristics of
canopy structure and contributions of non-leaf organs to yield in
winter wheat under different irrigated conditions. Field Crops Res,
2011, 123: 187–195
[4] Hu Y Y, Zhang Y L, Luo H H, Li W, Oguchi R, Fan D Y, Chow
W S, Zhang W F. Important photosynthetic contribution from the
non-foliar green organs in cotton at the late growth stage. Planta,
2012, 235: 325–336
[5] Evans L T, Rawson H M. Photosynthesis and respiration by the
flag leaf and components of the ear during grain development in
1886 作 物 学 报 第 41卷


wheat. Aust J Biol Sci, 1970, 23: 245–254
[6] Ram H, Singh R. Chlorophyll content, photosynthetic rates and
related enzyme activities in ear parts of two wheat cultivars dif-
fering in grain yield. Plant Physiol Biochem, 1982, 9: 94–102
[7] Wang Z M, Wei A L, Zheng D M. Photosynthetic characteristics
of non-leaf organs of winter wheat cultivars differing in ear type
and their relationship with grain mass per ear. Photosynthetica,
2001, 39: 239–244
[8] Salvador R J, Pearce R B. Husk removal and its effects on maize
grain yield. Crop Sci, 1988, 28: 961–964
[9] Imaizumi N, Usuda H, Nakamoto H, Ishihara K. Changes in the
rate of photosynthesis during grain filling and the enzymatic ac-
tivities associated with the photosynthetic carbon metabolism in
rice panicles. Plant Cell Physiol, 1990, 31: 835–843
[10] Ishihara K, Kiyota E, Imaizumi N. On the contribution of panicle
photosynthesis to grain yield in rice plants. Jpn J Crop Sci, 1991,
60: 122–123
[11] Crookston R K, O’Toole J, Ozbun J L. Characterization of the
bean pod as a photosynthetic organ. Crop Sci, 1974, 14: 708–712
[12] Xu H L, Ishii R. Wheat cultivar differences in photosynthetic re-
sponse to low soil water potentials: 1. Maintenance of photosyn-
thesis and leaf water potential. Jpn J Crop Sci, 1996, 65: 509–517
[13] Martinez D E, Luquez V M, Bartoli C G, Guizmét J J. Persistence
of photosynthetic components and photochemical effect in ears of
water-stressed wheat (Triticum aestivum). Physiol Plant, 2003,
119: 519–525
[14] Tambussi E A, Nogués S, Araus J L. Ear of durum wheat under
water stress water relations and photosynthesis metabolism.
Planta, 2005, 221: 446–458
[15] Tambussi E A, Bort J, Guiamet J J, Nogues S, Araus J L. The
photosynthetic role of ears in C3 cereals: metabolism, water use
efficiency and contribution to grain yield. Plant Sci, 2007, 26:
1–16
[16] Zhang Y P, Zhang Y H, Wang Z M, Wang Z J. Characteristics
of canopy structure and contributions of non-leaf organs to
yield in winter wheat under different irrigated conditions.
Field Crops Res, 2011, 123: 187–195
[17] Bort J, Febrero A, Amaro T, Araus J L. Role of awns in ear wa-
ter-use efficiency and grain weight in barley. Agronomie, 1994, 2:
133–139
[18] Abbad H, Jaafrai S E, Bort J, Araus J L. Comparison of flag leaf
and ear photosynthesis with biomass and grain yield of durum
wheat under various water conditions and genotypes. Agronomie,
2004, 24: 19–28
[19] 魏爱丽, 王志敏, 陈斌, 翟志席, 张英华. 土壤干旱对小麦绿
色器官光合电子传递和光合磷酸化活力的影响. 作物学报,
2004, 30: 487–490
Wei A L, Wang Z M, Chen B, Zhai Z X, Zhang Y H. Effect of soil
drought on electron transport rate and photophosphorylation level
of different green organs in wheat. Acta Agron Sin, 2004, 30:
487–490 (in Chinese with English abstract)
[20] 王志敏, 张英华, 张永平, 吴永成. 麦类作物穗器官的光合性
能研究进展. 麦类作物学报, 2004, 24: 136–139
Wang Z M, Zhang Y H, Zhang Y P, Wu Y C. Review on photo-
synthetic performance of ear organs in Triticeae crops. J Triticeae
Crops, 2004, 24: 136–139 (in Chinese with English abstract)
[21] Wullschleger S D, Oosterhuis D M. Photosynthetic and respira-
tory activity of fruiting forms within the cotton canopy. Plant
Physiol, 1990, 94: 463–469
[22] Brown K J. Translocation of carbohydrates in cotton: movement
to the fruiting bodies. Ann Bot, 1968, 32: 703–713
[23] Bondada B R, Oosterhuis D M. Comparative epidermal ultra-
structure of cotton (Gossypium hirsutum L.) leaf, bract and cap-
sule wall. Ann Bot, 2000, 86: 1143–1152
[24] Lichtenthaler H K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of
photosynthetic biomembranes. Methods Enzymol, 1987, 148:
350–382
[25] Elmore C D. Contributions of the capsule wall and bracts to the
developing cotton fruit. Crop Sci, 1973, 13: 751–752
[26] Chapin F S. The mineral nutrition of wild plants. Annu Rev Ecol
Syst, 1980,11: 233–260
[27] Bondada B R, Oosterhuis D M, Murphy J B, Kim K S. Effect of
water stress on the epicuticular wax composition and ultrastruc-
ture of cotton leaf, bract, and boll. Environ Exp Bot, 1996, 36:
61–69
[28] Van Iersel M W, Oosterhuis D M. Diurnal water relations of ex-
panding and full-sized cotton fruits and subtending leaves. Plant
Cell Environ, 1995, 18: 807–812
[29] Hu Y Y, Zhang Y L, Yi X P, Zhan D X, Luo H H, Chow W S,
Zhang W F. The relative contribution of non-foliar organs of cot-
ton to yield and related physiological characteristics under water
deficit. J Integr Agric, 2014, 13: 975–989
[30] Poole I, Weyers J D B, Lawson T, Raven J A. Variations in
stomatal density and index: implications for palaeoclimatic re-
constructions. Plant Cell Environ, 1996, 19: 705–712
[31] Zhan D X, Yang Y, Hu Y Y, Zhang Y L, Luo H H, Zhang W F.
Contributions of nonleaf organs to the yield of cotton grown with
different water supply. Sci World J, 2014, DOI: 10.1155/
2014/602747
[32] Hu Y Y, Oguchi R, Yamori W, von Caemmerer S, Chow W S,
Zhang W F. Cotton bracts are adapted to a micro-environment of
concentrated CO2 produced by rapid fruit respiration. Ann Bot,
2013, 112: 31–40
[33] 胡立勇, 单文燕, 王维金. 油菜结实特性与库源关系的研究.
中国油料作物学报, 2002, 24(2): 37–42
Hu L Y, Shan W Y, Wang W J. Characteristics of seed set and
source-sink relation of Brassica napus. Chin J Oil Crop Sci, 2002,
24(2): 37–42 (in Chinese with English abstract)
[34] 冷锁虎, 朱耕如, 邓秀兰. 油菜籽粒干物质来源的研究. 作物
学报, 1992, 18: 250–257
Leng S H, Zhu G R, Deng X L. Studies on the sources of the dry
matter in the seed of rapeseed. Acta Agron Sin, 1992, 18:
250–257 (in Chinese with English abstract)
[35] Mogensen V O, Jensen C R, Mortensen G, Andersen M N, Schjo-
erring J K, Thage J H, Koribidis J. Pod photosynthesis and
drought adaptation of field grown rape (Brassica napus L.). Eur J
Agron, 1997, 6: 295–307
[36] 杜明伟, 冯国艺, 姚炎帝, 罗宏海, 张亚黎, 夏东利, 张旺锋.
第 12期 占东霞等: 膜下滴灌水分亏缺下棉花开花后非叶绿色器官光合特性及其对产量的贡献 1887


杂交棉标杂A1和石杂 2号超高产冠层特性及其与群体光合生
产的关系. 作物学报, 2009, 35: 1068–1077
Du M W, Feng G Y, Yao Y D, Luo H H, Zhang Y L, Xia D L,
Zhang W F. Canopy characteristics and its correlation with pho-
tosynthesis of super high-yielding hybrid cotton Biaoza AI and
Shiza 2. Acta Agron Sin, 2009, 35: 1068–1077 (in Chinese with
English abstract)
[37] Biscoe P V, Scott R K, Monteith J L. Barley and its environ-
ment: III. Carbon budget of the stand. J Appl Ecol, 1975, 12:
269–270




《中国食物与营养》2016 年征稿征订启事
《中国食物与营养》创办于 1995年, 由农业部主管, 中国农业科学院、国家食物与营养咨询委员会主办
的食物与营养领域相结合的综合性月刊, 国内外公开发行。入选中国科技核心期刊和中国农业核心期刊，在
2014 年版《中国科技期刊引证报告(扩刊版)》中的影响因子为 0.812。办刊宗旨: 立足于农业、食物、营养
领域的结合, 报道国家在食物与营养相关领域的方针、政策、法规、标准等；刊登食物生产、食物消费、食
品工业、食物营养等方面的发展动态和科技成果; 普及宣传营养保健、膳食指南等方面的知识等。主要栏目
有专题论坛、食物安全、资源与生产、食品工业、消费与流通、新技术新产品、营养与保健、膳食营养调
查等。
《中国食物与营养》杂志由北京报刊发行局发行, 邮发代号为 82-597。本刊为月刊, 每期定价 15元, 全
年 180元。也可直接汇款到编辑部订阅(免费邮寄)。欢迎大家踊跃投稿和订阅
地址: 北京市海淀区中关村南大街 12号《中国食物与营养》编辑部
电话: (010)82109761 传真: (010)82106285 邮编: 100081
在线投稿系统: http://foodandn.caas.cn E-mail: foodandn@263.net