全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(8): 12371245 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(201203096)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 陈兵林, E-mail: blchen@njau.edu.cn, Tel: 025-84396129
第一作者联系方式: E-mail: stychopin@163.com
Received(收稿日期): 2015-01-08; Accepted(接受日期): 2015-05-04; Published online(网络出版日期): 2015-06-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150603.0901.011.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01237
麦棉两熟种植模式对棉仁脂肪及蛋白质代谢的影响
沈天垚 杜祥备 杨洪坤 张宇晓 郑宇飞 周治国 陈兵林*
南京农业大学 / 农业部作物生理生态与生产管理重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 研究麦棉两熟种植模式影响棉仁脂肪及蛋白质代谢机制, 可为我国麦棉两熟棉区在稳定棉花产量和品质的
基础上提高棉籽品质提供理论依据。试验于 2012年和 2013年在江苏省大丰市稻麦原种场进行, 以泗杂 3号(中晚熟
品种)和中棉所50 (早熟品种)棉花品种为材料, 以单作棉为对照(CK), 设置棉花生产上常用的麦套移栽棉(IC)、麦后移
栽棉(TC)和麦后直播棉(DC)麦棉种植模式, 研究麦棉两熟不同种植模式对棉仁脂肪和蛋白质的累积动态、关键酶活
性及其相互关系的影响。结果表明: (1)两熟棉棉仁脂肪含量皆较 CK低, IC、TC和 DC呈依次下降的趋势; IC和 TC
棉仁蛋白质含量皆高于 CK, DC低于 CK; 中棉所 50棉仁脂肪和蛋白质含量均略高于泗杂 3号。(2)两熟棉棉仁磷脂
酸磷酸酯酶(PPase)和 6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G6PDH)活性低于 CK, 丙酮酸羧化酶(PEPC)活性高于 CK; IC、TC棉仁谷
氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性高于 CK, DC 低于 CK; 中棉所 50 棉仁具有较高的 PPase、G6PDH、
GS和 GOGAT 活性, PEPC活性稍低于泗杂 3号。(3)棉仁最终脂肪含量与棉仁代谢过程中 PPase、G6PDH活性呈极
显著正相关, 与 PEPC活性呈极显著负相关; 棉仁最终蛋白质含量与 G6PDH活性及 GS、GOGAT活性分别呈显著和
极显著正相关。总之, 在我国麦棉两熟棉区选择应用中熟棉花品种、麦套移栽方式可以在稳定棉花产量和品质的基
础上提高棉籽品质。
关键词: 麦棉种植模式; 棉仁; 脂肪; 蛋白质; 关键酶
Effects of Double Cropping of Wheat and Cotton on Fat and Protein Metabo-
lism of Cotton Embryo
SHEN Tian-Yao, DU Xiang-Bei, YANG Hong-Kun, ZHANG Yu-Xiao, ZHENG Yu-Fei, ZHOU Zhi-Guo, and
CHEN Bing-Lin*
Nanjing Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology Ecology and Production Management, Ministry of Agriculture, Nanjing 210095,
China
Abstract: To provide a theoretical basis for improving the quality of cottonseed under the condition of stabilizing the cotton yield
and quality in wheat-cotton double cropping region of China, we studied the effects of the cropping system on fat and protein
metabolism of cotton embryo. Field experiments were conducted in 2012 and 2013 at the cotton experimental station of Dafeng
City, Jiangsu province, China, using cotton cultivars Siza 3 (mid-late maturity) and CCRI50 (early maturity) with four cropping
systems monocropping cotton (CK) as control, and three wheat-cotton double cropping systems were intercropped cotton (IC),
transplanted cotton (TC) and direct-seeded cotton (DC). The accumulation of cotton embryo fat and protein, and key enzyme ac-
tivities as well as their correlation were measured. The results showed that cotton embryo fat content of the double-cropped cotton
was lower than that of CK, with the order of IC>TC>DC. Besides, the cotton embryo protein content of IC, TC was higher than
that of CK, however, that of DC was lower than that of CK. Moreover, the contents of cotton embryo fat and protein were higher
in CCRI50 than in Siza 3. The double-cropped cotton had lower phosphatidate phosphatase (PPase) and glucose-6-phosphate de-
hydrogenase (G6PDH) but higher phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) activities, compared with CK. Furthermore, the ac-
tivities of glutamine synthetase (GS) and glutamate synthase (GOGAT) of IC and TC were higher than those of CK, however,
those of DC were lower. Moreover, the activities of PPase, G6PDH, GS and GOGAT were higher in CCRI50 than in Siza 3, but
1238 作 物 学 报 第 41卷


the PEPC activity had opposite trend between them. The content of cotton embryo fat was significantly and positively correlated
with PPase and G6PDH activities, and significantly and negatively correlated with PEPC activity. In addition, the content of cot-
ton embryo protein was significantly and positively correlated with G6PDH, GS and GOGAT activities. In summary, wheat-cotton
intercropping system with mid-maturity cotton cultivars should be utilized to increase the quality of cottonseed on the basis of the
stable cotton yield and quality in wheat–cotton region double cropping of China.
Keywords: Wheat-cotton cropping system; Cotton embryo; Fat; Protein; Key enzyme
棉花麦套移栽、麦后移栽和麦后直播一直是我
国黄河流域和长江流域棉区的主要种植模式[1-2], 棉
籽作为棉花生产的副产品, 约占籽棉产量的 2/3, 棉
仁中富含较高的植物脂肪和蛋白质, 二者约占棉仁
重量的 80%[3]。因此研究棉花不同种植模式对棉仁
脂肪及蛋白质代谢的影响, 对稳定棉花纤维产量和
品质的同时调优棉籽品质具有重要的意义。棉花不
同品种间棉籽脂肪和蛋白质含量存在显著差异 [4],
中早熟品种棉籽脂肪累积优于中熟品种, 蛋白质累
积则相反[5]。气象因子中以温度、光照对棉籽脂肪
和蛋白质累积过程的影响较大[6]; 铃期内 20℃以上
的日均温及较大的日较差有利于棉籽脂肪和蛋白质
的累积 , 15℃的日均温是脂肪累积的下限温度 [7-8],
棉籽脂肪和蛋白质含量与铃期内的日较差呈显著
负相关, 而与日均温、日均最低温、日均最高温呈
显著正相关 [9]; 光照的不足或种植密度过高均不利
于棉籽脂肪和蛋白质含量的累积[10-11]。增施氮肥及
合理配施磷钾肥均有利于棉籽脂肪和蛋白质的提
高 [12-13]。棉籽脂肪和蛋白质的累积还受其生理代谢
关键酶的调控, 磷脂酸磷酸酯酶(PPase)、6-磷酸葡萄
糖脱氢酶(G6PDH)和丙酮酸羧化酶(PEPC)对棉仁脂
肪的合成具有重要调控作用[14-15], PPase是催化磷脂
酸形成二酰甘油的重要酶, 其活性的降低会导致油
菜籽脂肪含量的降低[16], G6PDH为脂肪的合成提供
NADPH还原力, PPase、G6PDH活性和油菜种子含
油量呈极显著正相关[17], PEPC催化丙酮酸合成草酰
乙酸, 对三羧酸循环具有补偿效果, 抑制 PEPC活性
可以提高橄榄种子含油量[18]; 谷氨酰胺合成酶/谷氨
酸合酶(GS/GOGAT)是氮素同化过程中的关键酶[19],
促进谷氨酰胺和谷氨酸的吸收和转化, 对籽粒蛋白
质的合成具有重要调控作用 [20]; 提高小麦旗叶 GS
活性、籽粒 GOGAT 活性有利于增加籽粒蛋白质含
量[21]。
目前有关棉籽产量和品质的研究多集中在上述
单一影响因子上, 而棉花不同种植模式则是集成棉
花品种、种植密度及花铃期气象因子等影响棉籽产
量和品质的众多因素于一体, 有关棉花不同种植模
式对棉仁脂肪和蛋白质的影响鲜见报道, 尤其对棉
仁脂肪及蛋白质累积的生理代谢过程的影响更未见
报道。本研究以单作棉为对照, 设置 3 种生产上常
用的麦棉两熟种植模式, 研究麦棉两熟对棉仁脂肪
和蛋白质累积、相关酶活性及其相互关系的影响 ,
旨在明确不同种植模式造成棉仁脂肪及蛋白质代谢
差异的原因, 研究结果将为我国两熟棉种植区在稳
定棉纤维产量和品质的基础上改善棉籽品质提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 供试品种及试验设计
试验于 2012 年和 2013 年在江苏省大丰市稻麦
原种场(33°19′ N, 120°45′ E, 长江流域下游棉区)进
行。土壤为盐碱地沙壤土, 两年棉花播前 0~20 cm
耕层土壤 pH 值分别为 7.7 和 8.3, 含有机质分别为
11.7 g kg–1和 14.3 g kg–1, 全氮含量分别为 1.0 mg
kg–1和 0.8 g kg–1, 速效氮含量分别为 26.7 mg kg–1和
23.8 mg kg–1, 速效磷含量分别为 30.4 mg kg–1 和
27.8 mg kg–1, 速效钾含量分别为 177.9 mg kg–1和
166.0 mg kg–1。
棉花试验采用裂区设计, 种植模式为主区, 品
种为副区, 种植模式以单作棉(CK)为对照, 设麦套
棉(IC, 4∶1式, 即 4行小麦 l行棉花, 1.1 m一带, 小
麦幅宽 0.65 m, 套种行宽 0.45 m)、麦后移栽棉(TC)、
麦后直播棉(DC)种植模式; 棉花品种为泗杂 3 号(中
晚熟品种)和中棉所 50 (早熟品种), 小区长 10.0 m,
宽 5.5 m, 3次重复。CK、IC和 TC于 4月 15日营养
钵育苗, CK、IC于 5月 15日移栽, TC、DC分别于
小麦收获后(收获期分别为 2012 年 6月 3 日和 2013
年 6月 9日)及时移栽和直播。泗杂 3号行距 1.1 m,
株距 0.3 m, 密度 30 300 株 hm–2, 中棉所 50 行距
1.1 m, 株距 0.15 m, 密度 60 600株 hm–2。前茬为小
麦, 各处理氮肥用量为 300 kg N hm–2, 磷肥、钾肥用
量分别为 150 kg hm–2和 225 kg hm–2, 氮、磷、钾肥
均按基肥 40%、花铃肥 60%施用, 田间管理按高产
栽培要求进行。
第 8期 沈天垚等: 麦棉两熟种植模式对棉仁脂肪及蛋白质代谢的影响 1239


1.2 样品采集及测定
1.2.1 样品采集 于棉花中部第 6~第 7 果枝第
1、第 2果节开花时, 挂牌标记当日花, 分别于花后
17、 24、 31、 38 和 45 d, 直至棉铃吐絮 , 在
9:00—10:00取生长一致的棉铃 6~8个, 在冰浴条件
下迅速从棉铃中分离出棉籽, 立即放入液氮中速冻
1 h后取出, 一半置–80℃冰箱保存待测定相关酶活
性; 一半从棉籽中剥离出棉仁在 105℃杀青 30 min,
60℃烘至恒重, 研磨粉碎后测定棉仁脂肪、蛋白质
含量。
1.2.2 棉仁脂肪、蛋白质含量及相关酶活性测定
采用索式自动浸提系统(Soxtec Avanti 2050)测定
棉仁脂肪含量[22], 采用凯氏定氮法测定棉籽全氮含
量[23], 棉仁蛋白质含量 = 6.25 × 全氮含量。
参照施教耐等 [24]的方法测定磷脂酸磷酸酯酶
(PPase)活性; 参照 Li等[25]的方法测定丙酮酸羧化酶
(PEPC)活性; 参照 Nemoto 等[26]的方法测定 6-磷酸
葡萄糖脱氢酶(G6PDH)活性; 参照王小纯等[21]的方
法测定谷氨酰胺合成酶 (GS)活性和谷氨酸合酶
(GOGAT)活性。
1.3 气象数据来源及统计
棉花生育期间的气温、辐射和降雨量等气象数
据(表 1)来源于试验田边自建的 AG800 小型自动气
象站(Campbell, USA)。

表 1 不同种植模式下棉花中部果枝棉铃生育期间气象数据
Table 1 Meteorological data during cotton boll development under different cropping systems
种植模式
Cropping
system
开花期
Anthesis date
(month/day)
吐絮期
Boll opening date
(month/day)
铃期
Boll
period (d)
有效积温
EAT
(℃)
日均温
MDT
(℃)
日均最高温
MDTmax
(℃)
日均最低温
MDTmin
(℃)
日均太阳辐射
DSR
(MJ m–2)
总降雨量
TR
(mm)
2012
CK 7/24 9/9 48 720 27.0 30.6 24.5 16.5 145
IC 7/27 9/15 50 710 26.2 29.8 23.6 15.8 153
TC 8/3 9/25 53 678 24.8 28.5 21.9 14.6 161
DC 8/27 10/31 65 481 19.4 24.6 14.9 14.2 139
CV (%) — — 14.2 17.3 14.1 9.3 20.4 6.9 6.4
2013
CK 7/18 8/26 40 720 30.0 34.4 26.5 18.4 104
IC 7/20 8/30 41 717 29.5 34.1 26.1 18.4 107
TC 7/28 9/9 43 692 28.1 32.6 24.4 17.9 105
DC 8/11 10/3 53 678 24.8 29.1 21.0 15.4 100
CV (%) — — 16.1 1.5 8.4 7.5 10.3 8.3 2.7
CK: 单作棉; IC: 麦套棉; TC: 麦后移栽棉; DC: 麦后直播棉; EAT: 有效积温; MDT: 日均温; MDTmax: 日均最高温; MDTmin: 日
均最低温; DSR: 日均太阳辐射; TR: 总降雨量; CV: 变异系数。
CK: monocropping cotton; IC: intercropping cotton; TC: transplanted cotton; DC: direct-seeded cotton (the same as next table); EAT:
effective accumulated temperature; MDT: daily temperature; MDTmax: daily maximum temperature; MDTmin: daily minimum temperature;
DSR: daily solar radiation; TR: total rainfall; CV: coefficient of variation.

1.4 数据统计与分析
采用 Microsoft Excel 2003、Origin 8.0软件进行
数据处理和作图, SPSS 17.0统计分析软件进行方差
分析, LSD法检验显著性。
2 结果与分析
2.1 不同种植模式对棉仁脂肪及蛋白质累积的
影响
2.1.1 对棉仁脂肪累积的影响 棉仁脂肪累积动
态呈“S”型曲线变化(图 1), 吐絮时泗杂 3号品种 IC、
TC、DC 处理棉仁脂肪含量与 CK 相比两年平均值
分别降低了 3.2%、6.3%和 8.2%, 中棉所 50 品种分
别降低了 3.3%、4.2%和 8.9%, 即两熟棉 IC、TC、
DC 处理棉仁脂肪含量依次下降, 且皆低于一熟棉
CK 处理, 中棉所 50 各处理棉仁脂肪含量要略高于
泗杂 3号相应处理。
应用 Logistic 方程对棉仁脂肪累积动态拟合后
发现(表 2), 两熟棉各处理棉仁脂肪累积理论最大值
(Fm)均较 CK 处理低, 快速累积起始期(TF0)均较 CK
处理略有提前, 最大累积速率出现期(TFm)较 CK 处
理略有提前或持平, 快速累积持续期(TF)较 CK 处
理略长, 而最大累积速率(VFm)略低于 CK 处理。比
1240 作 物 学 报 第 41卷


较棉仁脂肪快速累积期的累积量 (TF×VFm)发现 ,
IC、TC、DC 处理与 CK 处理间脂肪累积量的差值
呈增大趋势, 与最终脂肪累积量的差异趋势完全一
致。泗杂 3 号品种 TF0、TFm、TF 基本高于中棉所
50, 而 VFm、TF×VFm及 Fm皆低于中棉所 50, 两年
趋势完全一致。

图 1 不同种植模式对棉仁脂肪累积的影响
Fig. 1 Effects of different cropping systems on the cotton embryo fat accumulation
CK: 单作棉; IC: 麦套棉; TC: 麦后移栽棉; DC: 麦后直播棉; BO: 吐絮期。
CK: monocropping cotton; IC: intercropping cotton; TC: transplanted cotton; DC: direct-seeded cotton; BO: boll opening.

表 2 不同种植模式下棉仁脂肪累积特征值比较
Table 2 Eigenvalues of cotton embryo fat accumulation under different cropping systems
2012 2013 种植模式
Cropping
system TF0 TFm
TF
(d)
VFm
(% d–1)
TF×VFm
(%)
Fm
(%)
R2 TF0 TFm
TF
(d)
VFm
(% d–1)
TF×VFm
(%)
Fm
(%)
R2
泗杂 3号 Siza 3
CK 18.7 21.3 5.2 4.1 21.3 32.0 0.9894** 18.4 20.8 4.8 4.2 20.2 30.5 0.9896**
IC 18.3 21.1 5.6 3.6 20.2 30.8 0.9694** 18.0 20.6 5.0 3.9 19.5 29.9 0.9962**
TC 18.6 21.3 5.3 3.8 20.1 30.4 0.9908** 17.7 20.4 5.4 3.6 19.4 29.3 0.9991**
DC 18.2 21.2 5.9 3.2 18.9 29.0 0.9839** 17.6 20.2 5.3 3.5 18.6 28.2 0.9934**
平均 Average 18.5 21.2 5.5 3.7 20.1 30.6 17.9 20.5 5.1 3.8 19.4 29.5
中棉所 50 CCRI 50
CK 18.6 20.6 4.1 5.4 22.1 33.3 0.9875** 18.3 20.7 4.7 4.4 20.7 31.5 0.9892**
IC 17.9 20.5 5.2 4.1 21.3 32.2 0.9947** 18.1 20.8 5.3 3.8 20.1 31.0 0.9939**
TC 17.7 20.1 4.7 4.4 20.7 31.5 0.9918** 17.6 20.2 5.1 4.0 20.4 30.4 0.9986**
DC 18.0 20.5 5.0 3.9 19.5 29.4 0.9881** 17.3 19.9 5.2 3.7 19.2 28.9 0.9972**
平均 Average 18.1 20.4 4.8 4.5 20.9 31.6 17.8 20.4 5.1 4.0 20.1 30.5
TF0: 棉仁脂肪快速累积起始期; TFm: 棉仁脂肪最大累积速率出现期; TF: 棉仁脂肪快速累积持续期; VFm: 棉仁脂肪最大累积速
率; TF×VFm: 棉仁脂肪快速累积期累积量; Fm: 棉仁脂肪理论最大值; **表示在 0.01水平上显著(2012年, n=6, R20.01=0.8431; 2013年,
n=5, R20.01=0.9191)。
TF0: starting period of cotton embryo fat accumulation rapidly; TFm: period of the maximum rate of cotton embryo fat; TF: duration of
cotton embryo fat accumulation rapidly; VFm: maximal speed of cotton embryo fat accumulation; TF×VFm: accumulation of cotton embryo fat;
Fm: theoretical maximum of cotton embryo fat; ** significant difference at the 0.01 probability level (2012, n=5, R20.01=08431; 2013, n=4,
R20.01=0.9191).

2.1.2 对棉仁蛋白质累积的影响 棉仁蛋白质累
积动态也呈“S”型曲线变化, 两年变化规律基本一致
(图 2)。棉铃吐絮时, 泗杂 3 号品种 IC、TC 处理棉
仁蛋白质 2年平均值较 CK处理分别提高了 6.2%和
7.2%, 中棉所 50 品种分别提高了 7.0%和 5.5%, 而
两品种DC处理较CK处理分别下降了 5.7%和 4.6%。
中棉所 50棉仁蛋白质含量要略高于泗杂 3号。
应用 Logistic 方程对棉仁蛋白质累积动态拟合
后发现(表 3), 两熟棉各处理棉仁蛋白质快速累积起
始期(TP0)和最大累积速率出现期(TPm)较 CK处理略
第 8期 沈天垚等: 麦棉两熟种植模式对棉仁脂肪及蛋白质代谢的影响 1241



图 2 不同种植模式对棉仁蛋白质累积的影响
Fig. 2 Effects of different cropping systems on the cotton embryo protein accumulation
CK: 单作棉; IC: 麦套棉; TC: 麦后移栽棉; DC: 麦后直播棉; BO: 吐絮期。
CK: monocropping cotton; IC: intercropping cotton; TC: transplanted cotton; DC: direct-seeded cotton; BO: boll opening.

表 3 不同种植模式下棉仁蛋白质累积特征值比较
Table 3 Eigenvalues of cotton embryo protein accumulation under different cropping systems
2012 2013 种植模式
Cropping
system TP0 TPm
TP
(d)
VPm
(% d–1)
TP×VPm
(%)
Pm
(%)
R2 TP0 TPm
TP
(d)
VPm
(% d–1)
TP×VPm
(%)
Pm
(%)
R2
泗杂 3号 Siza 3
CK 11.3 21.1 19.3 1.4 27.0 39.9 0.9921** 14.1 20.8 13.4 1.9 25.5 38.3 0.9761**
IC 14.0 21.5 15.1 1.8 27.2 40.7 0.9751** 15.7 21.7 11.9 2.3 27.4 41.2 0.9828**
TC 16.2 24.2 15.9 1.8 28.6 42.6 0.9794** 15.4 20.9 10.9 2.4 26.2 40.1 0.9660**
DC 14.5 25.3 21.6 1.1 23.8 37.6 0.9960** 14.6 21.1 14.5 1.7 24.7 37.7 0.9878**
平均 Average 14.0 23.0 18.0 1.5 26.7 40.2 15.0 21.1 12.7 2.1 26.0 39.3
中棉所 50 CCRI 50
CK 12.8 21.7 17.9 1.5 26.9 40.8 0.9893** 14.6 19.9 10.7 2.4 25.7 39.1 0.9918**
IC 14.2 21.9 15.3 1.8 27.5 42.2 0.9986** 16.3 21.2 9.8 2.9 28.4 42.9 0.9884**
TC 15.7 23.2 15.0 1.9 28.5 42.5 0.9962** 15.7 20.7 10.1 2.7 27.3 41.9 0.9925**
DC 15.5 25.1 19.2 1.3 25.0 37.6 0.9753** 14.8 20.3 11.0 2.3 25.3 38.4 0.9933**
平均 Average 14.6 23.0 16.9 1.6 27.0 40.8 15.4 20.5 10.4 2.6 26.7 40.6
TP0: 棉仁蛋白质快速累积起始期; TPm: 棉仁蛋白质最大累积速率出现期; TP: 棉仁蛋白质快速累积持续期; VPm: 棉仁蛋白质最
大累积速率 ; TP×VPm: 棉仁蛋白质快速累积期累积量 ; Pm: 棉仁蛋白质理论最大值 ; **表示在 0.01 水平上显著 (2012 年 , n=6,
R20.01=0.8431; 2013年, n=5, R20.01=0.9191)。
TP0: starting period of cotton embryo protein accumulation rapidly; TPm: period of the maximum rate of cotton embryo protein; TP:
duration of cotton embryo protein accumulation rapidly; VPm: maximal speed of cotton embryo protein accumulation; TP×VPm: accumulation
of cotton embryo protein; Pm: theoretical maximum of cotton embryo protein; ** significant difference at the 0.01 probability level (2012, n=5,
R20.01=08431; 2013, n=4, R20.01=0.9191).

迟。IC、TC处理快速累积持续期(TP)较 CK处理略
短, 最大累积速率(VPm)略高于 CK处理, DC处理变
化规律则相反。比较棉仁蛋白质快速累积期的累积
量(TP×VPm)发现, 各种植模式间的差异与最终蛋白
质累积量的差异规律完全一致。泗杂 3号品种 TPm、
TP 基本高于中棉所 50, 而 TP0、VPm、TP×VPm及
Pm皆低于中棉所 50, 2年趋势完全一致。
2.2 种植模式对棉仁脂肪及蛋白质代谢关键酶
活性的影响
2.2.1 棉仁 PPase、G6PDH和 PEPC活性的变化
棉仁 PPase 活性随着花后时间的延长, 呈单峰
曲线变化 (图3), 2012年和2013年峰值分别出现在
38 d和31 d, 两熟棉棉仁 PPase最高活性较 CK低, 2
年变化规律一致。从2年峰值平均值来看, 泗杂3号
品种 IC、TC、DC分别比 CK低7.6%、4.6%和14.9%,
中棉所50品种分别降低了9.1%、11.8%和18.2%, 中
棉所50棉仁 PPase活性高于泗杂3号。
棉仁G6PDH活性的变化趋势与 PPase活性的变
化趋势一致(图 3), 分析 2 年峰值平均值, 泗杂 3 号
品种 IC、TC、DC分别比 CK低 8.2%、15.3%和 15.5%,
1242 作 物 学 报 第 41卷


中棉所 50品种分别比 CK低 8.9%、13.9%和 21.3%,
中棉所 50棉仁 G6PDH活性略高于泗杂 3号。
棉仁 PEPC活性同样呈单峰曲线的变化(图 3), 2
年峰值均出现在花后 24 d, 两熟棉棉仁 PEPC 最高
活性较 CK高, 分析 2年峰值的平均值, 泗杂 3号品
种 IC、TC、DC分别比 CK高 10.2%、21.0%和 27.8%,
中棉所 50 品种分别高 7.8%、17.4%和 25.9%, 泗杂
3号棉仁 PEPC活性略高于中棉所 50。
2.2.2 棉仁GS和GOGAT活性的变化 棉仁GS、
GOGAT 活性皆随着花后时间的延长呈持续下降的趋
势(图 4), 年度间略有差异。2012年, 花后 24 d前 GS、
GOGAT 活性下降迅速 , 两品种基本呈 TC>IC>

图 3 不同种植模式对棉仁 PPase、G6PDH和 PEPC活性的影响
Fig. 3 Effects of different cropping systems on the activities of PPase, G6PDH, and PEPC in cotton embryo
CK: 单作棉; IC: 麦套棉; TC: 麦后移栽棉; DC: 麦后直播棉。
CK: monocropping cotton; IC: intercropping cotton; TC: transplanted cotton; DC: direct-seeded cotton.

图 4 不同种植模式对棉仁 GS和 GOGAT活性的影响
Fig. 4 Effects of different cropping systems on the activities of GS and GOGAT in cotton embryo
CK: 单作棉; IC: 麦套棉; TC: 麦后移栽棉; DC: 麦后直播棉。
CK: monocropping cotton; IC: intercropping cotton; TC: transplanted cotton; DC: direct-seeded cotton.
第 8期 沈天垚等: 麦棉两熟种植模式对棉仁脂肪及蛋白质代谢的影响 1243


DC趋势, 24 d后下降较缓, 至棉铃吐絮时差异极小。
2013 年花后 24 d 前 GS 活性、花后 31 d 前
GOCAT 活性基本呈 IC>TC>CK>DC 趋势; 24 d 或
31 d后各处理下降较缓, 至棉铃吐絮时差异极小。
2.3 棉仁脂肪和蛋白质含量与其代谢关键酶活
性的关系
棉仁最终脂肪和蛋白质含量与其代谢过程
关键酶活性均值相关分析表明 (表 4), PPase、
PEPC 活 性 与 棉 仁 脂 肪 含 量 分 别 呈 极 显 著
(P<0.01)的正相关和负相关 ; G6PDH 活性与棉仁
脂肪和蛋白质含量分别呈极显著和显著 (P<0.05)
正相关 ; GS和 GOGAT与棉仁蛋白质含量呈极显
著正相关 , 且 GOGAT 活性与蛋白质含量显著性
高于 GS 活性。

表 4 棉仁脂肪和蛋白质含量与其关键酶活性的相关性
Table 4 Correlation coefficients between cotton embryo fat, protein contents and key enzyme activities
相关性
Correlation
磷脂酸磷酸酯酶
PPase
丙酮酸羧化酶
PEPC
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
G6PDH
谷氨酰胺合成酶
GS
谷氨酸合酶
GOGAT
脂肪 Fat 0.764** –0.659** 0.694** 0.340 0.052
蛋白质 Protein 0.307 –0.037 0.498* 0.694** 0.838**
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。(n=16, R20.05=0.497, R20.01=0.623)
* and ** mean significant differences at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. (n=16, R20.05=0.497, R20.01=0.623)

3 讨论
3.1 种植模式对棉仁脂肪和蛋白质累积及最终
品质的影响
棉籽作为棉花生产最重要的副产品, 其营养价
值越来越受到人们的高度重视, 而棉仁脂肪和蛋白
质含量则是衡量棉籽品质的关键指标。棉铃(包括棉
籽与纤维)发育受气象因子的影响较大, 以温度、光
照影响较为显著[7,27], 尤以日均最低温影响最大[9]。
本试验不同种植模式下, 棉铃发育期温度指标中以
日均最低温变异系数最大(表 1), 其次为日均太阳辐
射 , 总降雨量变异系数较小 , 可以看出 , 前二者也
是造成本试验棉籽品质差异的主要原因。
麦棉两熟种植模式下棉花和小麦季节矛盾突出,
选择生育期较短、抗逆性强的中早熟棉花品种能有效
地缓解麦后棉生长延迟并提高棉花产量和品质[2]。棉
铃的发育受种植方式的影响较大, 本研究产量结果
表明, CK皮棉产量最高, 两熟棉中以 IC单产最高、
DC单产最低, 种植方式对纤维品质影响较小[28]。周
治国等[8]研究表明, 50 d棉仁脂肪含量表现为单作棉
>移栽夏棉>套栽夏棉, 移栽夏棉棉仁蛋白质累积速
率要高于单作棉。本研究表明(图 1和图 2), 两熟棉
棉仁脂肪含量皆低于 CK, 两熟棉中以 IC 脂肪含量
最高、DC脂肪含量最低; IC和 TC棉仁蛋白质含量
均高于 CK, DC蛋白质含量低于 CK。两熟棉棉仁脂
肪快速累积期的最大累积速率、累积量皆较单作棉
低; 棉仁蛋白质进入快速累积期较脂肪稍早, IC、TC
棉仁蛋白质快速累积期的最大累积速率、累积量均
较单作棉高, DC 低于 CK。棉铃发育期间的温光互
作效应直接造成了棉仁脂肪和蛋白质快速累积期的
累积量(最大累积速率×持续时间)的差异, 从而导致
了棉仁最终脂肪和蛋白质含量的差异, 研究结果与
陈美丽[29]结论不尽一致。中棉所 50棉仁脂肪和蛋白
质皆具有较高的最大累积速率和累积量(表 2和表 3),
使得最终累积量均略高于泗杂 3号, 这可能与中棉
所 50生育期较短花铃期温度较高有关, 研究结果与
李文峰等[9]结论基本相似。棉花的产量和品质是由
品种、种植方式、栽培方法及环境条件等综合因素
决定的 [30], 在考虑棉纤维和棉籽综合效益的同时 ,
生产上可通过选择适宜的品种、播期及种植模式在
稳定棉花纤维产量的基础上提高棉籽品质。
3.2 种植模式对棉仁脂肪和蛋白质累积过程中
相关酶活性的影响
棉仁脂肪和蛋白质的合成受其代谢过程关键酶
的调节。PPase调控三酰甘油的合成速率[14], G6PDH
为脂肪和蛋白质合成提供能量, 两者活性均与籽粒
脂肪含量呈极显著正相关[15]; PEPC控制脂肪、蛋白
质合成所需的共同底物磷酸烯醇式丙酮酸的流向 ,
从而决定籽粒脂肪/蛋白质含量比例[16], 抑制 PEPC
活性可以有效提高花生籽仁含油量[31]。GS/GOGAT
循环为蛋白质合成提供谷氨酰胺和谷氨酸, 与蛋白
质含量密切相关[20,32]。本试验表明(图 3), 两熟棉棉
仁 PPase和G6PDH活性均较 CK低, 以DC最低, 中
棉所 50 较泗杂 3 号具有较高的 PPase和 G6PDH活
性。两熟棉棉仁 PEPC活性较 CK提高, 以 DC活性
最高, 泗杂 3号较中棉所 50具有较高的 PEPC活性。
1244 作 物 学 报 第 41卷


分析 GS/GOGAT 活性变化发现(图 4), 棉仁整个发
育期 GS和 GOGAT活性随棉籽发育而不断下降, 与
小麦籽粒的变化趋势一致[33]; IC 和 TC 的 GS 和
GOGAT 活性较 CK 高, 而 DC 较 CK 低, 与蛋白质
含量差异变化一致。相关性分析表明(表 4), 棉铃发
育期间较高的 PPase和 G6PDH活性和较低的 PEPC
活性有利于提高棉仁脂肪含量, 与油菜籽粒的研究
结果基本一致[17]; 较高的 GS、GOGAT 和 G6PDH
活性有利于提高棉仁蛋白质含量。本研究仅阐明了
种植模式及品种对棉仁脂肪及蛋白质代谢的影响 ,
有关种植密度及施肥量影响棉籽品质的生理机制还
需进一步研究。
4 结论
两熟棉棉仁脂肪含量较单作棉低, 呈麦套移栽
棉、麦后移栽棉、麦后直播棉依次下降的趋势; 麦
套棉和麦后移栽棉棉仁蛋白质含量皆高于单作棉 ,
麦后直播棉低于单作棉。两熟棉棉仁 PPase 和
G6PDH活性低于单作棉, PEPC活性高于单作棉, 限
制了棉仁脂肪含量的提高; 麦套移栽棉、麦后移栽
棉较单作棉具有较高的 GS、GOGAT 活性, 有利于
棉仁蛋白质含量的提高。早熟品种中棉所 50棉仁脂
肪和蛋白质含量均略高于中晚熟品种泗杂 3 号。因
此, 选用中熟棉花品种、麦套移栽方式可以在稳定
我国麦棉两熟棉区棉花产量和品质的基础上提高棉
籽品质。
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