全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18( 2) : 91～98
Journal of Wuhan Botanical Research
花蔺和黄花蔺居群遗传结构比较研究

宋志平　汪小凡

潘明清
(武汉大学生命科学学院　武汉　430072)
提　要　采用垂直板型聚丙烯酰胺凝胶电泳技术,分别通过 19 和 21 个等位酶位点测定了花
蔺 3 个居群和黄花蔺 4 个居群的遗传结构与基因流。两类群都维持较高水平的遗传多样性。
花蔺居群期望杂合度、固定指数、异交率和遗传分化分别为 0. 144、0. 174、94. 0%和 0. 200,显
示出异交繁育系统类型。黄花蔺居群期望杂合度、固定指数、异交率和遗传分化分别为
0. 076、0. 415、58. 5%和 0. 391, 表明其异交+ 自交的繁育系统类型。两类群的基因流分别为
0. 998 和 0. 390。
关键词　遗传结构, 繁育系统, 花蔺, 黄花蔺
A COMPARATIVE STUDY ON POPULATION GENETIC
STRUCTURE AND BREEDING SYSTEM BETWEEN
BUTOMUS UMBELLATUS AND LIMNOCHARIS
FLAVA ( BUTOMACEAE)
Song Zhiping　Wang Xiaofan　Pan M ingqing
( Coll ege of L if e S cienc es, W uhan Unive rsity　Wuhan　430072)
Abstract　 This study surv eys genetic v ar iations in t wo emergent species that differ in
pollinat ion mechanism, br eeding system, and ex tent of sexual reproductive success. The assay
of v ert ical slab polyacr ylamide gel elect ropho resis wa s used to quantify allozyme variability in
3 populations of the entomophilous out cr ossing Butomus umbellatus L . and 4 populations of
the pseudo - cleistog amy inbreeding L imnochar is f lava ( L inn. ) Buch. based on 19 and 21
readable loci o f 9 enzyme sy st ems, respectiv ely . Electr ophor etic data show ed that the
populations o f bot h species have relatively high lev els of g enet ic div ersit y, low levels of
genetic differ entiation than ot her invest igat ed aquatic tax a, quit e the contr ary compared w ith
the same breeding sy st em ter r est rial tax a, pr obably due t o isolated habita t. P opulation genetic
diver sity of B . umbellatus ( A = 1. 35, P = 0. 381, and H e = 0. 144) w as g rea ter than of L .
f lava ( A = 1. 30, P = 0. 320, and H e= 0. 076) , and population differentiation of B . umbellatus
(G st= 0. 200) w as lower t han of L . f lava (G st = 0. 391) . The results w er e attr ibuted to the
difference in br eeding sy st em s. These data indicated that the breeding system of B . umbellatus




通讯联系人。
收稿日: 1999-01-24,修回日: 1999-03-15。第一作者:男, 1968年 10月出生,植物学专业博士研究生。
国家自然科学基金( NSFC, No. 39570054)资助。
is outcro s-sing ( Outcro ssing r ate t= 94. 0% ) , y et t he breeding system of L . f lav a is m ix ed
selfing and outcro ssing ( t= 58. 5% ) in which there seem t o be a shift. T he gene flow (N m) in
the tw o species was 0. 998 and 0. 390, respect ively .
Key words　Genet ic structure , Br eeding system , Butomus umbellatus, L imnocharis f lava
植物居群遗传结构的形成与保持是一系列进化因子相互作用的结果。繁育系统控制
着居群系统的基因型频率和基因流动, 是居群遗传结构形成过程中的一个十分关键的作
用因子〔1〕。不同类型的繁育系统与一定水平的遗传结构相对应。遗传结构可以反映出繁育
系统的基本类型与作用机制〔2〕。目前通过等位酶技术检测遗传多样性来揭示植物的遗传
结构的工作较多, 但以水生植物为对象的相关工作明显滞后〔3〕。水生植物包含各种类型的
繁育系统,不同类型的水生植物(挺水、浮水、飘浮和沉水等)的繁育系统各有其特点〔3～8〕。
已有的资料〔3, 5～7〕显示水生植物(主要是沉水类型)的遗传多样性程度较低,居群间的遗传
分化较大。其原因在于,在生境隔离和均一性的选择压力下, 水生植物倾向于采取自交或
各种方式的无性繁殖策略。挺水生类群处于变动生境,在繁殖特性上与陆生类群相近,而
有关其遗传多样性的检测工作较少。
挺水生单子叶植物花蔺和黄花蔺属于较原始的花蔺科。花蔺是单型属,欧亚大陆温带
分布,在中国分布于长江以北;其有性繁育系统表现出虫媒传粉、自交不亲和、雌雄异熟等
特点;营养繁殖以根茎上的营养芽实现〔9, 10〕。黄花蔺分布于美洲及东南亚等暖温带地区,
我国仅西双版纳、海南岛等热带地区可见; 其有性繁殖表现出自交,花开放且有昆虫访花,
但多轮退化雄蕊的存在阻止花粉扩散,使其表现为拟闭花受精( pseudo-cleitog amy ) ;营养
繁殖以花序轴顶端形成营养芽实现〔9～ 12〕。两类群繁殖特性和有性生殖成功率上差异明
显。这种差异是否与一定水平的遗传结构相对应?另外, 挺水植物的遗传多样性水平是否
表现出沉水类群相似的特点? 本文就此进行探讨。
1　材料和方法
1. 1　取样及样品处理
取样居群的地理位置与取样量见表 1。从自然居群取生长相当的植株移植于武汉大
表 1　研究材料与地点
Table 1　Study mater ials and sit es
T ax on Popu lation Localit y Latitud e Longitude Alt itude S am ples Vouchers
B utomu s umbel latus
Bb
北京
Beijin g
40°43′N 116°27E 270 m 35 96701
Bx
锡林郭勒
Xilin guole, Neimeng
43°35′N 116°23′E 870 m 30 97801
Bw
乌兰浩特
Wulanh aote,Neimeng
46°03′N 122°07′E 960 m 43 97802
L imnochari s f lava
Lo
云南勐龙
M englong, Yunnan
21°34′N 100°41′E 570 m 24 97302
Lh
云南景洪
Jinghong, Yunn an
21°22′N 100°43′E 670 m 37 97304
Lp
云南勐腊
Mengla, Yunnan
21°28′N 100°17′E 540 m 29 97301
L z
云南景宰
Jing zai, Yunnan
21°52′N 100°47′E 715 m 43 96401
92 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　
学水生植物栽培区作供试材料。同时分别收集成熟果实,在实验室经低温保存,第二年温
箱中萌发,幼苗移栽到水生植物栽培区,用作酶谱遗传分析的供试材料。实验时取生长情
况相当的嫩叶片 20～30 mg 置于 50
L 0. 1 mo l/ L Tris-HCl提取缓冲液〔pH7. 5, 内含
0. 001 mo l/ L EDTA 四钠盐、0. 01 mol/ L KCl、0. 01 mol / L M gCl 2、8%聚乙烯吡咯烷酮
( PVP-40 T )、5%蔗糖和 0. 013 mol/ L 巯基乙醇〕中,冰浴研成匀浆, 4 000 r/ min 冷冻离
心 15 min,取上清液备用。
1. 2　电泳
采用垂直板型不连续聚丙烯酰胺凝胶电泳(凝胶板规格为 135×100×1 mm, 北京六
一仪器厂 DYY-Ⅲ 28A 型)。分离胶与浓缩胶浓度分别为 3%和 10%; pH 分别为 6. 8和
8. 8。电极缓冲液为 Tris-甘氨酸, pH 8. 3。采用胶染方法进行染色,染色法见文献〔13〕。
1. 3　分析方法
通过杂交子代和自然授粉子代的酶谱比较,并结合酶蛋白质分子结构进行酶谱的遗
传分析。确定二倍体的基因型, 计算等位基因频率, 以获得遗传多样性度量指标:
( 1) 多态位点百分率 P= (多态位点/检测位点总数)×100%。依照 Nei ( 1975)的标
准〔14〕,当居群中某位点有 0. 01以上频率的复等位基因共存时, 该位点就称为多态的, 否
则就是单态的;
( 2) 等位基因平均数 A = 1
n

n
i= 1
ai 式中, ai= 第 i个位点上的等位基因数; n= 检测的位
点总数;
( 3) 平均观察杂合度 H o= 观测杂合基因型/检测基因型总数;
( 4) 平均期望杂合度 H e= 1- 1
n

n
i= 1


a
i
j= 1
p
2
ij 式中, p = 第 i个位点上第 j 个等位基因的
频率; ai , n意义同前。
居群遗传结构度量指标:
( 1) 总基因多样度 H T= 1- 1
n

n
i= 1

ai
j = 1
x
2
ij 式中, x ij= 某位点第 j 个等位基因在第 i个居
群的频率, n= 居群数;
( 2) 居群内基因多样度 H S= 1- 1
n

n
i= 1


a
i
j= 1
x
2
ij 式中, x ij意义同前;
( 3) 居群间基因多样度 D ST= H T- H S ;
( 4) 基因分化系数 GST= D S T/ H T ;
( 5)遗传一致度 I〔15〕。
还计算了各居群的内繁育系数 F= 1- H o / H e; 异交率 t= ( 1- F ) / ( 1+ F ) ; 基因流
N m= ( 1- FS T ) / 4FS T
〔16〕。以上各参数的意义和计算方法详细说明参见文献〔13〕。
2　结果
本研究共检测 14种酶系统,选取酶谱较清晰、位点稳定的 9种酶系统作为标记酶谱。
分别是:天冬氨酸转氨酶( AAT )、酸性磷酸酶( ACP)、氨基肽酶( AMP)、淀粉酶( AMY)、
AT P 酶、酯酶( EST )、甲酸脱氢酶( FDH)、苹果酸脱氢酶( MDH)和过氧化物酶( PER)。
93　第 2期　　　　　　　　　　　宋志平等:花蔺和黄花蔺居群遗传结构比较研究
2. 1　居群遗传多样性
在花蔺中可供分析的 19个位点中有11个在不同居群表现为多态。黄花蔺中21个位
点有 12个在不同居群表现为多态。表 2、表 3分别表示花蔺和黄花蔺各多态位点等位基
因频率。花蔺 3个居群多态位点数相近 (分别为 6、8、7) , 平均多态位点百分率 P =
38. 1%。多态位点 A at-1、A cp -2、A cp -3、A mp-1、A mp -2和 Per-2分别在不同居群表现出
单态,成为纯合基因型。各居群等位基因数目相当, A = 1. 35( 1. 33～1. 37)。平均期望杂合
度和观察杂合度分别为 H e= 0. 144, H o= 0. 096; 北京居群杂合度最低, H e= 0. 074, H o=
0. 045, 只有平均值的一半。观察杂合度均低于期望杂合度, 没有出现杂合子过量。F=
0. 174( 0. 140～0. 231) ,反映了花蔺居群异交程度高。与花蔺相比, 黄花蔺居群遗传多样性
指标均较低, 其中杂合度指标仅为花蔺杂合度指标的一半 ( 0. 076 对 0. 144, 0. 053 对
0. 096)。各居群多样性指标没有较明显差异。不同居群在多态位点上有差异, 如位点
A cp -1、A my-1、A tp -1、E st-1、P er-1、Per-2在不同居群表现为纯合型。以上指标见表 4。
表 2　花蔺居群 11个多态位点基因频率
T able 2　Allele fr equencies at 11 polymo rphic loci in populat ions of B . umbellatus
Locus Allele Bb Bx Bw T otal
A at-1
A
B
0. 957
0. 043
1. 000
0. 000
0. 663
0. 337
0. 873
0. 127
A at-2
A
B
0. 083
0. 916
0. 081
0. 918
0. 122
0. 878
0. 122
0. 878
A cp -2
A
B
1. 000
0. 000
0. 317
0. 683
0. 070
0. 930
0. 466
0. 538
A cp -3
A
B
1. 000
0. 000
0. 150
0. 850
0. 140
0. 860
0. 430
0. 570
A mp -1
A
B
1. 000
0. 000
0. 467
0. 533
0. 395
0. 605
0. 621
0. 379
A mp -2
A
B
0. 571
0. 429
1. 000
0. 000
1. 000
0. 000
0. 857
0. 143
Locus Allele Bb Bx Bw T otal
Est-2
A
B
0. 929
0. 071
0. 100
0. 900
0. 384
0. 616
0. 471
0. 529
Est-3
A
B
0. 900
0. 100
0. 183
0. 817
0. 837
0. 163
0. 640
0. 360
Est-4
A
B
0. 957
0. 043
0. 950
0. 050
0. 977
0. 023
0. 961
0. 039
F dh-1
A
B
0. 243
0. 757
0. 367
0. 633
0. 040
0. 960
0. 216
0. 784
P er-2
A
B
1. 000
0. 000
0. 183
0. 817
0. 267
0. 733
0. 484
0. 516
表 3　黄花蔺居群 12 个多态位点基因频率
Table 3　Allele frequencies at 12 po lymorphic loci in populations o f L . f lav a
Locus Allele Lo Lh Lp Lz T otal
A at-1
A
B
0. 917
0. 083
0. 851
0. 149
0. 931
0. 069
0. 872
0. 128
0. 887
0. 113
A at-2
A
B
0. 917
0. 083
0. 934
0. 066
0. 810
0. 190
0. 884
0. 116
0. 884
0. 116
A cp -1
A
B
0. 917
0. 083
0. 932
0. 068
1. 000
0. 000
0. 954
0. 046
0. 936
0. 064
A my -1
A
B
0. 000
1. 000
0. 149
0. 851
1. 000
0. 000
0. 710
0. 290
0. 452
0. 548
A my -3
A
B
0. 833
0. 167
0. 784
0. 216
0. 448
0. 552
0. 523
0. 477
0. 573
0. 427
Atp-1
A
B
0. 000
1. 000
0. 000
1. 000
0. 070
0. 930
0. 000
1. 000
0. 014
0. 986
L ocus Allele Lo Lh Lp Lz T otal
Atp -2
A
B
1. 000
0. 000
0. 311
0. 689
0. 414
0. 586
0. 512
0. 488
0. 527
0. 473
Est-1
A
B
0. 042
0. 958
0. 000
1. 000
0. 000
1. 000
0. 000
1. 000
0. 023
0. 977
Est-3
A
B
0. 708
0. 292
0. 649
0. 351
0. 845
0. 155
0. 769
0. 231
0. 625
0. 375
Fdh-1
A
B
0. 937
0. 063
1. 000
0. 000
0. 948
0. 052
0. 872
0. 128
0. 912
0. 088
P er-1
A
B
1. 000
0. 000
0. 944
0. 056
1. 000
0. 000
0. 870
0. 130
0. 625
0. 375
P er-2
A
B
0. 042
0. 958
1. 000
0. 000
0. 793
0. 207
1. 000
0. 000
0. 712
0. 218
94 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　
表 4　花蔺和黄花蔺居群的遗传多样性指标、固定指数和异交率
T able 4　Genetic div ersity , fixa tion index and outcr ossing rate in populations o f
B . umbellatus and L . f lav a
T ax on Popu lation A P 0. 01 H o H e F t
B utomu ss umbel latu
B. b 1. 368 0. 478 0. 045 0. 074 0. 140 0. 836
B. x 1. 329 0. 435 0. 138 0. 165 0. 172 0. 947
B. w 1. 348 0. 522 0. 106 0. 193 0. 231 0. 970
M ean 1. 348 0. 381 0. 096 0. 144 0. 174 0. 940
SE ( 0. 020) ( 0. 012) ( 0. 047) ( 0. 063) ( 0. 420) ( 0. 880)
L imnochari s f lava
L. o 1. 320 0. 320 0. 046 0. 051 0. 393 0. 708
L. h 1. 280 0. 333 0. 053 0. 069 0. 398 0. 797
L. p 1. 360 0. 307 0. 038 0. 068 0. 389 0. 605
L . z 1. 296 0. 346 0. 047 0. 078 0. 451 0. 420
M ean 1. 298 0. 320 0. 053 0. 076 0. 415 0. 585
SE ( 0. 046) ( 0. 021) ( 0. 018) ( 0. 024) ( 0. 354) ( 0. 547)
2. 2　遗传分化
花蔺和黄花蔺居群的 Nei〔15〕基因多样度指标见表5。花蔺平均总的基因多样度H T=
0. 346, 居群内基因多样度H S= 0. 261,基因多样性主要存在于居群内,各居群间基因多样
度差异不显著,基因分化系数GS T= 0. 200。黄花蔺各居群间的基因多样度明显高于花蔺,
基因分化系数 GS T= 0. 391, 表明有 39. 1%的基因多样度存在于居群间。居群间的遗传一
致度和遗传距离见表 6。花蔺乌兰浩特居群和锡林郭勒居群间遗传分化较明显, I =
0. 957, 其余 I 值大于 0. 98。黄花蔺各居群遗传一致度在 0. 923至 0. 993之间,勐龙居群与
勐腊居群遗传分化较大, I= 0. 923。
表 5　花蔺 11个多态位点和黄花蔺 12 个多态位点遗传多样性统计量( Nei, 1978)
Table 5　Nei′s ( 1978) st atistics o f genetic div ersity for polymo rphic loci in
B . umbellatus and L . f lav a
T axon Locu s H T H S D ST G ST
Bu tomus
umbel latus
　
A at-1 0. 221 0. 176 0. 045 0. 203
A at-2 0. 214 0. 208 0. 006 0. 029
A cp -2 0. 497 0. 281 0. 216 0. 434
A cp -3 0. 490 0. 248 0. 243 0. 495
Amp -1 0. 471 0. 425 0. 045 0. 097
Amp -2 0. 245 0. 243 0. 002 0. 009
E st-2 0. 288 0. 262 0. 026 0. 092
E st-3 0. 461 0. 251 0. 210 0. 456
E st-4 0. 074 0. 067 0. 008 0. 101
F dh-1 0. 339 0. 288 0. 052 0. 152
P er -2 0. 499 0. 430 0. 069 0. 138
Mean
SE
0. 346
( 0. 147)
0. 261
( 0. 112)
0. 085
( 0. 091)
0. 200
( 0. 138)
T ax on Locus H T H S D ST G ST
L imnocharis
f lava
　
A at-1 0. 199 0. 182 0. 018 0. 088
A at-2 0. 205 0. 121 0. 084 0. 410
A cp -1 0. 121 0. 059 0. 062 0. 514
A my-1 0. 508 0. 162 0. 346 0. 681
A my-3 0. 489 0. 201 0. 289 0. 589
A tp -1 0. 028 0. 013 0. 015 0. 535
A tp -2 0. 499 0. 237 0. 261 0. 524
E st-1 0. 046 0. 044 0. 002 0. 052
E st-3 0. 469 0. 325 0. 143 0. 306
F dh-1 0. 161 0. 118 0. 044 0. 271
P er -1 0. 129 0. 053 0. 076 0. 591
P er -2 0. 446 0. 389 0. 057 0. 128
Mean
SE
0. 275
( 0. 190)
0. 159
( 0. 116)
0. 116
( 0. 117)
0. 391
( 0. 216)
95　第 2期　　　　　　　　　　　宋志平等:花蔺和黄花蔺居群遗传结构比较研究
表 6　居群间遗传一致度( I )和遗传距离(D)
T able 6　Neis ( 1978) genetic identit y ( I ) and dist ance ( D ) betw een
Popula tions o f B . umbellatus and L . f lav a
Populat ion Bb Bx Bw Populat ion Lo Lh Lp Lz
Bb - 0. 014 0. 020 L o - 0. 007 0. 080 0. 024
Bx 0. 986 - 0. 044 Lh 0. 993 - 0. 057 0. 008
Bw 0. 980 0. 957 - L p 0. 923 0. 945 - 0. 010
Lz 0. 976 0. 992 0. 990 -
　注:左下角为遗传一致度( I ) ;右上角为遗传距离( D )。
　Note: Below diagonal : Nei ( 1978) u nbiased genet ic ident ity; Above diag on al :Nei ( 1978) unb ias ed gen et ic distance.
2. 3　异交率与基因流
通过遗传多样性指标可以间接获得居群交配系统的度量参数——异交率。本研究各
居群异交率见表 4。花蔺各居群的异交率均在80%以上, 平均高达 94. 0%,表明花蔺繁育
系统属异交的。黄花蔺各居群异交率变化较大,为 41%至 79% ,平均为 58. 5%,不同居群
异交程度上有较大差异,繁育系统介于完全异交和完全自交之间。基因流反映亲子代间基
因传递,基因流越大,居群间遗传相似性程度越高。花蔺基因流为 N m= 0. 998, 黄花蔺基
因流N m= 0. 390。
3　讨论
3. 1　居群遗传结构特点
表 7　花蔺和黄花蔺居群遗传变异与水生植物和
其它相似类群比较
T able 7　Comparison of g enet ic var iat ions w ithin and
among populations bet ween B . umbellatus and
L . f lava and summary da ta for ot her tax a
T axon A P H e Gst
B utomus umbellatus 1. 35 38. 1% 0. 144 0. 200
L imnochar is f lava 1. 30 32. 0% 0. 076 0. 391
Aqu at ic species* 1. 25 21. 0% 0. 063 0. 552
Sel fing species ** 1. 31 20. 0% 0. 074 0. 510
Mixed outcros sing & sel fin g species ** 1. 49 31. 9% 0. 101 0. 236
Outcros sing species** 1. 64 41. 2% 0. 133 0. 146
Annu al herb species** 1. 48 30. 0% 0. 105 0. 357
Ephemeral peren nial h erb species** 1. 40 28. 0% 0. 096 0. 233
　　* Summary data f rom Barret t( 1993) , Lu sham( 1993) , Les ( 1988, 1991) ,
and Hofs tra et al . ( 1995) .
** Summary data f rom Hamrick & Godt , 1990.
在居群遗传结构方面,水
生植物是研究较为欠缺的类
群之一〔17〕。有限的等位酶资
料显示水生植物表现出较低
的遗传多样性水平, 较高的
遗传分化水平。这种遗传结
构式样被认为与水生生境特
点(与陆生生境相比,水环境
相对稳定,生境隔离)和水生
植物常常采取混合繁殖策略
相关〔5, 7, 18〕。本研究表明花蔺
和黄花蔺遗传多样性较高
(接近于一般水平) , 遗传分
化水平较低(但高于平均水平) (见表 7)。
花蔺生长在河边、稻田水沟或沼泽中, 沉水时不能完成生殖。黄花蔺生长在稻田、池塘
或沼泽中,沉水时不能存活。它们所处的是水位波动频繁的生境, 生境的波动对物种的遗
传结构显然有影响。但本研究的结果似乎说明已适应波动生境的物种受此影响不大。水
生生境相当于“陆岛”——隔离生境。岛屿生物学研究表明,隔离种群的遗传多样性水平较
低,遗传分化增大〔19〕。花蔺和黄花蔺的遗传结构特点与其生境的隔离相关。它们所处的生
境介于陆生和完全意义的水生生境之间,在遗传结构式样上花蔺和黄花蔺也相应地处于
96 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　
陆生植物和完全意义的水生植物之间。是否挺水类群遗传结构都表现出这种特点则需要
更多的相关研究加以证明。
3. 2　花蔺与黄花蔺居群遗传结构的比较
从 3个常用遗传多样性指标 A、P、H e看, 花蔺高于黄花蔺, 分别为 1. 348对 1. 296、
0. 381对 0. 320、0. 144对 0. 076, 花蔺的期望杂合度几乎是黄花蔺的两倍。花蔺80%的遗
传多样性存在于居群内,黄花蔺居群内的遗传多样性为 60. 9% ( G st= 0. 391)。两类群间
的这种差异显然与它们的繁殖特性有关。繁育系统对遗传结构的作用在于异交使居群间
的遗传多样性水平下降,自交使居群间的遗传多样性水平增加〔1, 3, 20〕。
传粉生物学和繁育系统研究显示花蔺虫媒异交, 两性花存在雌雄异熟, 自交不亲
和〔11 , 12〕(作者待发表资料)。与遗传多样性检测结果推算出异交率在 80%以上(见表 4)相
吻合。从表 7的比较看出,花蔺遗传结构与异交类群平均值接近。这些显示花蔺居群遗传
结构主要受异交的繁育系统影响。自然居群完全由有性繁殖形成才能有此结果,但花蔺同
时存在依靠营养芽断裂散布的营养繁殖。营养繁殖的结果是遗传多样性水平下降,遗传分
化增大。花蔺遗传结构似乎看不出营养繁殖的作用,可能的解释是生境隔离,营养体散布
范围有限。基因流的结果可以证实这一点( N m小于 1)。
黄花蔺有性繁殖时性表达与异交没有差异,只是退化雄蕊的包被作用阻碍了花粉散
布,而表现为拟闭花受精式的自交(作者待发表资料)。退化雄蕊是一种演化表型,暗示着
繁育系统处于异交向自交演化的某一阶段。繁育系统的演变对遗传结构的影响是显而易
见的〔3〕。遗传多样性在繁育系统演变阶段可能来不及大量积累,其结果是遗传变异水平较
低(黄花蔺遗传变异性较低) 〔21〕。遗传变异性指标(见表7)和异交率值( t= 58. 5% )表明黄
花蔺繁育系统属于异交+ 自交范畴。黄花蔺营养繁殖体不能远距离扩散,对居群构建贡献
小,对遗传结构的影响也小。N m值小于 1可能与生境隔离,居群间的种子交流少有关。
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