全 文 ：武汉植物学研究 1999, 17( 3) : 249～253
Journal of Wuhan Botanical Research
水生植物生产量测定的种群统计学方法
李 伟 黄德世
(中国科学院武汉植物研究所 武汉 430074)
提 要 以 Allen 曲线法为例, 介绍了水生植物生产量测定的种群统计学方法的原理, 并以
同龄群的指数增长与死亡模型为基础, 得出了同龄群生产量的计算公式。以湖北斧头湖菰群
落的调查数据为例计算了菰的生产量。
关键词 水生植物, 生产量,种群统计, Allen 曲线,菰
植物净初级生产量的测定方法大致可分为两类: 一类通过测定光合作用和呼吸作用来计算一定时
期内的净初级生产量; 另一类方法则通过测定一定时期内植物生物量以及生物量损失来估算该时期内
的净初级生产量, 这是自然条件下生产量测定的主要方法。在假定大型动物的取食可以被控制、小型动
物的影响以及植物生长过程中由于分泌作用等造成的损失可以忽略的情况下,通过对一定时期内生物
量的变化以及枯死凋落物的统计, 即可得到在这一时间间隔中的净初级生产量〔1〕。在研究中, 生物量是
可以直接测定的量, 对植物净初级生产量进行测定的关键在于枯死凋落物的测定。
在陆生植物的研究中已经发展了比较成熟的生物量损失估算方法〔1〕。但这些方法在水生植物研究
中的应用受到很大限制。主要原因之一是由于水生植物所处环境中水流和波浪的作用,枯死凋落物难以
在一固定的地方积累, 直接进行统计误差很大,也难以应用常规方法研究分解作用带来的损失。因此,在
水生植物生物量的研究中发展了一些特殊的方法, 如 Z ieman 提出的叶片标记法 ( leaf marking
technique ) 〔2〕, 该方法在海洋高等植物生产量的研究中得到了比较广泛的应用。Ibar ra-Obando 和
Boudouresque提出了该方法的修正技术〔3〕。
在动物生产量的研究中, 已经发展了许多根据野外种群统计数据来计算生产量的方法, 其中常用的
有增量总计法( increment-summat ion)、减量总计法 ( r emoval-summat ion)、瞬时生长率法( instantaneous
gr owth r ate)以及 Allen 曲线法〔4〕。但是正如 Gillespie 和 Benke 以及 Rig ler 和 Dow ning 所指出的那样,
这些方法在数学上基本一致〔5, 6〕。它们的基本出发点都是种群中可以区分出不同的同龄群( cohor t) ,每
一同龄群中的个体同时出生, 因此种群的生产量就是不同同龄群生产量的总和。在一定的研究时间范围
内, 每一同龄群中没有新个体的补充,但是个体死亡以及个体的生长却同时进行。
Allen 曲线法由 Mathew s 和Westlake 介绍到水生植物生产量的研究中来〔7〕,笔者将对这一方法的
原理加以介绍, 并提供 1 个实例,以期对我国水生植物的生产量研究有所借鉴。
1 Allen曲线法的基本原理
在一同龄群中, 根据不同调查时刻的个体密度(N )与该时刻个体的平均重量 (W )可以绘制出如下
收稿日: 1998-05-20,修回日: 1999-01-04。第一作者:男, 1967年 11月出生,研究员,从事水生植物生态学研究
工作。
国家自然科学基金(批准号: 39300021)资助项目。
图形(图 1)。在一定的时间范围 t内,生产量近似等于 N tW (即图中的阴影长方形) ,其中 W 是在该
时间间隔中同龄群个体平均重量的增长值。如果 W 被选择得足够小, 趋近于零(即 t趋近于零) ,那么
N tW 将趋近于该时刻的生产量 P。将所有的N tW 相加即可得到从 t1 到 t2 的生产量,它等于图中曲线
与水平轴之间的面积。
图 1 Allen曲线基本原理图
Fig. 1 Basic principle of Allen curve
图 2 Allen曲线中插值的确定
Fig . 2 M ethods of interpolat ing on an Allen curve
在应用 Allen 曲线时 ,不需要有关生长和死亡的数学模型。根据各次取样得到的数据即可得到 1个
图形。但是,在各次取样之间, 需要决定如何确定插值。若取样频度足够大,就会有足够的点来保证如何
绘制该曲线。
但是如果各相邻的点之间的时间间隔很大,那么曲线可能的位置就不会固定。如图 2 所示, A 和 B
是 Allen 曲线上的 2个点, 在它们之间或其外没有可资利用的信息。Allen 曲线可能的位置就会存在以
下几种情况:
( 1) A PB (在个体重量达到 W B 之前不存在死亡, 因此生产量就是 A PDC 的面积) ;
( 2) A QB (在个体重量为 W A 时, 所有个体全部死亡,这种情况下生产量等于 QBDC 的面积)。
在这两种极端情况之间存在着各种各样的可能。如果假定 N 的降低和 W 的增加都是线性的,那么
就可以用一条直线将 A 和 B 连接起来,生产量就是 A RBDC 的面积。如果假定 N 的降低是指数型,但
W 的增加是线性的,那么生产量等于 A SBDC 的面积。如果假定 N 和 W 两者的变化都是指数型的,那
么生产量就是 A TBDC 的面积。
在这种情况下,我们就必须依赖经验, 或使用关于存活和生长的模型, 或者干脆作一个或多或少武
断的选择。一般看来, 在任何的时间间隔中,只要生长和死亡系数较小,或成比例地变化, 指数速率就是
对真实情况很好的近似。
2 根据种群统计数据计算生物量的数学方法
设 W 是同龄群个体的平均重量, g 是个体重量的瞬时生长速率, 则同龄群个体的指数生长过程可
以表达为:
dW / dt= gW , ( 1)
从该式可以得出:
W t= W 0egt, ( 1a)
其中 W 0和 W t分别是时间范围 t( t= t- t0 )内的起始重量和结束重量。因此瞬时生长速率为:
250 武汉 植 物学 研究 第 17卷
g=
lnW t - lnW 0 t 。 ( 1b)
根据同龄群的定义, 在其生长过程中,不存在新个体的补充,其死亡过程可以表达为:
dN / dt= - mN , ( 2)
从该式可以得出:
N t= N 0e- mt, ( 2a)
其中 N 0和 N t分别是时间范围 t内的起始密度和结束密度。因此瞬时死亡速率为:
m= -
lnN t- lnN 0t 。 ( 2b)
因此同龄群生物量的增长速率为:
dB
dt
=
d(N W )
dt
= W
dN
dt
+ N
dW
dt
= - mN W + gNW = N W ( g - m) = B( g- m) , ( 3)
其积分形式为:
B t= B0e(g- m)t, ( 3a)
其中 B0 和 B t分别是时间范围 t内的起始生物量和结束生物量。
生物量的损失速率为:
dM
dt
= W
dN
dt
。 ( 4)
因此净生产量的变化速率为:
dP
dt
=
dB
dt
- W
dN
dt
= NW ( g - m) + mNW = gN W= N
dW
dt
, ( 5)
可以求得其积分形式为:
P=
g
g - m
B0〔e(g- m) t- 1〕。 ( 5a)
根据式 3a,上式可简化为:
P =
g
g- m
( B t- B0) (B t≠B 0, g≠m) , ( 5b)
该式是计算同龄群生产量的公式, 其中 g 和 m 由式 1b、2b 得出。
在特殊情况下, 当 g= m 时, 可以应用极限定理,由式 5a得出:
P = g B0t= mB0t (B t= B 0, g= m) 。 ( 5c)
3 实例研究
菰 Zizania latif olia( G riseb. ) Stapf 是长江中下游地区的主要挺水优势种类之一,在许多湖泊中有
大面积的分布。李伟等详细研究了湖北斧头湖该植物的地上生物量动态,并应用 Manson 和Bryant的方
法估算了该植物的生产量〔8, 9〕。该植物具有明显的季节生长模式,早春相当短的时期为抽条萌发期,在随
后的生长季节中基本上不存在新抽条的补充,因此可以认为这些抽条构成了同龄群。应用前述方法计算
菰的生产量,结果见表 1。其中抽条平均重量 W = 生物量 B/抽条密度N , 瞬时生长率 g 和瞬时死亡率 m
分别应用公式 1b 和 2b, 根据相邻取样日期的天数计算得出, 再应用公式 5b 即可得出各时间间隔中菰的
生产量。
因此,从 3 月 23 日到 9 月 21 日,菰的生产量为 P= 1 946. 65 g·m- 2。由于斧头湖菰生物量的往年
留存可以忽略, 从菰开始生长到 3 月 23日为菰同龄群的发展期, 可以认为不存在抽条的死亡, 这一时间
间隔中菰的生产量等于生物量, 即 47. 81 g·m- 2。因此从菰开始生长到 9 月 21 日, 菰的生产量为
1 994. 46 g·m- 2。该结果比文献〔8〕的结果略高,其原因是 Mason 和 Bryant 的方法在计算两相邻采样
期之间的枯死凋落量时所采用的假定是图 2中的 AQB。
251 第 3期 李 伟等:水生植物生产量测定的种群统计学方法
表 1 菰生产量的计算
Table 1 Calculation of the production of Zizania latif olia( G r iseb. ) Stapf
取样日期
S am pling
date
( Month-Day)
生物量
Biomass
( g/ m2)
抽条密度
Shoot
dens ity
抽条平均重量
Average sh oot
w eigh t
( g)
瞬时生长率
Ins tantaneou s
grow th
rate
瞬时死亡率
Instantan eous
death
rate
生产量
Product ion
(g / m2)
03-23 47. 81 97. 80 0. 49 - - -
04-21 129. 79 77. 70 1. 67 0. 043 9 0. 0082 100. 87
05-24 335. 89 32. 66 10. 28 0. 055 1 0. 0263 393. 96
06-29 464. 06 31. 33 14. 81 0. 010 4 0. 0012 144. 66
07-22 618. 53 29. 50 20. 97 0. 015 1 0. 0026 186. 83
08-26 1 449. 17 24. 80 58. 43 0. 030 1 0. 0051 999. 95
09-21 1 520. 88 24. 00 63. 37 0. 003 2 0. 0013 120. 39
4 应用 Allen曲线必须注意的问题
( 1) 本方法应用的前提是种群中可以区分出不同的同龄群。许多水生植物具有比较显著的季节性
生长, 往往在很短的时期内萌发,可以认为属于同一同龄群。如果所研究植物的抽条或幼苗萌发期较长,
但若能够将不同调查时刻萌发的个体进行标记,则可同样应用该方法计算不同同龄群的生产量 ;在这种
情况下, 种群的生产量是各同龄群生产量的总和。
( 2) 与动物不同,植物个体(抽条)在死亡以前往往存在枝条和叶片的损失,这种损失在本方法中并
未加以考虑。Carpenter 将同龄群区分为不同的等级, 如抽条(个体)等级、枝条等级、叶片等级,对不同的
等级应用前述方法计算该等级的损失〔10〕。在种群统计过程中,若能够注意到由于枝条和叶片脱落带来
死亡损失, 将有助于对结果的修正。
( 3) 从文中的论述可以看出,取样频度是决定生产量估算精确度的重要因素。对具有明显季节性生
长的水生植物而言, 在其年度生长周期中,若能够做到每月进行一次统计,那么其精度将是比较高的。
参 考 文 献
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252 武汉 植 物学 研究 第 17卷
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DEMOGRAPHICMETHOD FOR THE CALCULATION
OF THE PRODUCTION OF AQUATIC PLANT
Li Wei Huang Deshi
( Wuhan I nst itute of Botany, T he Ch inese A cad emy of S cienc es Wuhan 430074)
Abstract The principal o f the demographic method for t he calculation of the pr oduct ion of aquatic plant
w as br iefly int roduced in this paper w ith A llen curve as an example, and the calculation formula o f the
production of a coho rt wa s obtained ba sed on its exponent ial models o f g rowt h and death. The produc-
tion of Zizania latif olia( G riseb. ) St apf in Futouhu Lake , Hubei Pr ov ince as an example w as ca lculat ed
using o rig inal demographic dat a of the species.
Key words Aquat ic plant, P roduction, Demographic m ethod, A llen curve, Ziz aniz latif olia ( G riseb. )
Stapf
253 第 3期 李 伟等:水生植物生产量测定的种群统计学方法