全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(10):18461856 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由中央高校基本科研业务费专项资金(XDJK2014D012), 中央高校基本科研业务费专项资金(2362014xk09), 重庆市荞麦产业体
系创新团队建设项目(CQCYT2011001)和重庆市科技计划应用开发重点项目(cstc2013yykfb0118)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 易泽林, E-mail: yzlin1969@126.com, Tel: 023-68251264
第一作者联系方式: E-mail: wangc.1989@163.com, Tel: 023-68251264
Received(收稿日期): 2013-12-26; Accepted(接受日期): 2014-07-06; Published online(网络出版日期): 2014-07-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140723.1035.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01846
荞麦茎秆解剖结构和木质素代谢及其与抗倒性的关系
汪 灿 1 阮仁武 1,2 袁晓辉 1,2 胡 丹 1 杨 浩 1 林婷婷 1 何沛龙 1
李 燕 1 易泽林 1,2,*
1 西南大学农学与生物科技学院, 重庆 400716; 2 重庆市荞麦产业体系创新团队, 重庆 400716
摘 要: 以抗倒伏能力不同的 4个荞麦品种研究表明, 荞麦茎秆抗倒伏能力与茎秆解剖结构和木质素代谢密切相关。
倒伏率与茎秆抗折力参数(r = –0.907, P < 0.01)、木质素含量(r = –0.844, P < 0.01)、机械组织厚度(r = –0.881, P < 0.01)、
茎壁厚度(r = –0.947, P < 0.01)、维管束面积(r = –0.846, P < 0.01)、机械组织层数(r = –0.806, P < 0.05)和大维管束数目
(r = –0.709, P < 0.05)呈显著负相关, 而与倒伏指数(r = 0.842, P < 0.01)呈显著正相关。木质素含量与苯丙氨酸解氨酶
(PAL)活性(r = 0.984, P < 0.01)、4-香豆酸:CoA连接酶(4CL)活性(r = 0.927, P < 0.01)和肉桂醇脱氢酶(CAD)活性(r =
0.862, P < 0.01)呈显著正相关。茎秆木质素含量、机械组织层数、机械组织厚度、茎壁厚度、大维管束数目和维管束
面积可以作为荞麦茎秆抗倒伏能力的重要评价指标。茎秆木质素含量高、机械组织层数多、机械组织和茎壁厚、大
维管束数目多且维管束面积大的荞麦品种, 其茎秆抗折力参数大、倒伏指数小、抗倒伏能力强。
关键词: 荞麦; 解剖结构; 木质素代谢; 抗倒伏能力
Relationship of Anatomical Structure and Lignin Metabolism with Lodging
Resistance of Culm in Buckwheat
WANG Can1, RUAN Ren-Wu1,2, YUAN Xiao-Hui1,2, HU Dan1, YANG Hao1, LIN Ting-Ting1, HE Pei-Long1,
LI Yan1, and YI Ze-Lin1,2,*
1 College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400716, China; 2 Innovation Team of Chongqing Buckwheat Industry
System, Chongqing 400716, China
Abstract: Lodging is a major problem in buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) production. In this study, we investigated
the relationship between anatomical structure together with lignin metabolism and lodging resistance. The results indicated that
the lodging resistance of culm in buckwheat was closely related to the anatomical structure and lignin metabolism of culm. The
lodging percentage was negatively correlated with snapping resistance parameter of culm (r = –0.907, P < 0.01), lignin content (r
= –0.844, P < 0.01), mechanical tissue thickness (r = –0.881, P < 0.01), culm wall thickness (r = –0.947, P < 0.01), vascular bun-
dle area (r = –0.846, P < 0.01), mechanical tissue layer number (r = –0.806, P < 0.05), and large vascular bundle number (r =
–0.709, P < 0.05), but positively correlated with lodging index (r = 0.842, P < 0.01). The lignin content was positively correlated
with activities of phenylalanine ammonialyase (r = 0.984, P < 0.01), 4-coumarate: CoA ligase (r = 0.927, P < 0.01), and cinnamyl
alcohol dehydrogenase (r = 0.862, P < 0.01). Therefore, lignin content in culm, mechanical tissue layer number, mechanical tissue
thickness, culm wall thickness, large vascular bundle number, and vascular bundle area can be used as main indicators to evaluate
lodging resistance in buckwheat. Buckwheat cultivars with high resistance to culm snapping and lodging usually have high lignin
content, large number of mechanical tissue layer, and large number of vascular bundle, and thick mechanical tissue and culm wall,
and large vascular bundle area.
Keywords: Buckwheat; Anatomical structure; Lignin metabolism; Lodging resistance
荞麦是蓼科(Polygonaceae)荞麦属(Fagpyrum)作 物, 有苦荞(F. tataricum)和甜荞(F. esculentum) 2个
第 10期 汪 灿等: 荞麦茎秆解剖结构和木质素代谢及其与抗倒性的关系 1847


栽培种, 起源于中国, 具有生长期短、适应性强的特
点, 是很好的救灾填闲作物和重要的蜜源作物[1]。我
国是荞麦的生产大国, 总产量居世界第 2 位, 出口
量居世界第 1位, 主产区较为集中, 华北、西北、东
北地区以甜荞为主, 西南地区的四川、贵州、云南
等省以苦荞为主[2]。荞麦是一种医食同源的食物, 具
有很高的营养、药用及保健品质, 含有丰富的蛋白
质、脂肪、淀粉、维生素、芦丁、矿质元素和植物
纤维素, 对心血管疾病、糖尿病和便秘等有预防和
治疗作用, 已成为 21 世纪人类的绿色食品之一[3]。
倒伏是影响荞麦产量的重要因素之一[4], 轻者减产,
重者绝收, 极大地制约了我国荞麦生产的发展及农
民种植荞麦的积极性。因此, 研究荞麦茎秆抗倒伏
规律对实现荞麦高产、稳产具有重要意义。木质素
作为细胞壁的主要成分之一, 其含量与茎秆抗倒伏
性密切相关[5]。木质素含量的增加能提高茎秆的机
械强度, 增加其抗压、抗倒伏能力[6-7]; 反之易造成
倒伏[8]。茎秆的抗倒伏能力与茎秆的解剖学结构有
密切联系[9-10]。茎秆机械组织层数越多、机械组织和
茎壁越厚、维管束数量越多且维管束面积越大就越
能增强茎秆的抗折力和抗倒伏能力[11-13]。目前, 关
于茎秆解剖结构和木质素代谢与抗倒伏能力关系方
面的研究多数是针对水稻、玉米、小麦等禾本科作
物进行的, 抗倒伏能力强的小麦[14-15]、玉米[16-17]和
水稻[10]品种, 其茎秆基部节间木质素含量高、相关
合成酶活性强, 茎秆粗壮、机械组织细胞层数和维
管束数目多且维管束面积大, 而在荞麦上尚未有系
统的报道。为此, 本研究以抗倒伏能力不同的 4个荞
麦品种为材料, 研究其茎秆基部第 2节间解剖结构、
木质素含量及木质素代谢相关酶活性、茎秆抗折力
参数和倒伏指数的变化规律, 探讨解剖结构和木质
素代谢与茎秆抗倒伏能力的关系, 旨在为荞麦的抗
倒伏栽培和品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试品种及其特性
西大花荞(高抗倒伏)、乌克兰大粒荞(易倒伏)及
信农1号和宁荞1号(中抗倒伏)均为松散型植株, 除
乌克兰大粒荞外均为国内品种, 信农1号、宁荞1号
和乌克兰大粒荞的生育期均为63 d, 西大花荞为
70 d。
1.2 田间设计
2012—2013连续 2年在西南大学歇马科研基地
(19°51′N, 106°37′E)进行田间试验。试验地土壤为沙
壤土, 含有机质 12.60 g kg–1、碱解氮 73.20 mg kg–1、
有效磷 21.00 mg kg–1、速效钾 106.00 mg kg–1、全氮
0.84 g kg–1、全磷 0.46 g kg–1、全钾 17.50 g kg–1, pH
5.80。随机区组设计, 小区面积 10 m2 (2 m × 5 m), 3
次重复, 分别于 2012年 8月 26日和 2013年 8月 28
日播种 , 人工条播 , 基本苗 90万株 hm–2, 行距 33
cm, 种植 6行, 小区之间留一空行, 区组间隔 50 cm, 播
种行与区组走向垂直, 试验地四周播种 3 行保护行,
播种前一次性施总养分≥45%的高浓度硫酸钾复合
肥(含 N 15%、P2O5 15%、K2O 15%) 300 kg hm–2作
为种肥, 常规管理。
1.3 产量、倒伏分级和倒伏率的测定
在荞麦收获前 3 d 调查各小区倒伏的株数和总
株数, 倒伏率(%) = 倒伏株数/总株数×100%; 记录
不同荞麦品种倒伏的时期。根据主茎与地面的夹角
度数将倒伏程度分为 0~5级[19], 0级为 75°~90°、1级
为 60°~75°、2级为 45°~60°、3级为 30°~45°、4级为
15°~30°、5 级为 0°~15°。待籽粒 70%~80%成熟时单
独收获和实测小区产量, 折合成公顷产量(kg hm–2)。
1.4 茎秆抗折力参数和倒伏指数的测定
参照陈晓光等[20]和魏凤珍等[21]描述的方法。分
别于开花期、灌浆结实期和成熟期取未倒伏的代表
性植株 3株, 取基部第 2节间, 剥除叶鞘, 两端置高
50 cm、间隔 5 cm的支撑木架凹槽内, 在其中部悬挂
一容器, 向容器内匀速倒入细沙, 至茎秆折断时停
止, 用弹簧秤称取容器和细沙重, 即为茎秆抗折力
参数(g); 量取茎秆基部至该茎(含穗、叶和鞘)平衡支
点的距离 , 即为茎秆重心高度(cm); 先剪去样品的
根部 , 将地上部洗净 , 用滤纸吸干水分后称重 , 即
为茎秆鲜重(g)。倒伏指数(cm g g–1) = (茎秆重心高度
×茎秆鲜重) /茎秆抗折力参数。
1.5 木质素含量及其相关合成酶活性的测定
分别于第 2节间形成后 5、15、25、35和 45 d,
在每个小区取未倒伏的典型植株 10株, 将除去叶鞘
的基部第 2节间放入液氮中速冻, –20℃冰箱中保存,
用于木质素含量及其相关合成酶活性的测定。
1.5.1 木质素含量 参照陈晓光等[20]和林葵等[22]
描述的方法, 准确称取0.5 g样品放于研钵中, 加入
95%乙醇, 研磨至匀浆, 转移到离心管中, 2600× g离
心5 min; 用95%乙醇洗涤沉淀物2次, ︰最后用乙醇
正己烷=1︰2 (v/v)冲洗2次; 将沉淀物自然干燥并加
入25%溴乙酰冰醋酸溶液 , 使沉淀溶解 , 加塞后于
1848 作 物 学 报 第 40卷


70℃水浴中保温30 min, 然后加入0.9 mL NaOH (2
mol L–1)、5 mL冰醋酸和0.1 mL羟胺盐酸(7.5 mol L–1),
最后用冰乙酸定容至15 mL。以蒸馏水代替底物进行
同样反应为对照, 取上清液于280 nm处测定吸光值
表示木质素含量(OD g–1 FW)。
1.5.2 苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性 参照张志良
和翟伟菁[23]的方法, 准确称取0.5 g样品放于研钵中,
加入6 mL硼酸钠-硼酸缓冲液(0.05 mol L–1, pH 8.8,
含5 mmol L–1巯基乙醇、1 mol L–1 EDTA、少许PVP),
冰浴研磨至匀浆, 转入10 mL离心管中, 于4℃下以
10 000× g离心15 min, 上清液即为酶提取液。取提取
液0.2 mL, 加入1 mL由0.1 mol L–1硼酸钠缓冲液配
制的L-苯丙氨酸(0.1 mol L–1)和2.8 mL蒸馏水, 摇匀,
37℃水浴反应30 min, 立即放入沸水中终止反应 ,
于290 nm处测定吸光值, 以1 mL蒸馏水代替底物进
行同样反应为对照。以每小时A290变化0.01为一个酶
活力单位(U mg–1 FW)。
1.5.3 酪氨酸解氨酶(TAL)活性 酶液的提取同
PAL。参照Kofalvi等 [24]描述的方法 , 取酶提取液
0.2 mL, 加入2.8 mL硼酸缓冲液(0.1 mol L–1, pH 8.8),
及由此硼酸钠缓冲液配制的0.02 mol L–1的酪氨酸
2 mL, 于37℃水浴反应30 min, 立即放入冰浴中终
止反应, 以1 mL蒸馏水代替底物进行同样反应为对
照, 于315 nm处测定吸光度值。以每小时A315变化
0.01为一个酶活力单位(U mg–1 FW)。
1.5.4 4-香豆酸 :CoA 连接酶(4CL)活性 参照
Knobloch等[25]描述的方法, 准确称取样品 5 g, 放入
冰浴研钵中并加入少许 PVP 和石英砂, 取 10 mL
0.05 mol L–1 Tris-HCl缓冲液(pH 8.8, 含 0.014 mol
L–1 的巯基乙醇和 30%的甘油), 先加少量缓冲液和
材料于冰浴中研磨成匀浆, 然后将剩余的缓冲液和
已研磨成匀浆的材料转移到离心管中, 于 4℃下以
10 000× g离心 15 min, 上清液即为酶提取液。取提
取液 0.4 mL, 加入反应液(香豆酸 5 µmol mL–1, ATP
50 µmol mL–1, CoA-SH 1 µmol mL–1, MgSO4·7H2O 15
µmol mL–1) 3 mL, 混匀后于 40℃恒温水浴反应 10
min, 于 333 nm条件下测定吸光度, 以 1 mL蒸馏水
代替底物进行同样反应为对照, 以每小时 A333 变化
0.01为一个酶活力(U mg–1 FW)。
1.5.5 肉桂醇脱氢酶(CAD)活性 参照Morrison
等[26]描述的方法, 准确称取0.4 g样品, 加入3 mL提
取缓冲液(0.1 mmol L–1磷酸缓冲液, 内含15 mmol
L-1巯基乙醇、1 mmol L–1 EDTA, pH 6.25)和少许PVP
冰浴研磨至匀浆后于4℃下以10 000×g离心20 min,
上清液即为酶提取液。取1 mL 0.5 mol L–1的磷酸缓
冲液, 1 mL NADP (2 mol L–1)、1 mL反式肉桂酸(1
mol L–1)和1 mL酶提取液, 在37℃反应30 min后, 于
340 nm处测定吸光度值, 以煮沸1 min的酶液作为对
照。以每小时A340变化0.01为一个酶活力单位(U mg–1
FW)。
1.6 茎秆解剖结构测定
分别于第2节间形成后5、15、25、35和45 d, 从
每个小区取未倒伏的典型植株3株 , 将除去叶鞘的
基部第2节间中部切取成0.3~0.5 cm的横切环, 放入
FAA固定液(70%乙醇90 mL、冰醋酸5 mL、福尔马
林5 mL)中固定24 h以上, 按照脱水→透明→浸蜡-
包埋→切片→粘片→脱蜡→染色→胶封等步骤制成
厚度为15 µm的永久性石蜡切片。置Nikon Eclipse
E200生物显微镜下拍照, 数出大维管束(内环维管束)
数目、小维管束(外环维管束)数目和机械组织层数,
用Image-Pro Plus 6.0图片分析软件测量维管束面积、
机械组织厚度和茎壁厚度。维管束截面积按椭圆面
积公式S = πab/4计算, 式中a、b分别为纵、横2个方
向的最大直径。
1.7 数据处理与分析
用 Microsoft Excel 2003 整理数据和作图, 用
DPS v3.01 进行统计分析, 采用 Duncan’s 新复极差
(SSR)法检测显著性, 采用逐步回归法进行回归分析。
2 结果与分析
2.1 不同荞麦品种产量、倒伏情况及抗倒伏能力
的比较
2.1.1 产量及倒伏情况 西大花荞未倒伏, 宁荞
1号和信农 1号在成熟期倒伏, 乌克兰大粒荞在开花
期倒伏。与西大花荞、宁荞 1号和信农 1号相比, 乌
克兰大粒荞倒伏程度严重, 产量较低(表 1)。表明不
同荞麦品种抗倒伏能力差异大。
2.1.2 茎秆抗折力参数和倒伏指数的比较 在荞
麦开花至成熟阶段, 茎秆抗折力参数呈先增大后降
低的趋势, 在灌浆结实期达最大值。在同一生育期
内, 西大花荞的茎秆抗折力参数显著高于乌克兰大
粒荞, 宁荞 1 号和信农 1 号介于西大花荞和乌克兰
大粒荞之间, 且两者无显著差异。不同荞麦品种的
倒伏指数存在一定差异, 乌克兰大粒荞的倒伏指数
显著高于西大花荞、宁荞 1号和信农 1号(表 2), 表
明乌克兰大粒荞的茎秆抗倒伏能力较差, 易倒伏。
同一荞麦品种在不同生育期的倒伏指数不同, 4个荞
麦品种的倒伏指数均在灌浆结实期达最大值(表 2)。
第 10期 汪 灿等: 荞麦茎秆解剖结构和木质素代谢及其与抗倒性的关系 1849


表 1 不同荞麦品种产量及倒伏情况
Table 1 Yield and lodging situation of different buckwheat cultivars
倒伏时期
Lodging stage
倒伏分级
Lodging degree
倒伏率
Lodging percentage (%)
产量
Yield (kg hm–2) 品种
Cultivar
2012 2013 2012 2013 2012 2013 2012 2013
西大花荞 Xidahuaqiao — — 0 0 0 0 855.82±24.52 a 728.83±27.88 a
宁荞 1号 Ningqiao 1 MT MT 2 2 44.88±0.68 b 53.35±0.19 b 686.54±20.25 b 642.00±18.47 b
信农 1号 Xinnong 1 MT MT 2 2 45.43±1.06 b 54.00±0.62 b 624.51±34.49 c 513.27±37.80 c
乌克兰大粒荞 Ukraine Daliqiao AT AT 4 4 79.76±0.99 a 88.67±1.01 a 463.24±23.26 d 401.67±29.80 d
MT: 成熟期; AT: 开花期; —: 未发生倒伏。数据为 3次重复的平均值±标准差, 数据后不同字母表示品种间差异显著(P < 0.05)。
MT: maturity; AT: anthesis; —: no lodging. Date are the mean of three replicates ± SD (n = 3). Values followed by different letters are
significantly different among cultivars at P < 0.05.

表 2 不同荞麦品种茎秆抗折力参数和倒伏指数变化
Table 2 Changes of snapping resistance parameter of culm and lodging index in different buckwheat cultivars
茎秆抗折力参数 Snapping resistance parameter of culm (g) 倒伏指数 Lodging index (cm g g–1) 品种
Cultivar 开花期
Anthesis
灌浆期
Filling
成熟期
Maturity
开花期
Anthesis
灌浆期
Filling
成熟期
Maturity
2012
西大花荞 Xidahuaqiao 482.24±35.70 a 843.70±8.94 a 781.75±18.16 a 0.23±0.03 c 0.52±0.03 c 0.44±0.06 c
宁荞 1号 Ningqiao 1 346.13±31.48 b 581.27±17.10 b 440.65±32.20 b 0.58±0.06 b 0.85±0.02 b 0.77±0.03 b
信农 1号 Xinnong 1 329.06±5.13 b 565.99±7.12 b 431.77±3.41 b 0.63±0.05 b 0.93±0.03 b 0.85±0.04 b
乌克兰大粒荞 Ukraine Daliqiao 217.52±15.90 c 390.51±9.98 c 363.7±15.40 c 2.04±0.18 a 2.99±0.13 a 2.67±0.06 a
2013
西大花荞 Xidahuaqiao 438.17±6.01 a 817.60±2.27 a 756.49±1.30 a 0.26±0.28 c 0.56±0.01 c 0.49±0.02 c
宁荞 1号 Ningqiao 1 307.80±1.88 b 560.55±1.59 b 423.82±9.90 b 0.64±0.05 b 0.92±0.03 b 0.82±0.06 b
信农 1号 Xinnong 1 303.28±0.95 b 554.76±0.70 b 413.23±9.51 b 0.70±0.04 b 1.04±0.03 b 0.91±0.11 b
乌克兰大粒荞 Ukraine Daliqiao 183.62±1.58 c 356.52±5.75 c 296.92±5.55 c 2.14±0.29 a 3.09±0.16 a 2.85±0.08 a
数据为 3次重复的平均值±标准差, 数据后不同字母表示品种间差异显著(P < 0.05)。
Date are the mean of three replicates ± SD (n = 3). Values followed by different letters are significantly different among cultivars at P < 0.05.

说明荞麦最容易在灌浆结实期倒伏, 这可能与灌浆
结实期荞麦茎秆物质的再转运和生殖生长旺盛导致
茎秆重心高度上移有关。
2.2 茎秆生长过程中木质素含量及其相关合成
酶活性的变化
2.2.1 木质素含量 荞麦茎秆第 2 节间木质素含
量随其生长发育的进程快速增加。在同一时期, 西
大花荞的茎秆木质素含量显著高于乌克兰大粒荞 ,
宁荞 1 号与信农 1 号的茎秆木质素含量介于西大花
荞和乌克兰大粒荞之间(图 1)。这与各品种茎秆抗折
力参数的变化规律一致, 表明荞麦茎秆第 2 节间的
木质素含量高, 其抗倒伏能力强。

图 1 不同荞麦品种木质素含量的变化
Fig. 1 Changes of lignin content in different buckwheat cultivars
1850 作 物 学 报 第 40卷


2.2.2 PAL活性 各荞麦品种茎秆第2节间PAL活
性在灌浆结实期(第2节间形成后35 d)前随茎秆的生
育进程呈下降趋势, 且西大花荞的PAL活性显著高
于乌克兰大粒荞, 宁荞1号和信农1号的PAL活性介
于西大花荞和乌克兰大粒荞之间; 在灌浆结实至成
熟阶段, PAL活性变化不明显, 且品种间PAL活性
差异不显著(图2-A, B)。说明抗倒荞麦品种茎秆第2
节间PAL活性反应迅速, 并为木质素合成提供保障。
2.2.3 TAL活性 各荞麦品种茎秆第2节间TAL
活性表现为在第2节间形成后25 d前变化不明显, 而
后迅速升高后再迅速下降, 最大值出现在灌浆结实
期(第2节间形成后35 d)。在荞麦茎秆第2节间生育过
程中, TAL活性表现为西大花荞>宁荞1号>信农1号>
乌克兰大粒荞(图2-C, D)。
2.2.4 4CL 活性 随荞麦茎秆第 2 节间的生育进
程, 各荞麦品种 4CL活性表现为在第 2节间形成初期

图 2 不同荞麦品种木质素合成相关酶活性的变化
Fig. 2 Changes of metabolism-related enzyme activities in different buckwheat cultivars
第 10期 汪 灿等: 荞麦茎秆解剖结构和木质素代谢及其与抗倒性的关系 1851


迅速升高, 而后迅速下降, 最大值出现在第2节间物
质充实期(第2节间形成后15 d)。在荞麦籽粒成熟前,
荞麦茎秆第2节间4CL活性表现为西大花荞>宁荞1
号>信农1号>乌克兰大粒荞, 而成熟后品种间4CL活
性差异不显著(图2-E, F)。
2.2.5 CAD活性 在荞麦茎秆第 2节间生育过程
中, CAD 活性呈双峰变化趋势, 第 1 个峰值出现在
第 2节间物质充实期(第 2节间形成后 15 d), 第 2个
峰值出现在灌浆结实期(第 2节间形成后 35 d)。茎秆
第 2节间 CAD活性表现为西大花荞>宁荞 1号、信
农 1号>乌克兰大粒荞(图 2-G, H)。表明抗倒伏能力
强的荞麦品种茎秆第 2节间 CAD活性强, 有利于木
质素的合成。
2.3 茎秆生长过程中解剖结构的变化
2.3.1 机械组织层数 各荞麦品种茎秆第2节间
机械组织层数在灌浆结实期(第2节间形成后35 d)前
随茎秆生育进程逐渐增加, 而后变化不明显(图3-A,
B), 表明荞麦茎秆基部节间的基本结构在灌浆结实
期已构建完成, 机械组织层数已成定局。不同抗倒
伏能力荞麦品种茎秆机械组织层数存在差异, 表现
为西大花荞显著高于乌克兰大粒荞 , 宁荞1号和信
农1号介于西大花荞和乌克兰大粒荞之间 (图3-A,
B)。这是不同抗倒伏荞麦品种茎秆机械强度不同的
明显特征。因此, 在荞麦茎秆发育过程中, 可根据其
机械组织层数来预测其茎秆质量的的优劣。
2.3.2 机械组织厚度 随生育进程, 各荞麦品种
茎秆第2节间机械组织厚度呈先增后减的趋势 , 在
灌浆结实期(第2节间形成后35 d), 荞麦茎秆机械组
织厚度达最大值(图3-C, D)。在同一生育时期, 茎秆
机械组织厚度表现为西大花荞>宁荞1号、信农1号>
乌克兰大粒荞(图3-C, D), 这是不同抗倒伏荞麦品种
茎秆机械强度不同的又一明显特征。

图 3 不同荞麦品种机械组织层数、机械组织厚度和茎壁厚度的变化
Fig. 3 Changes of mechanic tissue layer number, mechanic tissue thickness, and culm wall thickness in different buckwheat cultivars
1852 作 物 学 报 第 40卷


2.3.3 茎壁厚度 荞麦茎秆第 2 节间茎壁厚度随
第 2 节间生育进程表现为先升高后下降的趋势(图
3-E, F)。同一生育期内, 西大花荞茎秆茎壁厚度显著
高于乌克兰大粒荞, 宁荞 1 号和信农 1 号介于西大
花荞和乌克兰大粒荞之间(图 3-E, F)。表明茎壁较厚
的荞麦品种, 其抗倒伏能力强。
2.3.4 维管束数目 随生育进程, 各荞麦品种茎
秆第2节间大维管束数目和小维管束数目均表现为
先增加后降低的趋势, 且最大值均出现在灌浆结实
期(第2节间形成后35 d), 在相同生育期, 西大花荞、
宁荞1号和信农1号的大维管束数目多于其小维管束
数目, 乌克兰大粒荞的大维管束数目少于其小维管
束数目(图4-A~D)。同一生育期内, 茎秆第2节间大
维管束数目表现为西大花荞>宁荞1号>信农1号>乌
克兰大粒荞(图4-A, B), 小维管束数目表现为西大花
荞<宁荞1号<信农1号<乌克兰大粒荞(图4-C, D)。表
明抗倒伏能力强的荞麦品种 , 其茎秆第2节间大维
管束数目多, 而小维管束数目较少。
2.3.5 维管束面积 在荞麦茎秆第 2 节间生育过
程中, 茎秆第 2 节间维管束面积表现为在灌浆结实
期(第 2节间形成后 35 d)前缓慢增加, 而后迅速降低
(图 4-E, F)。茎秆第 2节间维管束面积表现为西大花
荞显著高于乌克兰大粒荞, 宁荞 1 号和信农 1 号介
于西大花荞和乌克兰大粒荞之间(图 4-E, F)。表明茎
秆第 2 节间维管束面积大的荞麦品种, 其抗倒伏能
力强。
2.4 茎秆解剖结构和木质素代谢与抗倒伏能力
的相关分析
2.4.1 木质素代谢与抗倒伏能力 荞麦茎秆木质
素含量与茎秆抗折力参数呈极显著正相关, 与倒伏
率呈极显著负相关 , 与倒伏指数呈显著负相关(表
3)。表明荞麦茎秆木质素含量与茎秆抗倒伏能力密

图 4 不同荞麦品种维管束数目和维管束面积的变化
Fig. 4 Changes of vascular bundle number and vascular bundle area in different buckwheat cultivars
第 10期 汪 灿等: 荞麦茎秆解剖结构和木质素代谢及其与抗倒性的关系 1853


表 3 荞麦茎秆解剖结构和木质素代谢与抗倒伏能力相关分析
Table 3 Correlation coefficients among anatomical structure, lignin metabolism, and lodging resistance of culm in buckwheat
性状
Trait
木质素含量
Lignin content
茎秆抗折力参数
Snapping resistance
parameter of culm
倒伏指数
Lodging index
倒伏率
Lodging percentage
茎秆抗折力参数 Snapping resistance parameter of culm –0.734* –0.907**
倒伏指数 Lodging index 0.842**
木质素含量 Lignin content 0.873** –0.832* –0.844**
PAL活性 PAL activity 0.984** 0.587 –0.899** –0.872**
TAL活性 TAL activity 0.619 0.061 –0.356 –0.453
4CL活性 4CL activity 0.927** 0.553 –0.783* –0.838**
CAD活性 CAD activity 0.862** 0.598 –0.787* –0.870**
机械组织层数 Mechanics tissue layer number 0.902** –0.897** –0.806*
机械组织厚度 Mechanics tissue thickness 0.885** –0.763* –0.881**
茎壁厚度 Culm wall thickness 0.968** –0.908** –0.947**
大维管束数目 Large vascular bundle number 0.884** –0.926** –0.709*
小维管束数目 Small vascular bundle number –0.581 0.617 0.529
维管束面积 Vascular bundle area 0.802* –0.767* –0.846**
*和**分别表示在 P < 0.05和 P < 0.01水平显著相关。
* and ** indicate significance of conrrelation at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.

切相关, 木质素含量高, 荞麦茎秆抗倒伏能力强。木
质素含量与 PAL、4CL和 CAD活性呈极显著正相关,
与 TAL活性相关不显著(表 3)。表明茎秆 PAL、4CL
和 CAD活性是木质素含量增加的酶学基础。
2.4.2 解剖结构与抗倒伏能力 茎秆抗折力参数
与机械组织层数、机械组织厚度、茎壁厚度和大维
管束数目呈极显著正相关, 与维管束面积呈显著正
相关; 倒伏指数与荞麦茎秆第 2节间机械组织层数、
茎壁厚度和大维管束数目呈极显著负相关, 与机械
组织厚度和维管束面积呈显著负相关; 倒伏率与荞
麦茎秆第 2 节间机械组织厚度、茎壁厚度和管束面
积呈极显著负相关, 与机械组织层数和大维管束数
目呈显著负相关 ; 小维管束数目与茎秆抗折力参
数、倒伏指数和倒伏率的相关性不显著(表 3)。表明
荞麦茎秆抗倒伏能力与茎秆解剖结构密切相关, 茎
秆抗倒伏能力大的荞麦品种, 其茎秆第 2 节间机械
组织层数多, 机械组织和茎壁较厚, 大维管束数目
多且维管束面积大。
2.5 PAL、TAL、4CL、CAD活性与木质素含量
的多元回归分析
为了明确影响荞麦茎秆木质素含量的关键酶和
差别, 综合荞麦茎秆第2节间的PAL (x1)、TAL (x2)、
4CL (x3)和CAD (x4)活性与木质素含量的多元回归分
析, 剔除不显著项后, 建立的回归方程为y = 0.017 +
0.352x1 + 0.090x3 (R2=0.961, N=4, F=305.075, P<
0.0001)。PAL活性和4CL活性的偏相关系数分别为
0.825和0.601, 表明荞麦茎秆的木质素合成受PAL和
4CL的影响最大。
3 讨论
3.1 荞麦茎秆木质素含量及其相关合成酶活性
与抗倒伏能力的关系
木质素具有提高细胞壁强度和增强茎秆机械强
度的作用, 其含量与茎秆刚性密切相关[27]。研究表
明, 小麦倒伏是茎秆木质素缺乏造成的, 木质素含
量的增加可显著提高茎秆的机械强度, 增强茎秆抗
压和倒伏能力[6-8], 且抗倒伏能力强的品种, 木质素
含量高 [28-29]; 黄杰恒等 [30]研究发现, 增加木质素含
量, 可以增强油菜的抗倒伏能力。本研究表明, 与乌
克兰大粒荞相比 , 西大花荞的的茎秆抗折力参数
大、倒伏指数和倒伏率小, 抗倒伏能力强, 其茎秆第
2节间木质素含量在茎秆发育过程中始终较高 ; 相
关分析表明, 木质素含量与茎秆抗折力参数呈极显
著正相关, 与倒伏率呈极显著负相关, 与倒伏指数
呈显著负相关。说明抗倒伏能力强的荞麦品种其茎
秆木质素含量高。由此推断, 茎秆木质素含量可以
作为荞麦茎秆抗倒伏能力的一个重要评价指标。
PAL位于苯丙氨酸代谢途径的入口 , 是莽草酸
途径中的一个限速酶[20], 它催化苯丙氨酸脱氨生成
肉桂酸[29]。PAL活性下降时, 植物体内的木质素含量
1854 作 物 学 报 第 40卷


降低, 而PAL活性过量表达后木质素含量明显增加[31],
且抗倒伏能力强的小麦品种, 其茎秆PAL活性强[20]。
本研究表明, 与易倒伏品种乌克兰大粒荞相比, 西
大花荞茎秆第2节间PAL活性较高, 且PAL活性与木
质素含量呈极显著正相关, PAL活性提高, 荞麦茎秆
木质素含量增加。可见, PAL活性与荞麦抗倒伏能力
密切相关。TAL催化酪氨酸脱氨直接生成香豆酸, 其
仅存在于禾本科植物中[32]。本研究中, 荞麦茎秆第2
节间存在一定量的TAL活性 , 而TAL活性与木质素
含量、茎秆抗折力参数、倒伏指数和倒伏率的相关
性均不显著。因此, 荞麦茎秆抗倒伏能力与TAL活性
不密切相关。4CL参与木质素合成的链接反应, 肉桂
酸在4CL作用下生成相应的CoA酯[33]。研究表明, 抑
制4CL的转基因植物的木质素含量均明显下降[34-35]。
本研究结果表明, 与乌克兰大粒荞相比, 西大花荞
茎秆4CL活性提高 , 其木质素含量增加 , 抗倒伏能
力强 , 且4CL活性与木质素呈极显著正相关 , 与倒
伏率呈极显著负相关 , 与倒伏指数呈显著负相关 ,
说明茎秆4CL活性在一定程度上能体现荞麦茎秆的
抗倒伏能力。CAD参与木质素合成的最后一步还原
反应, 是木质素合成中的重要酶类[36]。本研究中, 荞
麦茎秆CAD活性与木质素含量呈极显著正相关, 与
倒伏指数呈显著负相关, 与倒伏率呈极显著负相关,
与茎秆抗折力参数也呈正相关。说明CAD活性也能
体现荞麦茎秆的抗倒伏能力。
3.2 荞麦茎秆解剖结构与抗倒伏能力的关系
茎秆抗倒伏能力与茎秆解剖结构密切相关。研
究表明, 小麦基部茎秆的机械组织细胞层数越多、
细胞壁越厚、木质化程度越高, 其抗倒性越强[37]。
Pinthus[38]研究发现, 抗倒伏麦类作物品种维管束的
直径和面积均大于不抗倒品种; 玉米的抗倒伏能力
取决于机械组织和维管束的数量和质量 [9]; 杨艳华
等[12]认为抗倒伏水稻品种基部节间的维管束数目较
多, 细胞层数较少, 细胞体积大, 维管束鞘较厚。本
研究结果表明, 倒伏率与机械组织厚度、茎壁厚度
和管束面积呈极显著负相关, 与机械组织层数和大
维管束数目呈显著负相关, 而与小维管束数目的相
关性不显著。说明荞麦茎秆机械组织层数和厚度、
茎壁厚度、大维管束数目、维管束面积的大小也是
造成荞麦植株抗倒伏能力高低的重要原因, 茎秆机
械组织层数越多、机械组织和茎壁越厚、大维管束
数目越多且维管束面积越大的荞麦品种, 其茎秆抗
倒伏能力强。
4 结论
荞麦茎秆抗倒伏能力与茎秆解剖结构和木质素
代谢密切相关。茎秆木质素含量、机械组织层数、
机械组织厚度、茎壁厚度、大维管束数目和维管束
面积可以作为荞麦茎秆抗倒伏能力重要评价指标。
茎秆木质素含量高、机械组织层数多、机械组织和
茎壁厚、大维管束数目多且维管束面积大的荞麦品
种, 其茎秆抗折力参数大、倒伏指数小、抗倒伏能
力强。
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