全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(10): 15481556 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31371583)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王友华, E-mail: w_youhua126@126.com, Tel: 025-84396129
第一作者联系方式: E-mail: 2012101054@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2015-03-16; Accepted(接受日期): 2015-06-01; Published online(网络出版日期): 2015-06-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150629.1349.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01548
秸秆还田替代化学钾肥对棉麦轮作中棉仁油分累积的效应
宋光雷 睢 宁 余超然 张 凡 孟亚利 陈兵林 赵文青 王友华*
南京农业大学农学院 / 农业部南方作物生理生态重点开放实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 为研究棉田化学钾肥的秸秆替代施入对棉仁含油量的影响及其生理生化基础, 2012—2013 年于江苏省农业
科学院试验站进行麦棉两熟周年秸秆还田定位试验, 在棉花季设置小麦秸秆不还田(0, W0)、半量还田(4500 kg hm–2,
W1)和全量还田(9000 kg hm–2, W2), 在小麦季设置棉花秸秆不还田(0, C0)、半量还田(3750 kg hm–2, C1)和全量还田
(7500 kg hm–2, C2), 两种作物秸秆不同还田量组合后共 9个秸秆还田处理, 另根据秸秆折合钾肥量, 于 2012年棉花季
开始增设 2个钾肥用量处理, 即 150 kg K2O hm–2和 300 kg K2O hm–2 (K1和 K2)。研究显示, 在适宜氮肥(300 kg N
hm–2)、磷肥(150 kg P2O5 hm–2)水平下, 随着逐年秸秆还田与施钾, 土壤速效氮、有效磷年际间差异均不显著, 但土壤
速效钾含量年际间存在显著差异; 花后 17 d、24 d是不同处理条件下棉仁含油量差异形成的关键时期; 相较于 6-磷
酸葡萄糖脱氢酶(G6PDH)、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC), 花后 17 d、24 d的磷脂酸磷酸酯酶(PPase)的活性对棉
仁油分的通径系数更大。结果表明, 短期秸秆还田与单施化学钾肥均主要影响棉田土壤速效钾含量; 从棉仁油分累积
角度来看, 秸秆还田可在很大程度上替代化学钾的施入; 花后 17 d、24 d棉仁钾含量是影响棉仁含油量的关键因子;
秸秆还田替代化学钾肥条件下, PPase较 G6PDH、PEPC对棉仁油分的影响更为关键。
关键词: 棉仁; 油分; 秸秆还田; 钾肥
Effects of Straw-Returning Instead of Chemical Potassium Application on Oil
Accumulation in Cottonseed Embryo in Wheat–Cotton Rotation System
SONG Guang-Lei, SUI Ning, YU Chao-Ran, ZHANG Fan, MENG Ya-Li, CHEN Bing-Lin, ZHAO
Wen-Qing, and WANG You-Hua*
Nanjing Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology & Ecology in Southern China, Ministry of Agriculture, Nanjing 210095, China
Abstract: A field experiment was carried out to study the influence of straw returning to field (taking the place of chemical potas-
sium fertilization) on cottonseed lipid content and its physiological mechanism in 2012—2013 in the research station of Jiangsu
Academy of Agricultural Sciences in Nanjing. Application rates of wheat straw were designed as 0, 4500, and 9000 kg ha–1 (W0,
W1, and W2) in cotton season. Similarly, application rates of cotton straw were designed as 0, 3750, and 7500 kg ha–1 (C0, C1, and
C2) in wheat reason. There were nine straw-returning treatments with combinations of two kinds of crop straw at returning differ-
ent amounts. Additionally, according to the straw potassium content, K fertilizer rates were newly designed as 150 and 300 kg
K2O ha–1 (K1 and K2) in cotton season in 2012. The results showed that under the condition of optimized nitrogen (300 kg N ha–1)
and phosphate (150 kg P2O5 ha–1) fertilization levels, with straw returning and the chemical potassium fertilizer application year
by year, the differences of soil available nitrogen and phosphorus between years were not significant, while those of soil K content
were significantly different. The 17th day and 24th day after anthesis (DAA) were the key period for the difference of cottonseed
oil formation. Under the chemical potassium fertilization and the straw returning condition, the phosphatidic acid phosphatase
(PPase) contributed more to cottonseed oil accumulation than glucose 6-phosphate dehydrogenase (G6PDH) and phosphoenolpy-
ruvate carboxylase (PEPC) in response to soil potassium nutrition. The result indicated that, the soil available K content was the
major nutrition factor that was significantly affected by the two-year straw returning and the chemical potassium fertilizer applica-
tion. Straw returning to field can take the place of chemical potassium application to a high extent. The amount of straw returning
will affect potassium content of the soil. Low potassium stress will accelerate the aging of cotton plant, and might be a straight
第 10期 宋光雷等: 秸秆还田替代化学钾肥对棉麦轮作中棉仁油分累积的效应 1549


reason that caused the difference of oil content. The potassium content in the cottonseed at 17th day, 24th day after anthesis is a
key nutrition factor that may lead to the difference of cottonseed oil content. The phosphatidic acid phosphatase (PPase) plays a
more important role than glucose 6-phosphate dehydrogenase (G6PDH), phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) in cottonseed
oil accumulation in response to soil potassium nutrition.
Keywords: Cottonseed embryo; Oil content; Returning straw; Potassium fertilizer
钾是植物正常生长发育所必需的大量营养元素
之一[1], 在农业生产中至关重要[2]。棉花属于喜钾作
物 , 棉田土壤钾素不足时 , 易出现缺钾性早衰 , 导
致棉花产量和品质下降[3-4]。我国生产的钾肥仅能满
足国内钾肥需求量的 30%左右, 农田缺钾面积逐年
扩大, 钾素亏缺已成为农业生产持续发展的限制因
素之一[5]。而我国秸秆资源丰富[6], 秸秆还田具有替
代化学钾肥的作用 [7], 故实施棉田秸秆还田 , 对减
少化学钾肥的依赖具有重要的理论和实践意义。
棉籽作为世界重要的植物油来源, 其应用潜力
方面的研究逐渐引起人们的关注[8-9]。相关研究表明,
棉籽含油量因其生长季节、年份及地点变化而不同,
受温度[10]、肥料[11-13]等环境因素的影响。研究发现
施钾显著提高棉籽油分含量和油分产量, 缺钾则降
低其含油量[14-15]。棉籽内油脂的形成离不开相关代
谢酶的参与。同时胞质中高浓度的钾是维持酶活性
的关键[16-17]。基于酶活性高低可作为物质代谢途径
强弱指标之一的观点, 有必要开展酶活性变化与脂
肪合成途径之间关系的研究工作。然而目前对于秸
秆还田替代化学钾肥条件下的棉仁油分累积特征及
其相关酶活性变化尚未见研究报道。
本试验拟研究麦(转基因抗虫)棉两熟定位试验
中周年秸秆还田替代化学施钾条件下棉仁含油量差
异、棉仁油分累积特征、及其相关生理过程的酶活
性变化, 以阐明秸秆替钾条件下影响棉仁油分累积
的关键时期及其生理基础。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
江苏省南京市(32°02′N, 118°50′E)江苏省农业科
学院试验站土壤质地为黏质土, 偏酸性(pH 5.7), 试
验开始前冬季休闲未种植其他作物。2011 年供试土
壤速效氮、有效磷与速效钾含量分别为 24.2 mg
kg–1、15.1 mg kg–1和 154.6 mg kg–1。
1.2 试验设计
麦棉两熟周年秸秆还田定位试验始于 2011年 4
月棉花生长季。长江下游地区实际生产中, 高产条
件下小麦籽粒产量 6000 kg hm–2、棉花籽棉产量
4500~6000 kg hm–2 时 , 可生产的小麦秸秆量约为
9000 kg hm–2、棉花秸秆量约为 7500 kg hm–2。据此,
本试验在棉花季设置小麦秸秆不还田(0, W0)、半量
还田(4500 kg hm–2, W1)和全量还田(9000 kg hm–2,
W2)(图 1), 在小麦季设置棉花秸秆不还田(0, C0)、半
量还田(3750 kg hm–2, C1)和全量还田(7500 kg hm–2,
C2), 两种作物秸秆不同还田量组合后共 9 个秸秆还
田处理。全量小麦秸秆钾含量约合 150 kg K2O hm–2。
全量棉花秸秆钾含量约合 225 kg K2O hm–2。在 2012
年棉花季开始增设 150 kg K2O hm–2和 300 kg K2O
hm–2 (K1和 K2) 2个钾肥用量处理, 钾肥仅在棉花生
长季施用, 小麦生长季不施。
按照随机区组设计试验处理, 3次重复。小区面
积 28 m2 (7 m×4 m), 棉花 7行区种植, 行距 1 m, 株
距 0.3 m, 种植密度 33 000株 hm–2。小麦条播, 行
距 15 cm, 播种量为 150 kg hm–2。小麦秸秆覆盖还田,
待棉花初花期结合中耕培土将小麦秸秆翻入约 10
cm 土层; 棉花秸秆通过机械翻埋入土约 10 cm, 然
后进行小麦播种。
选用小麦品种宁麦 13, 于每年 11 月 5 日至 10
日播种 , 施氮磷肥 , N、P2O5 分别为 300、150 kg
hm–2。棉花品种选用长江流域棉区主栽转基因抗虫
棉品种泗杂 3号, 于 4月 25日营养钵育苗, 麦收后
6月 5日左右大苗移栽, 施氮量为 300 kg hm–2, 按
基肥 40%、初花肥 40%、盛花肥 20%施用; 施磷量
为 150 kg hm–2, 棉花移栽时施用; 秸秆还田处理均
不施钾肥 , 施钾处理选用硫酸钾化肥 (50%), 与小
麦秸秆同期施入。其他田间管理措施均按高产栽培
要求进行。
1.3 基础土壤养分测定
2011—2013年棉花生育期内, 苗期(6月 5日)用
取土器取 0~20 cm 土层土壤, 去杂, 过筛, 部分于
–20℃冰箱保存待测定速效氮; 部分用于测定全氮、
有机质、有效磷、速效钾。
采用凯氏定氮法测全氮[18]; 采用连续流动分析
仪测速效氮[19]; 采用钼锑抗比色法测有效磷[19]; 用
1.0 mol L–1 乙酸铵溶液提取, 原子吸收分光光度计
法测速效钾[18]。
1550 作 物 学 报 第 41卷


图 1 田间试验设计
Fig. 1 Trials design in field
基础土壤指标测定于移栽期, 取 1/2株距 20 cm土层土壤, 测定速效氮、有效磷及速效钾含量。秸秆与基肥同期施入。W0: 小麦秸秆
不还田; W1: 4500 kg hm–2小麦秸秆还田量; W2: 9000 kg hm–2小麦秸秆还田量; C0: 棉花秸秆不还田; C1: 3750 kg hm–2棉花秸秆还田量;
C2: 7500 kg hm–2棉花秸秆还田量; K1: 150 kg K2O hm–2施钾量; K2: 300 kg K2O hm–2施钾量。
Basic available N, P and K at 1/2 spacing and 0–20 cm depth in the soil were determined during the transplanting period. Straw and fertilizer
applied at the same period. W0: no application rates of wheat straw; W1: application rates of wheat straw were designed as 4500 kg ha–1;
W2: application rates of wheat straw were designed as 9000 kg ha–1; C0: no application rates of cotton straw; C1: application rates of cotton
straw were designed as 3750 kg ha–1; C2: application rates of wheat straw were designed as 7500 kg ha–1; K1: K fertilizer rates were designed
as 150 kg K2O ha–1; K2: K fertilizer rates were designed as 300 kg K2O ha–1.

1.4 棉仁生理样品收取与测定
于棉株第 6~第 8果枝第 1~第 2果节开花时, 挂
牌标记当日内所开白花。于花后 17、24、31、38和
45 d, 直至棉铃吐絮, 上午 9:00—10:00 时从每小区
取生长一致的标记棉铃 6~8 个, 于低温条件下分离
纤维与种子, 部分经液氮速冻后–80℃保存, 用于脂
肪代谢相关酶活性测定, 剩余部分分离出棉仁和棉
籽壳, 105℃杀青 30 min, 50℃烘干, 供棉仁含油量与
棉仁钾含量的测定。
采用索氏抽提法测定棉仁油分含量 [20]。参照
陈玉萍等 [21]和 Wang 等 [22]方法测定 6-磷酸葡萄糖
脱氢酶 (G6PDH)活性 ; 参照西北农林科技大学的
方法 [23]测定磷脂酸磷酸酯酶 (PPase)活性 ; 参照
Sebei 等 [24]方法测定磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
(PEPC)活性。
1.5 数据分析
采用 Microsoft Excel 2003软件分析数据并绘图;
用 SPSS17.0软件进行方差分析, 采用 LSD法进行处
理间平均值差异显著性检验; 用 Origin9.0绘图。
2 结果与分析
2.1 土壤速效钾、速效氮、有效磷含量
施钾和秸秆还田均提高棉田耕层土壤(0~20 cm)
速效钾含量。与 W0C0(K0)相比, 2012年秸秆还田处
理棉田耕层土壤速效钾平均增加 5.7%, 施钾处理未
增加; 而 2013 年秸秆还田处理增加 28.2%, 施钾处
理增加 46.9%, 说明随定位试验逐年进行, 秸秆还
田具有补偿土壤钾素的能力, 但效果不及化学钾肥
的直接施用。
秸秆还田对土壤速效氮、有效磷表现出一定的
影响。2012年同一小麦秸秆水平下, 随棉花秸秆还
田量的增加, 土壤速效氮含量降低; 至2013年各处
理间土壤速效氮含量差异不显著。2012年棉田土壤
有效磷含量各处理间差异不显著; 至2013年同一小
麦秸秆水平下, 随棉花秸秆还田量的增加, 土壤有
效磷含量表现下降趋势。
差异显著性比较发现, 土壤速效氮、有效磷年
际间差异均不显著, 但土壤速效钾含量年际间差异
显著, 说明随着秸秆还田的逐年进行, 秸秆还田主
要显著影响棉田土壤的速效钾含量(图 2)。
2.2 棉仁产量、棉仁油分产量及棉仁含油量
秸秆还田与施钾显著增加棉仁产量和油分产量
(表 2)。以 2013年为例, 与 W0C0(K0)相比, 秸秆还田
下平均棉仁产量及油分产量分别为 922 kg hm–2、311
kg hm–2, 产量增幅为 61%、72%; 施化学钾肥下平均
棉仁产量及油分产量分别为 1280 kg hm–2、446 kg
第 10期 宋光雷等: 秸秆还田替代化学钾肥对棉麦轮作中棉仁油分累积的效应 1551



图 2 土壤速效氮、有效磷、速效钾含量(2012–2013)
Fig. 2 The content of available N, P, and K in the soil in 2012 and 2013
**表示在 0.01水平差异显著; ns: 差异不显著; F1: 2012年处理间差异; F2: 2013年处理间差异; FY: 年际间差异。其他缩写同图 1。
**: significant differences at the 0.01 probability level; ns: not significant; F1: difference between treatments in 2012; F2: difference between
treatments in 2013; FY: differences between years. Other abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

表 1 棉仁产量、油分含量及油分产量变异来源分析(2012–2013)
Table 1 Variation sources analysis of cottonseed embryo yield, oil content and oil yield in 2012 and 2013
变异来源
Sources of variation
棉仁产量
Cottonseed embryo yield ( kg hm–2)
油分含量
Oil content (%)
油分产量
Oil yield (kg hm–2)
年份 Y 0.981 66.406** 0.001
小麦秸秆 W 95.739** 92.612** 116.692**
棉花秸秆 C 2.078 1.434 2.473
Y×W 6.950** 3.925* 7.301**
Y×C 1.894 0.250 1.705
W×C 0.468 1.288 0.524
Y×W×C 0.463 1.332 0.498
Y: year; W: wheat straw; C: cotton residue. F-values and significance levels (** P < 0.01,* P < 0.05) are given.

hm–2, 产量增幅为123%、146%, 说明秸秆还田能在
一定程度上替代化学钾肥施用。结合变异来源分析
可知(表1), 麦秆还田处理对棉仁含油量影响显著 ,
但棉杆还田对其影响不显著, 说明相较于前茬棉杆
还田, 当季麦秆还田是影响棉仁含油量主要因素。
麦秆还田处理与施钾处理均显著提高了棉仁含油量
(表2)。
2.3 棉仁油分累积
棉仁油分的累积符合“S”型生长曲线(图 3), 可
用 Logistic 方程拟合, 发现秸秆还田与施钾均明显
影响其累积特征值。麦秆还田与施钾处理下棉仁油
分快速累积起始期 (DPA1)和终止时期 (DPA2)较
W0C0(K0)推迟、快速累积持续期(T)延长、油分含量
理论最大值(OCmax)和实测值(OCobs)均升高。结合油
分累积特征值间的相关性可知(表 3), OCmax、OCobs
与 DPA1、DPA2、T显著正相关, 说明棉仁油分旺盛
累积时期是影响棉仁最终含油量的关键因子。
随麦秆还田与施钾逐年进行 , 麦秆还田处理
下 DPA1和 DPA2较单施化学钾肥提前、T 缩短、
OCmax、OCobs均降低(2013年)。棉仁油分快速累积
持续期主要集中于花后 17~24 d, 且不同处理下该
时期累积速率存在显著差异 , 因此可确定花后 17
d、24 d 为不同处理条件下棉仁含油量差异形成的
关键时期。
2.4 棉仁钾含量及钾含量动态变化
棉仁吐絮期钾含量因受秸秆还田或施钾影响呈
上升趋势(图 4)。结合相关性分析发现(图 5), 棉仁吐
絮期钾含量与吐絮期油分含量呈极显著正相关, 表
明棉仁钾含量与含油量密切相关, 推测其是影响含
油量的关键因子。
1552 作 物 学 报 第 41卷

表 2 麦棉两熟周年秸秆还田对棉仁产量、棉仁油分产量及棉仁含油量的影响(2012–2013)
Table 2 Effects of straw-returning on cottonseed embryo yield, oil content and oil yield in the wheat–cotton rotation system in 2012
and 2013
2012 2013
处理
Treatment
棉仁产量
Embryo yield
( kg hm–2)
棉仁含油量
Embryo oil content
(%)
棉仁油分产量
Embryo oil yield
(kg hm–2)
棉仁产量
Embryo yield
(kg hm–2)
棉仁含油量
Embryo oil content
(%)
棉仁油分产量
Embryo oil yield
(kg hm–2)
C0W2 1072 a 35.4 a 379 a 1130 a 35.1 a 393 a
C0W1 1055 a 34.8 a 367 a 769 b 33.0 b 254 b
C0W0 442 b 33.2 b 147 b 573 c 31.7 c 181 c
C1W2 1055 a 35.2 a 371 a 1091 a 34.5 a 376 a
C1W1 980 a 34.8 a 340 a 891 b 33.3 a 297 b
C1W0 485 b 33.2 b 161 b 568 c 31.8 b 181 c
C2W2 1017 a 35.7 a 362 a 1177 a 34.8 a 409 a
C2W1 1048 a 35.1 a 369 a 1009 b 34.3 a 345 b
C2W0 497 b 33.6 b 167 b 738 c 31.0 b 229 c
K2 871 a 35.9 a 313 a 1335 a 35.4 a 472 a
K1 1018 a 35.6 a 362 a 1224 a 34.3 b 419 a
K0 442 b 33.2 b 147 b 573 b 30.6 c 175 b
同一列中不同字母表示在 0.05水平上差异显著。缩写同图 1。
Values followed by a different letter within the same column are significantly different at the 0.05 probability level, respectively.
Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

图 3 麦棉两熟周年秸秆还田对棉仁油分累积的影响(2012–2013)
Fig. 3 Effect of straw-returning on cottonseed embryo oil accumulation in the wheat–cotton rotation system in 2012 and 2013
缩写同图 1。曲线趋势相似, 故 C2W2、C2W1、C2W0、C1W2、C1W1、C1W0未列出。
Abbreviations are the same as those given in Fig. 1. C2W2, C2W1, C2W0, C1W2, C1W1, C1W0 are not listed due to the similar curve trend.

第 10期 宋光雷等: 秸秆还田替代化学钾肥对棉麦轮作中棉仁油分累积的效应 1553


表 3 棉仁油分累积特征值之间的相关性分析(2012–2013)
Table 3 Correlation between OCmax, OCobs and DPA1, DPA2, T(OC), and V(OC)max in 2012 and 2013
年份 Year 性状 Trait DPA1 DPA2 T(OC) V(OC)max
2012 OCmax 0.872** 0.911** 0.848** –0.815**
OCobs 0.819** 0.806** 0.714* –0.678*
2013 OCmax 0.870** 0.944** 0.891** –0.688*
OCobs 0.918** 0.946** 0.826** –0.593
DPA1: 油分快速累积起始时期; DPA2: 油分快速累积终止时期; T(OC): 油分快速累积持续时期; V(OC)max: 油分最大累积速率;
OCmax: 油分含量理论最大值; OCobs: 最终油分含量(实测值); *和**分别表示 0.05和 0.01水平相关显著(n=11, R20.05=0.6, R20.01=0.7)。
DPA1: oil rapid accumulation starting time; DPA2: oil rapid accumulation termination time; T(OC): duration of oil speedy accumulation;
V(OC)max: maximal speed of oil accumulation; OCmax: theoretical maximum of oil content; OCobs: final oil content (measured value); * and **
indicate significant correlation at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively (n=11, R20.05=0.6, R20.01 = 0.7).

图 4 麦棉两熟周年秸秆还田对棉仁钾含量的影响(2012–2013)
Fig. 4 Effect of straw-returning on the K content of cottonseed embryo in the wheat–cotton rotation system in 2012 and 2013
*与**: 在 0.05与 0.01水平差异显著。缩写同图 1。曲线趋势相似, 故 C2W2、C2W1、C2W0、C1W2、C1W1、C1W0未列出。
* and **: significant differences at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.
C2W2, C2W1, C2W0, C1W2, C1W1, C1W0 are not listed due to the similar curve trend.

棉仁钾含量动态变化表现先增后减, 最后有所
回升的趋势。通过上面分析已知, 花后 17 d、24 d
为不同处理条件下棉仁含油量差异形成的关键时
期。对该时期钾含量及其对应时期含油量进行相关
性分析发现(图 5), 两者呈极显著正相关, 说明该时
期的棉仁钾含量是影响棉仁含油量的关键因子。
2.5 脂肪合成相关酶
G6PDH、PPase、PEPc 受秸秆还田或施钾影响
均表现棉仁发育前期活性较高, 后期活性显著降低
(图 6)。与 2012年相比, 2013年各相关酶活性峰值明
显提前。
基于 17DPA和 24DPA是不同处理下含油量差异
的关键时期, 棉仁油脂代谢路径及棉仁钾含量和油
分含量与脂肪合成相关酶 G6PDH(6-磷酸葡萄糖
+NADP+ G6PDH 6-磷酸葡萄糖酸内酯+NADPH)、
PPase (磷脂酸+H2O PPase 二酰甘油+H3PO4)、
PEPC(磷酸烯醇式丙酮酸+CO2+H2O PEPC, Mg 草
酰乙酸+无机磷酸)活性关系密切, 取 17DPA、24DPA
棉仁钾含量、G6PDH、PPase、PEPC 酶活性及棉仁
油分含量作通径分析。结果显示, 花后 17 d、24 d
的 PPase对棉仁含油量的影响最关键。以 2013年花
后 24 d为例, 相较于 G6PDH (通径系数 0.194、施钾
检验值 0.271)、PEPC (通径系数 0.089、检验值 0.091),
PPase (通径系数 0.549、检验值 0.317)的活性对棉仁
1554 作 物 学 报 第 41卷


图 5 棉仁钾含量与含油量相关性分析(2012–2013)
Fig. 5 Correlation between average K content of developing
cotton embryo and its final oil content in 2012 and 2013
**: 在 0.01水平相关显著(n=11, R20.05=0.3626; R20.01=0.5408)。
DAA: 花后天数; BOS: 吐絮期。
**: significant correlation at 0.01 probability level (n=11,
R20.05=0.3626; R20.01=0.5408). DAA: days after anthesis; BOS: boll
opening stage.

油分的影响更为关键, 是导致不同处理条件下油分
含量差异的关键酶。两年规律一致。
3 讨论
秸秆钾多数以离子形式存在, 较秸秆中的氮、
磷元素释放更快, 短期内可显著提高土壤钾含量。
进一步的研究还需考虑到秸秆中除含有大量的钾元
素之外, 还含有丰富的氮磷元素, 以及秸秆还田对
土壤微量元素、有机质及土壤结构等的影响。前人
关于秸秆还田对土壤养分状况影响的研究表明, 长
期秸秆还田(多为 10 年以上的长期定位试验)显著提
高土壤氮、磷等养分含量[25-26], 但是短期秸秆还田
难以显著影响其含量[27-28]。睢宁等[29]于江苏省农业
科学院试验站的研究结果显示, 短期麦棉复种小麦
秸秆还田对棉田土壤有机碳、全氮、有效磷、速效
氮影响均不显著, 但显著提高了土壤速效钾含量。
本试验仅 3 年定位, 且在棉花移栽前、花铃期和小
麦播种前均翻土耕作, 因此秸秆还田对土壤结构的
影响较小。本研究为了避免土壤中氮、磷养分差异
对研究结果的影响, 基于长江中下游地区棉田肥料
施用情况, 足量施用了氮磷肥, 保证了秸秆钾是影
响棉株生长发育的关键因子。
本研究表明, 与麦秆还田处理相比, 麦秆不还
田处理(W0)的棉仁油分快速累积起始期(DPA1)和终
止时期(DPA2)提前、快速累积持续期(T)缩短、油分
含量理论最大值(OCmax)和实测值(OCobs)均降低; 油
分累积相关酶 G6PDH、PPase、PEPC活性峰值均表

图 6 麦棉两熟秸秆还田对棉仁发育过程中 G6PDH、PPase、PEPC活性的影响(2012–2013)
Fig. 6 Effect of consecutive crop residue incorporation on activities of G6PDH, PPase, PEPC during the development of cottonseed
embryo in the wheat–cotton rotation system in 2012 and 2013
缩写同图 1。因曲线趋势相似, 故 C2W2、C2W1、C2W0、C1W2、C1W1、C1W0未列出。
Abbreviations are the same as those given in Fig. 1. C2W2, C2W1, C2W0, C1W2, C1W1, C1W0 are not listed due to the similar curve trend.
第 10期 宋光雷等: 秸秆还田替代化学钾肥对棉麦轮作中棉仁油分累积的效应 1555



图 7 棉仁钾含量、G6PDH、PPase、PEPC及棉仁油分含量间
通径分析
Fig. 7 Path analysis of cottonseed embryo K content, G6PDH,
PPase, PEPC, and oil content

现提前。根据矿质营养失调假说, 作物营养平衡失
调, 就会出现生育异常, 有时这种生育异常表现为
早衰[30]。研究表明钾素缺乏极易引起棉花早衰; 杨
铁钢等 [31]发现, 在养分限制条件下, 棉株载铃量过
大时, 株高、果枝会受到强烈的胁迫, 营养生长受到
显著不利影响, 造成根部营养缺乏, 进而引发棉株
早衰。转基因抗虫棉具有载铃多的特点, 缺钾条件
下更容易引发棉株早衰减产。综上, 在转基因抗虫
棉载铃量大, 同时对缺钾敏感的条件下, 本试验中
秸秆钾输入量不同引起土壤钾素含量差异而造成的
棉株不同程度的早衰, 可能是影响棉仁含油量累积
动态特征差异的直接原因。
本研究发现, 在秸秆钾替代条件和单独化学钾
肥施用条件下, 相较于参与能量供给的G6PDH和碳
源竞争的 PEPC, 直接参与脂肪合成调控的 PPase对
钾素更敏感, 对棉仁含油量的影响更为关键。研究
表明: PPase 的功能是催化磷脂酸形成二酰甘油, 而
二酰甘油是三酰甘油合成的直接前体, 由该酶催化
形成二酰甘油得以保证三酰甘油的合成速率 ; 而
G6PDH 催化 6-磷酸葡萄糖生成 NADPH, 为脂肪酸
的合成提供还原力的关键酶[32-33], PEPC是控制油脂
和蛋白质生物合成的共同底物——磷酸烯醇式丙酮
酸的流向的主要酶, 决定蛋白质与脂肪的比例[34]。
因此本研究结果表明在棉籽油脂代谢中, 磷脂酸合
成过程比能量供应和碳源分配更易受棉籽内钾素水
平的影响。
棉籽油的亚油酸含量达 46.7%~58.2%, 是一种
优质的食用植物油[35]。施钾提高油脂品质, 但施钾
也明显提高有毒物质——棉酚的含量[36], 不利于棉
籽的综合利用。棉仁的油分累积过程与其最终含油
量密切相关, 直接影响棉籽油产量, 故本研究主要
探讨了秸秆还田替代化学钾肥条件下棉仁油分累积
特征的差异, 而未考虑该条件下棉仁油脂品质形成
的差异, 这有待进一步研究。
4 结论
秸秆还田与施钾均可显著增加棉仁产量和油分
产量, 从棉籽油分形成角度看, 秸秆还田可基本替
代化学钾肥施用; 花后 17 d、24 d为不同钾处理条
件下含油量差异形成的关键时期, 该时期的棉仁钾
含量是影响棉仁含油量的关键因子; 在生理上, 秸
秆还田替代化学钾肥条件下, PPase较G6PDH、PEPC
对棉仁油分的影响更为关键。
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