全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(12): 2253−2261 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由重庆市自然科学基金重点项目(CSTC, 2011BA1029), 重庆市科技攻关项目(CSTC, 2011AC1138)和重庆市农作物良种创新工
程项目(CSTC, 2012ggC80004; CSTC, 2012ggC80006; CSTC, 2012ggC80003)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 霍仕平, E-mail: huosp4936@sina.com, Tel: 023-58801057
第一作者联系方式: E-mail: yanqj98@163.com, Tel: 023-58800549, 13330349628
Received(收稿日期): 2013-02-04; Accepted(接受日期): 2013-07-25; Published online(网络出版日期): 2013-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131008.1304.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.02253
人工模拟阴湿环境对玉米自交系生长发育特性的影响
晏庆九 霍仕平* 张芳魁 张兴端 张 健 向振凡 余志江 冯云超
重庆三峡农业科学院, 重庆 404155
摘 要: 采用人工遮光增湿的方法, 通过比较30个玉米自交系在荫湿环境和自然环境下生长发育特性的差异, 研究了
阴湿环境对玉米自交系生长发育特性的影响。结果表明, 本研究设置的遮光增湿环境明显增加了环境湿度, 极显著降低
了光照强度和光量子, 而不影响环境温度; 阴湿环境导致玉米自交系有效功能叶数和雄穗分枝数减少, 株高、穗位高、
百粒重和单株粒重降低, 茎秆和果穗变细, 穗长变短, 行粒数减少, 而第7叶长、第7叶长宽比和纹枯病指数增大, ASI延
长, 与自然环境下这些性状的表现差异均极显著, 且基因型间存在极显著差异。主成分分析结果表明, 前7个综合指标
的累计贡献率达85.08%, 根据主成分分析和隶属函数分析获得的各自交系的综合评价值(D)可将30个自交系分为耐阴湿
性强、耐阴湿性中和耐阴湿性弱3个类型。逐步回归分析结果表明, 对综合评价值 D 影响显著的性状指标是第7叶长、
雄穗分枝数和单株粒重, 回归方程的 r = 0.896, 达极显著, 预示可根据这些性状受阴湿环境影响程度进行耐阴湿性玉米
育种材料的鉴定与筛选。
关键词: 玉米; 自交系; 阴湿; 指标
Effects of Artificial Shaded-Humid Environment on Growth Characteristics in
Different Maize Inbred Lines
YAN Qing-Jiu, HUO Shi-Ping*, ZHANG Fang-Kui, ZHANG Xing-Duan, ZHANG Jian, XIANG Zhen-Fan,
YU Zhi-Jiang, and FENG Yun-Chao
Chongqing Three Gorges Academy of Agricultural Sciences, Chongqing 404155, China
Abstract: Light deficiency and high humidity are important limiting factors resulting in stunted plant, lower production and
poorer grain quality of maize (Zea mays L.) in southwest China. It could be an effective way for solving this problem to group
with new maize hybrids by evaluating and selecting maize breeding materials with tolerance to shaded-humid environment. Dur-
ing 2011–2012, thirty maize inbred lines were tested and compared under the natural environment and the artificial by simulated
shaded-humid environment at the same time. The results showed that the relative humidity of air increased significantly, the illu-
mination intensity and photon decreased very significantly, but the air temperature changed little under the shaded-humid envi-
ronment, resulting in the effective functional leaves, tassel branches, plant height, ear height, 100-kernel weight, individual kernel
weight, stem diameter, ear diameter, ear length and kernel number per row of inbred lines reduced; the interval from anthesis to
silking (ASI) prolonged, the 7th leaf length, 7th leaf length-width ratio and sheath blight index became bigger, with highly sig-
nificant differences between two environments. The tested traits varied significantly among different inbred lines also, but not
among different years. The results of principal component analysis indicated that the contribution ratio of accumulated variance of
the seven main components reached 85.08%. According to the evaluating values (D), which computed by the comprehensive in-
dex values and subordinative function values, the thirty inbred lines could be divided into three groups with strong, middle and
less tolerance to shaded-humid environment respectively. The stepwise regression analysis showed that the characters influencing
the comprehensive values (D) significantly were the 7th leaf length, number of tassel branches and individual kernel weight. The
correlation coefficient of linear regression equation was 0.896**, which suggested that we could identify and select maize breeding
materials with tolerance to shaded-humid environment based on these character indices.
2254 作 物 学 报 第 39卷


Keywords: Maize; Inbred line; Shaded-humid; Index
我国西南地区日照少、湿度大的气候特点是该区玉
米生产的重要限制因素 , 是影响玉米生长发育 , 导致玉
米产量低、品质和商品性差的主要原因 [1]。玉米育种和
生产实践表明 , 培育和种植中矮秆紧凑密植型品种是进
一步提高玉米产量的发展方向 , 是增产玉米的最佳技术
路线 , 应该把高密度育种作为进一步提高玉米产量的第
一个突破口 [2]。然而提高玉米种植密度带来的负面效应
是田间阴蔽严重、光照不足、田间湿度增大、病虫害加
重, 从而影响玉米生长发育, 降低产量和品质。因此, 开
展耐阴湿玉米育种就显得尤为重要。为此 , 最重要的是
要有耐阴湿的玉米种质资源和耐阴湿玉米育种材料鉴定
筛选的技术、指标与方法。有关研究表明 , 弱光胁迫导
致玉米生长受抑制 [3-6]; 叶绿素含量下降 [3,7-9]; 茎粗变
细 , 株高降低 [3,5,10]; 雄穗散粉与雌穗抽丝间隔期 (ASI)
延长 [4,10,11]; 干物质积累下降 [3,6,9,12]; 果穗缩短变细 [5,10];
籽粒产量降低 [3,6-8,10,12-16]; 且不同基因型玉米对遮阴反
应的差异较大[3-4,6,9]。这些研究主要以单独弱光照处理为
主 , 而对弱光照与环境湿度同时处理的研究鲜有报道。
本研究比较了玉米自交系在荫湿与自然环境条件下生长
发育特性的差异 , 以期为耐荫湿玉米育种材料鉴定筛选
提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
我国玉米主产区东华北及西南地区常用的 30 个玉米
自交系, 其名称及系谱来源见表 1。
1.2 试验设计
2011年和 2012年在重庆三峡农业科学院梁平试验基

表 1 30份参试玉米自交系及其系谱来源
Table 1 Source of thirty maize inbred lines used in this study
自交系
Line
系谱来源
Source
自交系
Line
系谱来源
Source
0211-213 选自杂交种沈 2121
Selected from hybrid Shen 2121
7913 西南山区农家种
Landrace of Southwest Mountainous District
022-223 选自杂交种 DH3632
Selected from hybrid DH3632
79Y-121 7913×Y13
成 687
Cheng 687
美国杂交种 87001
Selected from U.S. hybrid 87001
XZ96112 (7922×5003)F3×掖 478
(7922×5003)F3×Ye 478
047-6 (南 21-3×286-4)×成 687
(Nan 21-3×286-4)×Cheng 687
966 选自杂交种中单 321
Selected from hybrid Zhongdan 321
049-42 966×178
A801 丹 9042×(丹 9046×墨黄 9号)
Dan 9042×(Dan 9046×Mohuang 9)
旱 21
Han 21
不详
Unknown
H9-21 4个美国杂交种混粉后选系[17]
Derived from 4 U.S. hybrids mix- pollinated
0712-212 (L-24×H9-21)×Mo17
L-19 [Mo17×(中单 2号×ST)]×Mo17
[Mo17×(Zhongdan 2×ST)]×Mo17
综 31
Zong 31
自 330系统综合种[17]
Derived from Zi 330 Synthetic
M5-6421 (A801×二倍体大刍草)×A801
(A801×Diploid perennial Teosinte)×A801
黄 C
Huang C
(黄小 162×330)×墨白 1号
(Huangxiao 162×330)×Mobai 1
PH4CV 不详
Unknown
09hy1 西南山区农家种
Landrace of Southwest Mountainous District
PH6WC 不详
Unknown
丹 340
Dan 340
白骨旅 9号×有稃玉米
Baigulü 9 × Pod corn
丹 598
Dan 598
{[(oh43Ht3×丹 340)×丹黄 02]×丹黄 11}×78599
{[(oh43Ht3×Dan340)×Danhuang 02]×Danhuang 11} ×
78599
178 选自美国杂交种 PN78599
Selected from hybrid PN78599
冬 268
Dong 268
(5003×8112)F3×32
286-4 南 21-3×81565
Nan 21-3×81565
交 51
Jiao51
贵州长顺农家种
Landrace of Guizhou Changshun County
41P1-3 286-4×Dym1 齐 205
Qi 205
(V矮 141×中系 017)×群体 70
(Vai 141×Zhongxi 017)×Population 70
75-1 77×五 151
77×Wu 151
渝 561
Yu 561
农大 202×095
Nongda 202×095
第 12期 晏庆九等: 人工模拟阴湿环境对玉米自交系生长发育特性的影响 2255


地的两种环境(自然环境和阴湿环境)下试验, 两种环境的
地块相距 50 m 左右。自然环境的地块, 温度、光照、降
雨、通风等完全处于自然状态, 且四周 50 m 以内无任何
遮挡。阴湿环境的地块上搭建长方形钢架塑料大棚, 大棚
顶部和侧面塑料外用电动黑色遮阳网控制透光率。阴天或
雨天打开遮阳网增加透光率 , 晴天关闭遮阳网遮光和降
温, 大棚两端离地 50 cm处向上设置纱网孔电动通风, 高
度 2 m, 根据需要通风换气。在大棚内设置增压旋转式喷
淋系统 , 根据需要均匀喷洒水分 , 以增加土壤和空气湿
度。通过这些装置, 始终保持阴湿环境, 且与自然环境有
较大的光照强度和湿度差 , 但尽可能保证两种环境的温
度不出现较大差异。
分别在自然环境和阴湿环境各放置 3 排盆钵(与长度
方向垂直)作为 3 次重复, 重复间钵距 1 m, 重复内钵距
0.8 m。将盆钵平行放于平整好的试验地土表, 钵长 2 m、
宽 0.4 m、高 0.4 m。每钵种植 1个试验材料(即为 1个小
区)共 12株, 株距 16 cm, 折合密度为 60 000株 hm−2, 重
复内随机排列参试材料。在当地最适播种期播种, 以大田
施肥量为标准折算成每钵施肥量, 按苗肥 20%、拔节肥
30%、穗肥 50%的比例, 分别于五叶、十叶和十五叶期均
匀穴施于钵内每植株旁表土下 10 cm 处, 只除草不治病
虫。由于重复间间距大于小区间间距, 为消除边际效应影
响, 性状调查时去掉小区边上的 2株后, 向内顺序取 6株。
两种环境中 , 各安装一套农业环境监测仪 (THY-7,
浙江托普仪器有限公司)。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 环境要素 用农业环境监测仪自动记录自然环
境和阴湿环境的空气温度( )℃ 、空气湿度(%RH)、土壤温
度( )℃ 、土壤湿度(含水量%)、光量子(µmol m−2 s−1)和光照
强度(µmol m−2 s−1)。其中测定光照强度和光量子的传感器
放置位置略高于玉米雄穗顶部, 四周无遮挡; 将土壤温度
传感器插入盆钵表土下约 15 cm, 土壤湿度传感器插入盆
钵表土下约 30 cm; 空气温度和空气湿度传感器置百叶箱
内。传感器采样记录数据的时间间隔设定为 1 h, 通过多
通道集线器接入监测仪主机。环境要素数据的采集从玉米
自交系出苗开始, 至成熟收获时结束。
1.3.2 参试材料性状记载 分别测定2种环境下各参
试材料第7全展叶的长(叶环至叶尖的长度, cm)和宽(叶片
中部最宽处, cm), 计算长宽比(叶长/叶宽); 从第5叶开始
每5片叶标记一次叶龄, 至抽雄结束后计数全株总叶片数;
开花期记录抽雄期(60%以上植株雄穗露出顶叶5 cm的日
期)、散粉期(60%以上植株雄穗主轴中部开始散粉的日期)
和抽丝期(60%以上植株花丝露出苞叶3 cm的日期), 并计
算 ASI值(散粉至抽丝间隔天数)。抽丝期测量植株高度(植
株基部地表至雄穗顶端的高度)和穗位高(植株基部土表
至雌穗节的高度, cm)、茎粗(用游标卡尺测量地上部第3
节间中部粗度, cm)。散粉15 d后(乳熟期)调查有效功能叶
数(绿色面积不少于全片叶面积的60%); 散粉结束后计数
雄穗分枝数。
参试材料成熟后及时收获, 测定穗长、穗粗、穗行数、
行粒数、百粒重和单株粒重等产量性状。
在乳熟末期, 参照国家《农作物品种试验技术操作规
程——玉米》的标准, 调查各参试材料的小斑病和纹枯病
的发病级数及感病株数, 计算病情指数。
病情指数=100×[∑(发病级数×同级发病株数)/(调查总
株数×发病最高级数)]
1.4 数据处理分析
将环境监测仪采集的两种环境下的各环境要素基础
数据定期导出, 分别计算每天空气温度、空气湿度、土壤
温度和土壤湿度平均值 , 计算光照强度和光量子两要素
每天有光照记录时段的平均值。用于分析的各参试材料的
性状数据为小区平均数。用 Microsoft Excel进行数据归类
预处理, 再用 SPSS18.0软件(IBM)统计分析。
2 结果与分析
2.1 环境要素的比较
将获得的 2种环境下的空气温度、空气湿度、土壤温
度、土壤湿度、光照强度和光量子六要素平均值(2011 年
各 115对, 2012年各 118对)分年度成对比较, 结果见表 2。
与自然环境比较 , 阴湿环境的空气温度和土壤温度略有
升高, 但差异不显著; 空气湿度 2011年平均增加 14.96%,
差异显著, 2012年平均增加 16.35%, 差异极显著; 土壤湿
度 2011年平均增加 26.95%, 差异显著, 2012年平均增加
78.44%, 差异极显著; 光照强度 2011年平均降低 72.87%,
2012年平均降低 77.93%, 差异均极显著; 光量子 2011年
平均减少 72.76%, 2012 年平均减少 79.61%, 差异亦均达
极显著水平。说明本试验设置的阴湿环境显著或极显著增
加了空气湿度和土壤湿度 , 极显著降低了光照强度和光
量子, 但对空气温度和土壤温度没有明显影响, 年度间趋
势完全一致。由此可以认为, 本试验设计对于控制环境的
空气温度和土壤温度, 改变环境的空气湿度、土壤湿度、
光照强度和光量子是有效的。
2.2 方差分析
18个性状的联合方差分析结果(表3)表明, 所有性状
区组间、年度间方差均不显著, 说明本试验因环境控制不
严或人为因素对试验结果的影响较小。18个性状中除第7
叶宽、成株叶片数、穗行数和小斑病指数外, 其余14个性
状环境间方差均极显著 , 说明本试验模拟的阴湿环境对
自交系这些性状的生长发育已产生明显影响; 14个性状基
因型间方差亦极显著 , 表明在本试验条件下自交系间这
些性状的表现存在极显著差异。第7叶宽、成株叶片数、
穗行数和小斑病指数虽然基因型间方差极显著 , 但环境
间方差不显著 , 说明本研究模拟的阴湿环境对这些性状
无影响。因此, 在以后的分析中将这4个性状予以剔除。
对联合方差分析中环境间方差显著的14个性状 , 按
自然环境和阴湿环境分别进行方差分析, 结果表明(表4),
2256 作 物 学 报 第 39卷


表 2 两种环境间环境要素的比较
Table 2 Comparison of environmental factors between two environments
环境要素
Environmental factor
年度
Year
数据对
Number of paired factor
荫湿环境
Shaded-humid environment ( x )
自然环境
Natural environment( x )
t值
t-value
2011 115 25.5 24.3 0.583 空气温度
Air temperature ( )℃ 2012 118 24.7 23.5 0.528
2011 115 79.9 69.5 2.337*空气湿度
Relative humidity (%RH) 2012 118 86.8 74.6 3.069**
2011 115 23.7 22.1 0.890 土壤温度
Soil temperature ( )℃ 2012 118 23.0 22.6 0.229
2011 115 35.8 28.2 2.360*土壤湿度
Soil moisture (%) 2012 118 68.7 38.5 6.037**
2011 115 100.8 371.5 −9.512**光照强度
Illumination intensity (µmol m−2 s−1) 2012 118 79.6 360.4 −20.364**
2011 115 66.1 242.7 −10.827**光量子
Photon (µmol m−2 s−1) 2012 118 42.3 207.5 −24.993**
*和**分别表示 5%和 1%水平上差异显著。
*and ** indicate significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively.

无论在自然环境还是在荫湿环境下, 30个自交系间差异均
极显著 , 说明本试验所用自交系的这14个性状表现存在
真实遗传差异, 且在两种环境下都能充分表现出来。
2.3 参试材料的性状变异
对表3中14个环境间方差极显著而重复间、年度间方
差不显著的性状, 分环境、分自交系将2个年度各3次重复
的资料分别合并 , 计算出两种环境下各自交系14个性状
的平均值、标准差和变异系数(CV, %)。结果(表5)表明, 在
荫湿环境下, 自交系有效功能叶数、雄穗分枝数、株高、
穗位高、茎粗、穗长、穗粗、行粒数、百粒重和单株粒重
等10个性状表现负向变异(表型值变小), 其中单株粒重减
幅达 68.98%, 百粒重减幅 9.99%, 其余性状减幅介于
13.98%~48.91%之间; 第7叶长、第7叶长宽比、ASI 和纹
枯病指数表现正向变异(表型值增大), 4个性状分别增大
32.69%、71.07%、39.95%和70.31%。在阴湿环境下, 30个
自交系的第7叶长、第7叶长宽比、ASI、有效功能叶数、
雄穗分枝数、株高、穗位高、茎粗、穗长、穗粗、行粒数、
百粒重、单株粒重和纹枯病指数等14个性状的变幅分别为
66.86±9.04、16.24±2.49、7.10±2.88、8.77±1.31、4.83±3.35、
154.58 ±21.20、62.07±19.02、1.15±0.21、 10.89±2.08、
3.80±0.38、11.72±3.69、22.67±4.93、23.94±11.55和35.60±
阳怪气16.48; 除第7叶长、ASI 和纹枯病指数外, 其余11
个性状的变异系数均荫湿环境大于自然环境 , 说明自交
系多数性状对荫湿环境反应敏感。
30个自交系在两种环境下14个性状均值成对数据差
异显著性比较结果(表5)表明 , 在阴湿环境下 , 无论性状
表现负向变异, 还是正向变异, 与自然环境比较, 其差异
均极显著。说明本研究设置的阴湿环境确实影响了自交系
的生长发育, 并导致这些性状显著改变。
2.4 参试自交系评价
对合并后的 14 个性状(单项指标)相对值(阴湿环境表
型值/自然环境表型值)进行主成分分析, 得出各综合指标
及其贡献率, 前 7 个综合指标的贡献率分别为 26.89%、
17.64%、11.32%、10.24%、8.04%、6.08%和 4.86%, 其累
积贡献率为 85.08% (表略)。参照周广生等[18]和丁爱萍等[19]
的方法, 分别计算出 30 个自交系 7 个独立的综合指标值
[CI(m)], 然后求得各自交系各综合指标的隶属函数值
[µ(xi)]和各指标权重(Wi), 再计算出各自交系的综合评价
值 D (表 6)。据此(D值越大耐阴湿性越强)系统聚类(图略),
将 30 个自交系分为耐阴湿性强、耐阴湿性中、耐阴湿性
弱 3个类型。其中, XZ96112和齐 205耐阴湿性强, 综 31、
0712-212、交 51、渝 561、966 和丹 598 耐阴湿性中, 其
余自交系耐阴湿性弱。
2.5 耐阴湿指标的优化
参照周广生等[18]和丁爱萍等[19]的方法, 把综合评价
值(D 值)作因变量, 用各单项指标的相对值作自变量, 建
立的最优回归方程为 D= −2.42+0.244x1+0.339x5+0.355x13,
式中, D、x1、x5和 x13分别代表综合评价预测值、第 7叶
长、雄穗分枝数和单株粒重的相对值。方程的相关系数阴
r=0.896, F=35.22**, 方程极显著。x1、x5和 x13偏回归系数
t 检验值分别为 3.16**、6.80**和 4.64**, 均极显著。表明
这 3个指标对玉米自交系耐阴湿性有极显著影响, 在实际
应用中, 可选择在阴湿环境下第 7叶相对较长, 雄穗分枝
数减少不多和单株粒重降低相对较小的自交系 , 即耐阴
湿性较强的系。
3 讨论
玉米是喜光作物, 光照不足明显影响玉米生长发育。研究
表明, 遮光导致玉米干物质积累和籽粒产量下降[3,6-8,10,12-16],
ASI延长[4,6,10], 茎秆变细、株高降低、叶片叶绿素含量下
降[3,5,7-10]。显然这些研究仅仅涉及了弱光照对玉米产量、
部分形态特征和生理生化特性的影响 , 尚未涉及湿度
第 12期 晏庆九等: 人工模拟阴湿环境对玉米自交系生长发育特性的影响 2257





2258 作 物 学 报 第 39卷


表 4 不同环境下 14个性状的基因型方差分析
Table 4 Genotype variance analysis of fourteen traits under different environments
自然环境 Natural environment 阴湿环境 Shade-humid environment 性状
Trait 基因型 Genotype
(df: 29)
误差 Error
(df: 150)
基因型 Genotype
(df: 29)
误差 Error
(df: 150)
第 7叶长 7th leaf length 298.49** 50.18 248.33** 49.43
第 7叶长宽比 7th leaf length-width ratio 7.17** 0.62 31.06** 1.39
ASI 32.50** 1.22 43.62** 1.45
有效功能叶数 No. of effective function leaves 6.60** 0.30 8.09** 0.47
雄穗分枝数 No. of tassel branches 139.10** 5.84 44.70** 4.75
株高 Plant height 3434.66** 295.39 2697.64** 932.98
穗位高 Ear position height 2071.28** 34.73 1965.16** 51.53
茎粗 Stem-diameter 0.35** 0.04 0.11** 0.03
穗长 Ear length 29.73** 1.05 15.51** 2.17
穗粗 Ear diameter 0.67** 0.03 0.69** 0.04
行粒数 Kernel number per row 107.52** 10.77 49.11** 6.78
百粒重 100-kernel weight 95.76** 4.79 10.04** 7.76
单株粒重 Individual kernel weight 497.54** 189.89 466.65** 68.88
纹枯病指数 Sheath blight index 396.51** 41.69 874.01** 155.00
ASI: 散粉至抽丝间隔天数; *和**分别表示 5%和 1%水平上差异显著。
ASI: interval from anthesis to silking; * and ** indicate significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively.

表 5 两种环境下性状均值、标准差、变异系数及均值差异显著性
Table 5 Means, SD, CV(%) and significant difference between means of different traits under two environments
阴湿环境 Shaded-humid environment 自然环境 Natural environment t检验 t-test
性状
Trait 均值
Mean
标准差
SD
变异系数
CV
均值
Mean
标准差
SD
变异系数
CV
D值
D-value
t值
t-value
第 7叶长 7th leaf length 66.86 9.04 13.51 50.39 9.51 18.87 16.47 16.46**
第 7叶长宽比 7th leaf length-width ratio 16.24 2.49 15.33 9.49 1.30 13.66 6.75 21.91**
ASI 7.10 2.88 40.53 5.07 2.51 49.44 2.03 4.10**
有效功能叶数
No. of effective function leaves
8.77 1.31 14.89 10.32 1.15 11.14 –1.55 –8.69**
雄穗分枝数 No. of tassel branches 4.83 3.35 69.38 9.04 5.24 57.96 –4.21 –6.95**
株高 Plant height 154.58 21.20 13.72 186.78 23.93 12.81 –32.20 –8.34**
穗位高 Ear height 62.07 19.02 30.63 72.16 19.10 26.46 –10.09 –4.25**
茎粗 Stem-diameter 1.15 0.21 18.54 1.83 0.30 16.31 –0.68 –18.98**
穗长 Ear length 10.89 2.08 19.11 16.76 2.39 14.25 –5.87 –14.98**
穗粗 Ear diameter 3.80 0.38 10.13 4.58 0.37 8.08 –0.78 –11.35**
行粒数 Kernel number per row 11.72 3.69 31.52 22.94 5.14 22.42 –11.22 –14.55**
百粒重 100-kernel weight 22.67 4.93 21.76 25.19 4.42 17.55 –2.52 –4.02**
单株粒重 Individual kernel weight 23.94 11.55 48.23 77.17 23.74 30.77 –53.23 –13.79**
纹枯病指 Sheath blight index 35.60 16.48 46.28 20.90 9.96 47.64 14.70 8.27**
ASI: 散粉至抽丝间隔天数; *和**分别表示 5%和 1%水平上差异显著。
ASI: Interval from anthesis to silking. * and ** indicate significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively.

遮阴联合因素对玉米产量、形态特征、生理生化特性和生物
逆境危害程度的影响。本研究人工模拟阴湿环境导致玉米自
交系有效功能叶数和雄穗分枝数减少, 株高、穗位高、百粒
重和单株粒重降低, 茎秆和果穗变细, 穗长变短, 行粒数减
少, 而第 7叶长、第 7叶长宽比和纹枯病指数增大, ASI延长,
与自然环境下这些性状的差异均极显著, 且基因型间存在
极显著差异, 这与前人采用弱光胁迫处理获得的多数研究
结果[3-7,10,13]相同或相近, 但与栾丽敏[6]研究的株高结论相反,
这可能与遮阴时段有关, 栾丽敏仅在玉米苗期或穗期遮光,
而本研究对玉米自交系全生育期进行遮光增湿处理。
我国西南地区阴雨寡照[1], 鉴定筛选耐阴湿玉米育种
材料和培育耐阴湿品种十分必要。然而, 玉米耐阴湿性鉴
第 12期 晏庆九等: 人工模拟阴湿环境对玉米自交系生长发育特性的影响 2259




2260 作 物 学 报 第 39卷


定方法目前还很不成熟, 鉴定指标尚不明确。当植物受到
逆境胁迫时常在植株形态特征、生理生化特性和产量等众
多指标上表现出一系列反应 , 用单个指标或某些指标的
绝对值来比较植物耐逆性必然影响判断的准确性, 应用综
合指标来评价植物的耐逆性已为广大研究者所接受[18-19]。
袁刘正等[3]采用综合耐阴系数法将 27 个自交系评价为耐
阴性强、耐阴性中和耐阴性弱 3个等级; 周广生等[20]应用
综合评价值将 12 个小麦品种划分为耐阴性强、耐阴性中
和耐阴性弱 3 个等级, 丁爱萍等[19]采用同样的方法对 12
种园林植物的耐阴性进行了排序。本研究设置的人工模拟
遮光增湿环境, 显著增加了空气湿度和土壤水分, 极显著
降低了光照强度和光量子 , 导致玉米自交系多个性状明
显变异, 参照周广生等 [18]和丁爱萍等 [19]的分析方法, 用
综合评价值(D)将 30个自交系分为耐荫湿性强、耐荫湿性
中、耐阴湿性弱 3个类型, 利用逐步回归优化出了对综合
评价值(D)影响显著的第 7 叶长、雄穗分枝数和单株粒重
3个性状。由于利用逐步回归所建立的最优回归方程只包
含对因变量有显著影响的自变量 [21], 那么用综合评价值
(D)与各性状测定值之间建立的最优回归方程对玉米自交
系耐阴湿性强弱具有可预测性。因此, 本研究优化出的第
7叶长、雄穗分枝数和单株粒重 3个性状可作为耐阴湿玉
米育种材料鉴定与筛选的参考指标。
本文综合分析了阴湿环境对玉米生长发育的影响 ,
但荫环境和湿环境对玉米胁迫效应谁更大及其胁迫机制
问题有待深入研究。本研究所模拟的遮光增湿环境能否作
为玉米耐阴湿育种材料的鉴定与筛选的胁迫环境尚需在
今后的研究中进一步验证。
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