全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(9): 1674−1678 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由浙江省自然科学基金项目(Y3100074, Z3110054)和杭州市科技发展计划项目(20100933B08)资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 张国平, E-mail: zhanggp@zju.edu.cn
Received(收稿日期): 2013-02-14; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-07-02.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130702.1409.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01674
不同环境及栽培条件下啤用大麦阿拉伯木聚糖含量的变化
张晓勤 1,2 薛大伟 2 张国平 1,*
1浙江大学农业与生物技术学院 浙江杭州 310058; 2杭州师范大学生命与环境科学学院 浙江杭州 310036
摘 要: 阿拉伯木聚糖(AX)含量是影响啤用大麦品质的主要因素之一。利用 3 个二棱大麦品种, 研究了籽粒灌浆期
AX含量和内切木聚糖酶活性(EA)的变化动态以及施氮量、施肥期、种植密度和种植地点对 AX含量的影响。结果表
明, 3个品种的 AX含量和 EA在灌浆期变化趋势基本相同, 表现为阿拉伯木聚糖总含量(TAX)、非水溶性阿拉伯木聚
糖含量(WUAX)和 EA在整个灌浆期呈下降趋势, 水溶性阿拉伯木聚糖含量(WEAX)比例较低, 且呈先增后降的趋势。
与其他两品种比较, 浙大 9号在籽粒灌浆期 TAX含量始终较高、EA始终较低。浙大 9号籽粒 TAX含量在杭州点显
著高于在桐乡点, 而 WEAX含量在桐乡点显著高于在杭州点。播种量、氮肥用量及运筹对桐乡点籽粒 TAX和 WEAX
含量均无显著影响, 但在杭州点这 3种农艺因子均显著影响 WEAX含量。
关键词: 大麦; 灌浆期; 环境; 阿拉伯木聚糖; 内切木聚糖酶
Changes of Arabinoxylan Content in Malting Barley under Different Environ-
ments and Cultivation Conditions
ZHANG Xiao-Qin1,2, XUE Da-Wei2, and ZHANG Guo-Ping1,*
1 College of Agriculture & Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 2 College of Life & Environmental Sciences, Hangzhou
Normal University, Hangzhou 310036, China
Abstract: Arabinoxylan (AX) content in barley grains is a principal chemical component affecting malt quality. The changes of
arabinoxylan content and endoxylanase activity (EA) in grains during grain filling and their responses to agronomic factors, such
as nitrogen rate and application timing, plant density, and growing site, were investigated using two-rowed barley cultivars, Hua
30, Zheda 9, and Zhexiu 12. All that three barley cultivars had the same changing trend in AX content and EA during grain-filling
period. Contents of total arabinoxylan (TAX), water unextractable arabinoxylan (WUAX), and EA declined constantly during
grain filling stage, and content of water extractable arabinoxylan (WEAX), a small proportion of TAX, increased at early stage
and declined at late stage. When Zheda 9 was planted in Hangzhou and Tongxiang of Zhejiang Province, TAX content in grains
was significantly higher in Hangzhou than in Tongxiang, and the opposite was true for WEAX content. The effects of plant den-
sity and nitrogen application rate and timing were not significant on both TAX and WEAX contents in Tongxiang, while the effect
was significant of these factors on WEAX contents in Hangzhou.
Keywords: Barley; Grain filling stage; Environment; Arabinoxylan; Endoxylanase
大麦用途广泛, 是加工饲料和酿造啤酒的主要
原料[1]。啤用大麦品质受蛋白质含量、β-葡聚糖酶、
β-淀粉酶和极限糊精酶活性等多种化学成分及酶的
影响。研究表明, 阿拉伯木聚糖(arabinoxylan, AX)
对麦芽品质有重要影响, 其含量与麦粒硬度、种子
吸水性和胚乳物质的释放等有关[2]。制麦时如 AX降
解不充分, 不但阻碍胚乳营养物质的释放, 而且未
降解的 AX 进入麦芽汁后增加黏度, 妨碍麦芽汁及
啤酒的过滤, 导致成品啤酒浑浊, 恶化啤酒泡沫和
口感等品质[3]。
AX 是一种非淀粉多糖, 主要存在于麦类等谷
物种子的胚乳及糊粉层细胞壁中, 以大麦种子中含
量较高, 一般占种子干重的 3%~5%左右[4-5]。AX主
要由阿拉伯糖(arabinose)和木糖(xylose)等五碳糖组
第 9期 张晓勤等: 不同环境及栽培条件下啤用大麦阿拉伯木聚糖含量的变化 1675


成 , 以(1→4)-β-D-吡喃木糖残基为线形骨架 , 在其
O-2、O-3或 O-2,3上连接有 α-L-阿拉伯呋喃糖等取
代物。根据其溶解性, AX通常被分为水溶性阿拉伯
木聚糖(简称 WEAX)和非水溶性阿拉伯木聚糖(简称
WUAX)两类 , 两者相比 , WEAX 分子量较小 , 且
ara/xyl的比值较低[6-8]。麦芽中 AX的降解程度远低
于 β-葡聚糖, 降解不充分的WEAX进入麦芽汁中而
增加其黏度[3,9]。由于 AX 含有复杂的侧链基团, 所
以其完全降解依赖很多酶的作用 , 如内切木聚糖
酶、阿拉伯呋喃糖苷酶、外切木聚糖苷酶和阿魏酸
酯酶等[1,10-11]。其中, 内切木聚糖酶(EC3.2.1.8)是最
重要的一类酶, 该酶可随机作用于木糖主链的糖苷
键并将其降解为小分子量的木寡糖, 其活性与 AX
的降解程度密切相关[12]。
目前, 国内外对蛋白质、β-淀粉酶和 β-葡聚糖等
影响麦芽与啤酒品质的化学成分或酶研究较多, 已
明确一些农艺因子对它们有显著的影响[13-15]。但迄
今对 AX的相关研究较少, 且主要集中在结构、性质
与功能等方面, 对于其在大麦籽粒发育期间的合成
与积累过程以及相关机制尚鲜有报道。而农艺因子
(如收获时期 , 氮肥水平及运筹 , 杀菌剂处理等)对
AX的影响仅在小麦的研究中有过报道[16-17]。我们在
前期研究啤用大麦 AX 含量的基因型差异的基础
上[18], 对大麦籽粒灌浆期AX含量与 EA的变化动态
以及农艺因子对 AX 含量的影响进行了研究, 以期
为啤用大麦优质生产提供理论参考及技术指导。
1 材料与方法
1.1 供试品种
以浙江省目前推广种植的二棱大麦品种花 30、
浙大 9 号和浙秀 12 为供试材料。花 30 分蘖强, 丰
产性好, 啤用品质一般; 浙大 9号茎秆粗壮, 抗倒耐
湿, 千粒重高, 啤用品质好; 浙秀12矮秆多穗, 分蘖
成穗率高, 丰产性和啤用品质均较好。
1.2 试验设计
1.2.1 籽粒灌浆期 AX 含量和 EA 变化动态 在
浙江大学华家池校区实验农场(杭州), 2010年 11月 7
日播种 3个品种, 土壤为小粉土, 肥力中等。随机区
组设计, 重复 3次, 小区面积 10 m2, 条播, 行长 2 m,
行距 0.25 m, 每行播 100粒种子(发芽率大于 90%)。
每 667 m2施复合肥(N-P-K: 15-15-15) 20 kg作基肥,
另在大麦二叶一心和孕穗期(剑叶露尖)分别施尿素
6 kg和 4 kg。抽穗时选择生长基本一致的穗, 挂牌
标记; 花后 7 d开始随机取挂牌麦穗, 每隔 6 d取样
一次, 取至籽粒成熟。将籽粒烘干磨粉后过 100 目
筛, 存 4℃冰箱用于 AX和 EA测定。
1.2.2 栽培条件对 AX 含量的影响 于 2010—
2011 年分别在浙江大学华家池校区实验农场(杭州)
和嘉兴市桐乡实验农场(桐乡)进行试验, 后者土壤
为青紫泥, 肥力中等偏上。以浙大 9号为材料, 2010
年 11 月初播种。设 2 种氮肥用量, 分别为 180 kg
hm−2 (N1)和 240 kg hm−2 (N2); 2种氮肥施用时期,
即基肥施 108 kg hm−2, 在苗期(T1)、苗期和抽穗期
各追施50% (T2); 3 种播种密度分别为每行 80 粒
(D1)、120粒(D2)和 160粒(D3)。裂区设计, 种植密
度为主区, 氮肥用量为副区, 氮肥运筹为副副区。副
副区面积 10 m2, 重复 3次。成熟后收获种子, 烘干
后磨粉用于 AX含量测定。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 阿拉伯木聚糖(AX)含量 按 Douglas [19]及
Rouau和 Surget [20]介绍的方法并稍作改进。取 0.1 g
粉样与 4 mL 硫酸 (1 mol L−1) 混匀, 沸水浴 10 min
后立即冷却并离心 , 取适量上清液与显色剂反应 ,
测定 TAX含量; 取 0.1 g粉样和 10 mL 纯水混匀并
振荡 30 min, 离心后取适量上清液与显色剂反应,
测定 WEAX含量。用木糖(Sigma)做标准曲线, 非水
溶性阿拉伯木聚糖含量 (WUAX)含量用 AX 总量
(TAX)与 WEAX的差值表示。每次测定重复 3次。
1.3.2 内切木聚糖酶活性(EA) 采用 DNS 法(二
硝基水杨酸)测定内切木聚糖酶活性[21], 用木糖做标
准曲线。籽粒样品中粗酶的提取方法参考[22]。
1.4 数据处理与统计分析
采用 Microsoft Excel 2003和 PASW statistics 18
(SPSS Inc.)软件分析数据。
2 结果与分析
2.1 灌浆期 AX含量的变化动态
灌浆期大麦籽粒 TAX呈下降趋势, 浙大 9号始
终保持最高, 浙秀 12一直处于最低。花后 7~19 d, 3
个大麦品种 TAX含量从 5.36 %降至 3.72 %; 花后 20
d到成熟, TAX含量基本稳定在 3.7%左右(图 1-A)。
由于木聚糖主要存在于种子的糊粉层和胚乳细胞壁
中, 此时籽粒内木聚糖含量占籽粒干物质总量的比
例较高, 这样 TAX在灌浆初期较高。随着灌浆过程
的进行, 籽粒内积累光合产物逐渐增多, 使籽粒中
TAX 相对含量明显下降。而花后 25 d 至籽粒成熟,
1676 作 物 学 报 第 39卷

籽粒干物质积累速度下降 , AX 含量也随之趋于
稳定。
WEAX 含量在籽粒灌浆期表现先增后降的趋
势 , 花后 7 d 未能检测到 , 花后 19 d 迅速增加
(0.33%), 花后 25 d达到最高值(0.48 %), 此后下降,
至成熟期降至 0.34%左右(图 1-B)。
在籽粒灌浆期间, 3 个品种籽粒 WUAX 含量平
均达 TAX 的 86%以上, 其变化过程(图 1-C)基本与
TAX相似。
2.2 灌浆期木聚糖酶活性的变化及与 AX的相关
性分析
3个品种的籽粒木聚糖酶活性(EA)均随着灌浆进
程而下降, 从花后 7 d 的 12.45 U g−1降至成熟期的
1.84 U g−1; EA在品种间的差异恰好与 TAX含量相
反, 浙秀 12 一直保持最高, 浙大 9 号始终处于最低
(图 1-D)。
相关分析表明, EA 与 AX 之间极显著相关, 其
中 WEAX与 TAX, WUAX及 EA呈显著负相关, 而
后 3个参数间呈显著正相关(表 1)。
2.3 种植地点和农艺因素对 AX含量的影响
方差分析结果表明, 种植点对TAX与WEAX的
含量影响显著, 氮肥运筹显著影响 WEAX含量。在
农艺因子组合方面表明, 种植密度与氮肥用量及运
筹的互作对 TAX含量有显著效应, 而种植点与氮肥
用量互作显著影响 WEAX含量(表 2)。
浙大 9号在杭州和桐乡两地种植, 籽粒 TAX含
量差异显著 , 杭州点 (3.24%)显著高于桐乡点
(2.50%), 而 WEAX 含量恰好相反 (表 3)。籽粒中
WEAX含量较低, 仅占 TAX含量的 10%左右。在种
植密度中等、氮肥水平较低, 以及苗穗期平均施肥
时, TAX和 WEAX含量均处于相对较低的水平。农
艺因素对AX的影响亦因种植地点而异, 这 3种农艺


图 1 籽粒灌浆期间 3个大麦品种籽粒 AX含量和木聚糖酶活性的变化
Fig. 1 Changes of AX content and endoxylanase activity in grains of three barley cultivars during filling stage

表 1 AX含量与内切木聚糖酶活性之间的相关系数
Table 1 Correlation between AX content and endoxylanase activity
TAX WEAX EA
WEAX –0.837**
EA 0.873** –0.879**
WUAX 0.994** –0.893** 0.898**
TAX: total arabinoxylan; WEAX: water extractable arabinoxylan; WUAX: water unextractable arabinoxylan; EA: endoxylanase activity.
** P< 0.01.
第 9期 张晓勤等: 不同环境及栽培条件下啤用大麦阿拉伯木聚糖含量的变化 1677


表 2 种植点及农艺因子组合对 AX含量的方差分析
Table 2 ANOVA of AX content by planting site and agronomic factors
总阿拉伯木聚糖含量 TAX content 水溶性阿拉伯木聚糖含量 WEAX content 项目
Item SS df MS F SS df MS F
种植点 Planting site (S) 10.000 1 10.000 33.661* 0.011 1 0.011 7.735*
氮肥用量 Nitrogen rate (N) 1.017 1 1.017 3.424 0.004 1 0.004 2.722
氮肥运筹 N application time (T) 0.678 1 0.678 2.283 0.016 1 0.016 11.474*
种植密度 Planting density (D) 1.066 2 0.533 1.793 0.004 2 0.002 1.469
S×N 0.577 1 0.577 1.943 0.007 1 0.007 5.006*
S×T 0.000 1 0.000 0.001 0.002 1 0.002 1.322
S×D 0.149 2 0.075 0.251 0.006 2 0.003 2.022
N×T 0.653 1 0.653 2.198 0.003 1 0.003 1.772
N×D 1.672 2 0.836 2.815 0.005 2 0.002 1.624
T×D 1.062 2 0.531 1.787 0.003 2 0.001 0.970
* P< 0.05.

表 3 播种量、氮肥用量及运筹对大麦 AX含量的影响
Table 3 Effect of plant density, nitrogen application rate and timing on AX content in grains of barley (%)
桐乡 Tongxiang 杭州 Hangzhou 处理
Treatment 总阿拉伯木聚糖
TAX content
水溶性阿拉伯木聚糖
WEAX content
总阿拉伯木聚糖
TAX content
水溶性阿拉伯木聚糖
WEAX content
D1 2.63 a 0.37 a 3.37 a 0.37 a
D2 2.39 a 0.38 a 3.02 a 0.35 ab
密度
Density (D)
D3 2.48 a 0.37 a 3.33 a 0.33 b
N1 2.47 a 0.37 a 3.03 a 0.37 a 氮肥用量
N application rate (N) N2 2.53 a 0.38 a 3.45 a 0.33 b
T1 2.59 a 0.38 a 3.34 a 0.38 a 氮肥运筹
N application timing (T) T2 2.40 a 0.36 a 3.14 a 0.33 b
同一栏不同字母表示各农艺因素的不同处理间在 0.05水平上差异显著。
Values with different letters in a column are significantly between (among) treatments of the same agronomic factor different at P<0.05.

因素对 TAX 和 WEAX 含量的影响在桐乡点差异没
有达到显著水平; 而在杭州点对 TAX含量均无显著
影响, 但对 WEAX 含量的影响显著, 表现为随着种
植密度的提高、氮肥用量的增加以及后期氮肥比例
的升高, WEAX含量降低。
3 讨论
禾谷类作物籽粒灌浆期是产量和品质形成的关
键时期。本研究结果显示, 尽管 3个啤用大麦的 AX
含量有很大差异, 但 AX各组分及 EA的变化动态基
本一致。有研究表明, 小麦籽粒的总戊聚糖在灌浆
期间表现先增后降的变化趋势[23-24], 本研究结果与
此有所不同, 说明 AX 在籽粒中合成与积累可能发
生在早期。另外, 籽粒 AX含量是其合成与降解的动
态平衡表现, 木聚糖酶活性在灌浆前期较高, 在整
个灌浆过程中亦呈下降趋势, 且下降幅度在前期较
大, 也表明灌浆前期 TAX含量下降快、而 WEAX表
现增加。
农艺因素影响大麦的啤用品质, 增加氮肥用量
或孕穗期追施氮肥比例均会提高籽粒蛋白含量 [13],
从而提高 β-淀粉酶活性和糖化力(DP), 但降低麦芽
浸出率[14-15]。本研究发现, 种植密度、氮肥用量及
运筹对浙大 9号的籽粒 TAX含量的影响不显著。类
似的研究有, Dornez 等[17]采用 3 种氮肥水平及运筹
研究小麦籽粒 AX含量发现, 处理之间无显著差异。
本研究种植密度中等、氮肥水平较低和苗穗期氮肥
均等施用等处理, 籽粒 TAX 含量相对较低。因此,
在啤用大麦优质生产上, 应适当控制植株的种植密
度、氮肥用量及生育后期氮肥追施。另外, 我们还
发现同一品种在两地种植差异显著, 杭州点的籽粒
TAX 含量显著高于桐乡点, 可能原因一是与试验地
的土壤及基础肥力有关, 杭州点为小粉土, 肥力中
等 , 桐乡点为青紫泥 , 肥力中等偏上; 二是与两试
验点在籽粒灌浆期的光温条件有关, 因而桐乡点籽
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粒成熟期比杭州点迟 10 d左右。是单因素起主要作
用还是多因素共同影响, 尚待进一步明确。
4 结论
3个啤用大麦品种籽粒的阿拉伯木聚糖总含量、
非水溶性阿拉伯木聚糖含量和木聚糖酶活性在籽粒
灌浆期呈下降趋势, 其中水溶性阿拉伯木聚糖含量
的比例较低, 且呈先增后降的趋势。浙大 9 号籽粒
的 TAX 含量杭州点显著高于桐乡点, 而 WEAX 含
量桐乡点显著高于杭州点; 播种量、氮肥用量及运
筹显著影响杭州点籽粒的 WEAX含量。
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