全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(1): 118−125 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-13), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA10A10404)和国家科技支
撑计划项目(2011BAD35B04)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杜德志, E-mail: qhurape@126.com, 273545641@qq.com, Tel: 0971-5366520
Received(收稿日期): 2012-04-27; Accepted(接受日期): 2012-10-09; Published online(网络出版日期): 2012-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121114.1642.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00118
以半冬性甘蓝型油菜为亲本增强春性甘蓝型油菜杂种优势
姚艳梅 柳海东 徐 亮 杜德志*
青海省农林科学院春油菜研究所 / 国家油菜改良青海分中心 / 青海省高原作物种质资源创新与利用重点实验室培育基地, 青海西
宁 810016
摘 要: 以春性恢复系与半冬性品种(系)杂交后选育的 16份新春性恢复系及其 4个亲本系[2个半冬性甘蓝型油菜品
种(系)和 2个春性甘蓝型恢复系]、2个春性甘蓝型不育系为材料, 利用 SSR、SRAP和 AFLP分子标记技术分析材料
间的遗传差异, 同时利用以上 2个春性不育系分别与 12个新春性恢复系和 1个春性亲本恢复系 Ag-5进行 NCII双列
杂交, 测定其杂种优势及杂种表现。16 份新恢复系中除 931 和帐 23 外, 其余的 14 份新恢复系与 2 个不育系的遗传
距离均大于其春性亲本恢复系与相应不育系的遗传距离, 说明导入半冬性品种遗传成分能扩大春性恢复系与不育系
间的遗传差异; 配制的 26 个杂交组合中, 其双亲中不育系所对应保持系单株产量为高亲值的组合有 15 个, 其中 13
个组合单株产量超亲优势都强于所对应不育系与亲本恢复系Ag-5所配杂交组合, 说明导入半冬性品种遗传成分可增
强甘蓝型春油菜杂种优势; 12个新恢复系分别与 2个不育系所配 24个组合中 18个组合的单株产量都分别超过所对
应不育系与亲本恢复系 Ag-5所配杂交组合, 说明导入半冬性品种遗传成分能提高甘蓝型春油菜杂种的产量; 新恢复
系与 2 个不育系杂交后代的抗病性均强于其亲本恢复系与相应不育系杂交后代的抗病性, 说明导入半冬性品种遗传
成分能提高春性甘蓝型油菜杂交种抗菌核病的能力。研究结果表明, 半冬性甘蓝型油菜品种可为春油菜杂交育种提
供有价值的遗传资源。
关键词: 春性油菜; 不育系; 恢复系; 分子标记; 杂种优势; 菌核病
Enhancing the Heterosis of Spring Rapeseed Varieties (Brassica napus L.) by
Using Semi-Winter Rapeseed Varieties as Parents
YAO Yan-Mei, LIU Hai-Dong, XU Liang, and DU De-Zhi*
Spring Rapeseed Research Institute, Qinghai Academy of Agriculture and Forestry / Qinghai Sub-center of National Rapeseed Improvement, Qinghai
Provincial Key Laboratory Breeding Base for Innovation and Utilization of Plateau Crop Germplasm, Xining 810016, China
Abstract: Several B. napus varieties (lines) including two semi-winter rapeseed varieties, two spring restorer lines, two spring
male-sterile lines and 16 spring restorer lines (derived from the spring restorer lines and semi-winter rapeseed varieties) were ana-
lyzed using SSR, SRAP, and AFLP. Twenty-six combinations were produced according to the North Carolina mating design
(NCII) by hand-pollinating 12 new restorer lines and one parental restorer line (Ag-5) with two spring male-sterile lines. The hy-
brid performance values were also determined. Among the 16 restorer lines, except for 931 and Zhang 23, the genetic distances
were greater between the new restorer lines and two male-sterile lines than between the corresponding parental restorer line (Ag-5)
and the two male-sterile lines, showing that introgressing semi-winter varieties into spring restorer lines could increase the genetic
distance between spring restorer lines and spring male-sterile lines. The yield per plant for the maintainer lines of 15 combinations,
which corresponded to the sterile lines showed high-parent values in 26 combinations, and 13 combinations showed stronger
high-parent heterosis of yield per plant compared to combinations produced by the corresponding male-sterile and parental re-
storer lines (CMSL×Ag-5), suggesting that introgressing semi-winter varieties into spring restorer lines could enhance the hetero-
sis of spring B. napus varieties. Eighteen hybrids among the 24 combinations showed higher yield per plant compared to the com-
binations of CMSL×Ag-5, indicating introgressing semi-winter varieties into spring restorer lines might improve the spring B.
napus hybrids yield. The results also showed that introgressing semi-winter varieties into spring restorer lines could improve the
resistance to Sclerotinia sclerotiorum of spring B. napus hybrids. This study indicates that semi-winter B. napus rapeseed may be a
第 1期 姚艳梅等: 以半冬性甘蓝型油菜为亲本增强春性甘蓝型油菜杂种优势 119


valuable source of germplasm for spring hybrid breeding.
Keywords: Spring rapeseed; CMS lines; Restorer lines; Molecular markers; Heterosis; Sclerotinia sclerotiorum
我国油菜分为冬油菜和春油菜两种栽培类型 ,
冬油菜主要分布在长江流域 , 而春油菜主要在青
海、甘肃、内蒙古、新疆和西藏等高纬度高海拔地
区种植。国内外学者对春性和冬性油菜的遗传差异
进行了许多研究, 马朝芝等[1]利用 ISSR(inter simple
sequence repeats)技术比较了 24份中国半冬性、瑞典
冬性和瑞典春性油菜的遗传多样性, 结果表明中国
半冬性、瑞典冬性和瑞典春性 3 类材料彼此间区分
明显, 中国半冬性油菜与瑞典冬性油菜的遗传关系
比与瑞典春性油菜近。Charters等[2]将 5′端锚定 SSR
引物用于 20个栽培种遗传多样性研究, 可将春油菜
和冬油菜区分开。Qian 等[3]用 AFLP 将中国半冬性
与欧洲和北美的春性和冬性甘蓝型油菜明显分为 3
组且发现中国半冬性材料的遗传多样性丰富。杜德
志等[4]利用 SSR技术比较了 35份半冬性和春性材料
的遗传多样性, 结果表明半冬性和春性材料间的遗
传差异大于两类材料内的遗传差异, 且半冬性油菜
遗传多样性比春性油菜遗传多样性丰富。姚艳梅等[5]
对不同生态类型甘蓝型油菜的菌核病抗性比较研究
表明, 半冬性甘蓝型油菜品种的抗菌核病性明显强
于春性甘蓝型油菜品种。青海属春油菜区, 为了拓
宽甘蓝型春油菜细胞质雄性不育三系亲本间的遗传
差异, 提高杂交种的产量和抗菌核病性, 青海省农
林科学院通过甘蓝型春油菜恢复系与半冬性油菜品
种间杂交, 选育出了一批新型春性甘蓝型油菜恢复
品系。本研究利用 SSR、SRAP和 AFLP分子标记技
术对这些新型恢复系及其亲本恢复系与 2 个优良不
育系间的亲缘关系及其遗传差异进行分析, 以期明
确半冬性品种能否扩大春性恢复系与不育系间遗传
差异; 并通过测定所配杂交组合的杂种优势及杂种
表现, 以探明向春性恢复系中导入半冬性品种遗传
成分是否能增强甘蓝型春油菜杂种优势; 通过菌核
病抗性分析, 以探讨向春性甘蓝型油菜中导入半冬
性品种遗传成分是否能有效提高甘蓝型春油菜抗菌
核病的能力。
1 材料与方法
1.1 试验材料
甘蓝型油菜品种(系)共 22 份包括利用春性恢复
系(pol CMS恢复系)和半冬性品种(系)杂交选育出来
的新型春性恢复品系 16个、4个亲本(2个春性恢复
系 Ag-5和 Qu, 2个半冬性品种 LB和 305)、2个春
性不育系(SI、SII)。其中 16个新型春性恢复品系的
生育期与青海省主栽品种青杂 5 号及青油 14 相当,
且配制杂交组合的 12个新型春性恢复品系单株产量
在 14.11~19.02 g 之间, 均超过其春性亲本恢复系
Ag-5的单株产量(13.10 g); 2个半冬性亲本(LB和 305)
是从湖北省引进的抗菌核病较强、在冬油菜区生育
期偏早(其生育期只比春油菜主栽品种青杂 5 号晚
3~5 d), 且已经在冬油菜区大面积推广的品种; 2 个
春性不育系已经在目前育种和生产上大面积利用 ,
其中 331A (SI)为春性杂交品种青杂 1 号的不育系,
105A (SII)为青杂 2号、青杂 5号和青杂 6号的不育
系。以上材料均由青海农林科学院提供(表 1)。

表 1 品种(系)名称、来源及类型
Table 1 Varieties (lines) name, origin, and type
名称
Name
来源
Origin
类型
Type
名称
Name
来源
Origin
类型
Type
Ag-5 加拿大 Canada 春性亲本恢复系SPRL 466 305×Qu 新春性恢复系 NSRL
Qu 美国 America 春性亲本恢复系SPRL 469 305×Qu 新春性恢复系 NSRL
LB 中国湖北 Hubei, China 半冬性亲本 SWP 472 305×Qu 新春性恢复系 NSRL
305 中国湖北 Hubei, China 半冬性亲本 SWP 478 305×Qu 新春性恢复系 NSRL
帐 23 Zhang 23 Ag-5×LB 新春性恢复系 NSRL 4 Ag-5×305 新春性恢复系 NSRL
补 1 AD1 Ag-5×LB 新春性恢复系 NSRL 7 Ag-5×305 新春性恢复系 NSRL
补 7 AD7 Ag-5×LB 新春性恢复系 NSRL 91 Ag-5×305 新春性恢复系 NSRL
补 4 AD4 Ag-5×LB 新春性恢复系 NSRL 94 Ag-5×305 新春性恢复系 NSRL
补 10 AD10 Ag-5×LB 新春性恢复系 NSRL 97 Ag-5×305 新春性恢复系 NSRL
1621 Ag-5×LB 新春性恢复系 NSRL 331A 中国青海 Qinghai, China 春性不育系 I (SI)
931 Ag-5×LB 新春性恢复系 NSRL 105A 中国青海 Qinghai, China 春性不育系 II (SII)
SPRL: spring parental restorer line; SWP: semi-winter parent; NSRL: new restorer line.
120 作 物 学 报 第 39卷

1.2 田间试验
2009年 3月于青海省农林科学院试验地种植 22
份试验材料, 同年 6月, 将 2个春性不育系品种作为
母本分别与 13个恢复品系[12个由春性恢复系 Ag-5
与 2 个半冬性品种(305 和 LB)杂交选育的新春性甘
蓝型恢复系及 Ag-5]组配 NCII双列杂交组合 26个。
其中春性亲本恢复系 Ag-5 分别与 2 个不育系 SI、
SII配制的组合为对照组合。成熟后收获 F1杂交种。
2010 年 3 月于青海省农林科学院试验地种植 26 个
组合的 F1杂交种及其 15个亲本(其中 13个恢复系和
2个不育系的同型保持系), 按照随机区组设计, 4行
区, 3次重复, 行长 2 m, 行距 0.3 m, 按常规进行田
间管理。
1.3 分子标记实验
在苗期分别取各品系新鲜嫩叶 5 片等量混合按
照 Doyle等[6]的 CTAB法提取 DNA。按照 Tautz等[7]
的方法进行 SSR 分析 , 按照 Li 等 [8]的方法进行
SRAP分析, 参照 Vos等[9]设计 AFLP接头和扩增引
物, 参考 Zhao等[10]的方法扩增, 引物都由生工生物
工程 (上海 )有限公司合成。扩增产物经 6%变性
PAGE凝胶电泳分离, 银染显影。
1.4 菌核病抗性鉴定
用 16份新恢复系中挑选的有代表性的 3个新春
性恢复系材料(466、97和补 10)及其分别与两不育系
杂交的 F1 (标记为 99-I、99-II, 468-I、468-II, 12-I和
12-II)和 2个春性亲本恢复系分别与 2不育系杂交的
F1(标记为 AII、AI, QI和 QII), 以及对照品种青杂 5
号进行抗病性鉴定。
1.4.1 田间自然抗病性鉴定 油菜成熟期分 3 次
调查每个材料菌核病的自然发病情况, 发病程度分
为 4个等级, 0级为全株茎、枝、果轴无症状; 1级为
全株 1/3以下分枝(含果轴, 下同)发病或主茎有小型
病斑, 全株受害角果数(含病害引起的非生理性早熟
或不结实, 下同)在 1/4 以上; 2 级为 1/3~2/3 分枝数
发病, 或分枝发病在 1/3 以下而主茎中上部有大型
病斑, 全株受害角果数达 1/4~2/4; 3级为全株 2/3以
上分枝数发病, 或分枝发病数在 1/3~2/3而主茎中下
部有大型病斑, 全株受害角果数达 2/4~3/4; 4级为全
株发病[11]。
1.4.2 实验室鉴定 采用苗期离体叶片菌丝接种
法[12]。当供试油菜品种(系) 6~7叶期时, 选每个材料
大小相同的植株上大小和叶位相同的叶片备用。每
个材料每个重复分别 5 片叶, 每张叶片 2 个接种点,
重复 2 次。把备用的叶片放于盛有浸水滤纸的培养
皿中, 用打孔器取等量的菌丝块接种到油菜叶片上,
2 个接种点在叶片中部沿叶脉呈轴对称。盖上盖子,
在 20℃条件下培养 60 h后测定病斑长度(直径)。
1.5 数据采集及处理
1.5.1 分子标记数据处理 SSR、SRAP和 AFLP
标记每条带记录为 1 个位点, 有带记为“1”, 无带记
为“0”, 缺失记为“–”。遗传相似系数(genetic simi-
larity, GS)按公式 GS=2Nab/(Na+Nb)计算, 遗传距离按
公式 GD= –ln(GS)计算, Nab表示在材料 a、b间扩增
的共有条带数目, Na、Nb表示在材料 a和材料 b中扩
增的条带数目 [13]。聚类分析按非加权类平均法
(unweighted pair group method arithmetic averages,
UPGMA)进行[14]。采用 NTSYS-PC软件进行遗传相
似系数、遗传距离和聚类分析[15]。
1.5.2 田间数据采集及处理 材料成熟期, 在每小
区中间 2 行随机连续取样 10 株考种, 计单株产量。杂
种的超亲优势(Hph)=(F1值–高亲值)/高亲值×100% [16]。
其中 F1值指的是杂交种 F1的产量或某一数量性状平
均值, 高亲值指的是高值亲本同一性状平均值。采
用 DPS软件进行方差分析与多重比较[17]。
2 结果与分析
2.1 参试材料的遗传聚类及遗传差异分析
利用 UPGMA 对 3 种分子标记共检测出的 234
条多态性位点数据进行综合聚类结果显示(图 1): 在
相似系数为 0.58处将 22份材料分成 4类, 春性亲本
恢复系 Ag-5和 Qu、春性不育系 331A和 105A聚在
第 I 类; 8 份新春性恢复系材料聚在第 II 类(其中帐
23、补 7、补 10、931来自组合 Ag-5×LB; 466、469
来自组合 305×Qu; 4 和 91 来自组合 Ag-5×305); 半
冬性亲本 LB 和其他 5 份新春性恢复系材料聚在第
Ⅲ类(其中补 1、补 4、1621来自 Ag-5×LB; 472、478
来自组合 305×Qu); 半冬性亲本 305和 3份新春性恢
复品系(7、94和 97都来自组合 Ag-5×305)聚在第 IV
类。两份春性亲本恢复系和两份春性不育系聚在一
类, 这符合其生态类型和遗传背景。而新恢复系分
别聚在 II、III、IV 类中, 来自同一组合的杂交品系
没有完全聚在一起, 说明来自同一组合和不同组合
的新春性恢复系间都存在较大遗传差异。
不育系 SI 和 20 份材料间的遗传距离在 0.387~
0.525之间(表 2)。不育系 SI和新恢复系 4遗传距离
最大(0.525), 与新恢复系帐 23遗传距离最小(0.387);
第 1期 姚艳梅等: 以半冬性甘蓝型油菜为亲本增强春性甘蓝型油菜杂种优势 121




图 1 基于 SSR、SRAP和 AFLP标记的聚类图
Fig. 1 Dendrogram based on SSR, SRAP, and AFLP

不育系 SII和 20份材料间的遗传距离在 0.381~0.545
之间 , 不育系 SII 和新恢复系 4~6 遗传距离最大
(0.545), 与新恢复系 931-935遗传距离最小(0.381)。
16份新恢复品系中除 931与 2个不育系的遗传距离
均小于其相应亲本恢复系Ag-5与 2个不育系的遗传
距离, 帐 23与不育系 SI的遗传距离小于其亲本恢复
系 Ag-5与不育系 SI的遗传距离外, 其余 14份新恢
复品系与 2 个不育系的遗传距离均大于其相应春性
亲本恢复系与两不育系的遗传距离。
新春性恢复系中半冬性亲本带所占比率与春性
不育系 SI、SII和新春性恢复系间遗传距离相关性均
达显著水平, 相关系数分别为 0.55和 0.73 (表 2)。表
明向新春性恢复品系中导入的半冬性遗传成分越多,
其与春性不育系的遗传距离越大。
综上所述, 遗传聚类、遗传距离及半冬性亲本
带所占比率与遗传距离相关分析均表明半冬性遗传
成分的导入能有效扩大春性恢复系与春性不育系间
的遗传差异。
2.2 亲本产量、杂种产量及杂种优势分析
对 26个组合的单株产量超亲优势及杂种表现进
行分析(表 3), 12个新恢复系分别与不育系 SI、SII
组配的 24个组合中, SI、SII所对应保持系单株产量
为高亲值的组合分别有 8个和 6个, 分别有 7个和 4
个组合的超亲优势均超过其对照组合(SI×Ag-5 和
SII×Ag-5), 分别占 88%和 67%; 分别有 11个和 7个
组合的单株产量均超过其对照组合, 分别占 92%和
59%。因而大部分新恢复系与 2 个不育系(SI 和 SII)
所配组合的单株产量超亲优势及杂种表现均强于所
对应不育系与其亲本恢复系 Ag-5所配组合, 说明向
春性亲本恢复系中导入半冬性遗传成分, 能有效提
高甘蓝型春油菜杂种优势及杂种产量。另外, 有 12
个杂交组合的单株产量超过对照青杂 5 号, 增幅在
2%~36%之间, 其中有 3 个组合(SI×补 7、SII×补 4
和 SII×4)增幅达 10%以上, 这 3个组合可以参加品比
试验和生产试验选育新的春性甘蓝型油菜杂交种
(青杂 5号目前是春油菜区区域试验的对照品种)。
对 26个组合的单株产量分别与其单株产量中亲
值和高亲值进行相关分析可知, 杂种单株产量与其
高亲值和中亲值的相关性均未达显著水平。但是 ,
当亲本遗传距离 D≥0.400 时(此时包括 22 个组合),
杂种单株产量与其中亲值的相关系数为 0.44*, 达到
显著水平。说明当亲本间的遗传距离较大时, 两亲
本单株产量均较高, 则杂种也会表现出较高的单株
产量。
2.3 菌核病抗性鉴定
利用田间自然鉴定和离体叶片接种法对 12份供
试材料菌核病抗性鉴定表明 (表 4 ) , 发病率在
11.39%~62.84%之间, 病情指数在 7.19%~48.81%之
间, 平均病斑长度在 2.69~4.19 cm 之间。两种鉴定
方法均表明, 最感病的品种是 Ag-5, 且新恢复系与
2 个不育系杂交后代的抗病性均强于其相应亲本恢
复系与 2 个不育系杂交后代的抗病性, 另外新恢复
122 作 物 学 报 第 39卷

表 2 遗传距离及其与新恢复系中半冬性亲本带所占比率的相关关系
Table 2 Genetic distance and the correlation between PASL and genetic distance
名称
Name
新恢复系来源
New restorer lines origin
新恢复系中半冬性亲本
带所占比例
PASL
与 SI遗传距离
Genetic distance with SI
与 SII遗传距离
Genetic distance with SII
Ag-5 0.391 0.382
帐 23 Zhang 23 Ag-5×LB 27.36 0.387 0.396
补 1 AD1 Ag-5×LB 15.32 0.416 0.405
补 7 AD7 Ag-5×LB 26.60 0.397 0.405
补 4 AD4 Ag-5×LB 34.48 0.502 0.494
补 10 AD10 Ag-5×LB 29.12 0.469 0.466
1621 Ag-5×LB 26.35 0.482 0.482
931 Ag-5×LB 36.15 0.390 0.381
4 Ag-5×305 28.72 0.525 0.545
7 Ag-5×305 28.96 0.478 0.513
91 Ag-5×305 19.26 0.488 0.531
94 Ag-5×305 36.15 0.417 0.442
97 Ag-5×305 23.36 0.521 0.531
Qu 0.419 0.377
466 Qu×305 26.32 0.432 0.411
469 Qu×305 27.91 0.425 0.402
472 Qu×305 29.35 0.492 0.413
478 Qu×305 28.25 0.523 0.475
LB 0.515 0.542
305 0.524 0.518
Correlation coefficient 0.55* 0.73**
*表示差异达显著水平(P=0.05); **表示差异达极显著水平(P =0.01)。
* Significant difference at 0.05 probability level. ** Significant difference at 0.01 probability level. PASL: proportion of alleles from the
genomes of the semi-winter parental lines.

表 3 单株产量超亲优势及杂种表现
Table 3 High-parent heterosis and hybrid performance of yield per plant
组合
Combination
超亲优势
Over-parent heterosis
(%)
单株产量
Yield per plant
(g)
组合
Combination
超亲优势
Over-parent heterosis
(%)
单株产量
Yield per plant
(g)
SI×补 1 a SI×AD1a 7.53 19.70±2.81 SII×补 1 a SII×AD1a 30.08 23.83±0.68
SI×补 4 a SI×AD4 a 22.83 22.97±1.87 SII×补 4 a SII×AD4 a 34.86 25.01±0.77
SI×补 7 a SI×AD7 a 46.25 26.79±1.88 SII×补 7 a SII×AD7 a –10.41 16.41±0.95
SI×补 10 a SI×AD10 a 2.29 18.74±4.72 SII×补 10 SII×AD10 4.31 19.11±0.89
SI×91 a 22.89 22.51±1.52 SII×91 a 25.56 23.00±1.37
SI×94 a 15.87 21.23±2.08 SII×94 a 22.78 22.49±1.52
SI×97 a –1.78 17.99±2.39 SII×97 13.76 20.84±2.06
SI×4 –5.15 17.38±2.88 SII×4 a 63.63 29.98±1.97
SI×7 4.59 19.16±0.46 SII×7 24.05 22.73±2.81
SI×帐 23 a SI×Zhang 23 a –6.20 17.18±2.49 SII×帐 23 SI×Zhang 23 –4.30 15.00±0.75
SI×931 21.87 23.18±1.26 SII×931 –13.56 16.34±2.30
SI×1621 13.22 22.53±3.84 SII×1621 17.23 23.33±2.43
SI×Ag-5 b –5.95 17.23±3.85 SII×Ag-5 b 24.09 20.92±0.81
青杂 5号 Qingza 5 (Control) 22.09±0.48
a表示不育系所对应保持系单株产量为高亲值的组合; b表示对照组合。
a Cross combinations whose maintainer lines show high-parent values; b control combination.
第 1期 姚艳梅等: 以半冬性甘蓝型油菜为亲本增强春性甘蓝型油菜杂种优势 123


表 4 抗病性鉴定结果
Table 4 Identification results of resistance to Sclerotinia sclerotiorum
品系
Cultivar (line)
来源
Origin
发病率
Morbidity (%)
病情指数
Disease index (%)
病斑长度
Average lesion length (cm)
Ag-5 62.84 aA 48.81 aA 4.19 aA
AII SII×Ag-5 45.87 bB 27.53 aB 3.57 bB
QII SII×Qu 33.56 bcC 23.19 bcB 3.51 bB
AI SI×Ag-5 31.93 bcCD 21.43 cBC 3.53 bB
QI SI×Qu 28.26 bcCDE 21.15 cBC 3.46 bB
青杂 5号 Qingza 5 26.16 defgCDEF 14.96 dCDE 3.30 deD
12-II SII×补 10 SII×AD10 21.10 fghEFG 13.14 dDE 3.23 dD
99-II SII×97 20.58 fghEFG 12.64 deDE 3.26 cdD
468-I SI×466 19.90 ghEFGH 11.07 deDE 2.88 eE
99-I SI×97 19.04 hFGH 10.86 deDE 2.69 fF
12-I SI×补 10 SI×AD10 13.23 iGH 10.07 deDE 3.24 cdD
468-II SII×466 11.39 iH 7.19 eE 2.96 eE
表中数值后不同的字母表示在 0.05和 0.01的水平上达显著或极显著差异。
Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 (small letter) or 0.01 (capital letter) probability levels.

系与不育系的杂交后代 468-II和 99-I的抗病性均显
著高于对照品种青杂 5 号, 说明向春性亲本恢复系
中导入半冬性遗传成分能有效提高春性甘蓝型油菜
杂交种抗菌核病的能力。
3 讨论
对材料间的遗传距离分析表明, 大部分新恢复
系与 2 个不育系的遗传距离均大于其相应春性亲本
恢复系与 2 个不育系的遗传距离, 说明向春性恢复
系中导入半冬性品种遗传成分能扩大恢复系与不育
系间的遗传差异, 这是半冬性和春性油菜品种(系)
间的遗传差异大于两类材料内的遗传差异所致[4]。
出现此结果的原因是: (1)欧洲甘蓝型油菜中的“A”
基因组来自欧洲白菜型油菜, 因为欧洲甘蓝型油菜
起源于欧洲白菜型油菜和甘蓝的自发杂交种[18]; (2)
中国白菜型油菜不同于欧洲白菜型油菜, 它们分别
来自东亚起源中心和欧洲起源中心, 来自这两个起
源中心的品系资源在形态、同功酶及 DNA水平上都
有明显的遗传差异[19-25]; (3)中国半冬性甘蓝型油菜
是通过亚洲白菜型油菜和从欧洲引进的欧洲甘蓝型
油菜种间杂交而来 [19], 这样亚洲白菜型油菜“A”基
因组的遗传成分就会渗入到中国半冬性甘蓝型油菜
中, 因此中国半冬性油菜与欧洲甘蓝型油菜之间有
较大的遗传差异; (4)我国春油菜区的春性甘蓝型油
菜主要来自加拿大, 而加拿大甘蓝型春油菜是由南美
阿根廷引进的甘蓝型春油菜“Argentine type”, 南美的
甘蓝型油菜又是由欧洲引进的欧洲甘蓝型油菜[19]。因
此中国半冬性油菜与来自加拿大的春性甘蓝型油菜
基因组间存在较大的遗传差异。
本研究表明向春性亲本恢复系中导入半冬性遗
传成分 , 能提高甘蓝型春油菜杂种产量和杂种优
势。可能是由于: (1)向春性恢复系中导入半冬性品种
遗传成分扩大了恢复系与不育系间的遗传差异; (2)
向春性恢复系中导入的半冬性遗传成分包含有利于
提高杂交种单株产量和杂种优势的有利基因。有关
通过导入不同生态类型油菜的遗传成分来提高油菜
杂种优势和杂种表现也有一些报道, Udall等[26]发现
导入中国油菜的有利遗传成分可以提高欧洲春性油
菜的种子产量。Quijada等[27]研究表明, 导入冬性油
菜资源的遗传成分能够提高春性油菜的种子产量。
Butruillea等[28]发现导入冬性油菜资源的遗传成分能
够提高春性油菜杂交种的种子产量。另外, 通过本
研究选到单株产量超过对照青杂 5 号且增幅达 10%
以上的 3 个组合(SI×补 7、SII×补 4 和 SII×4), 可以
参加品比试验和生产试验选育新的春性甘蓝型油菜
杂交品种。近几年青海省农林科学院利用春性不育
系×新春性恢复系(导入了半冬性遗传成分的春性恢
复系), 选育出了强优势春油菜杂交种 2个(青杂 2号
和青杂 6 号), 都比对照增产 10%左右, 且先后都通
过国家审定, 其中青杂 2 号曾是整个春油菜区的主
推品种和区域试验的对照品种, 在整个春油菜区累
计推广100多万公顷, 产生了巨大的经济效益和社会
效益。
单株产量与其中亲值和高亲值相关分析表明当
124 作 物 学 报 第 39卷

亲本间的遗传距离较大时, 两亲本单株产量均较高,
则杂种也会表现出较高的单株产量。说明在培育高
产杂交种时, 应选择两个遗传差异较大且产量性状
优良的资源作亲本, 这与杜德志等 [4]的研究结果相
一致。
由于半冬性甘蓝型油菜品种的抗耐菌核病性
明显强于春性甘蓝型油菜品种 [5,29], 且油菜的抗
(耐)菌核病性在遗传上表现为部分显性 [30], 因此
向春性亲本恢复系中导入的半冬性油菜遗传成分
可能含有菌核病抗性相关基因, 从而提高新恢复
系的菌核病抗性, 新恢复系抗病性的增强使其所
配杂交种的抗菌核病的能力得到一定提高。
4 结论
导入半冬性品种遗传成分能扩大春性恢复系与
不育系间的遗传差异、增强甘蓝型春油菜杂种优势、
提高春性甘蓝型油菜杂交种的产量及其抗菌核病的
能力。因此, 可在以后的育种过程中利用春性不育
系×新春性恢复系(导入了半冬性遗传成分的春性恢
复系), 选育强优势春油菜杂交种。另外, 选到单株
产量超过对照青杂 5 号且增幅达 10%以上的 3 个组
合(SI×补 7、SII×补 4 和 SII×4), 可以参加品比试验
和生产试验选育新的春性甘蓝型油菜杂交品种。
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