全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(10): 1843−1848 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由中央高校基本科研业务费专项(2013BH023), 国家自然科学基金项目(31271629)和中国博士后科学基金项目(2013M530776)
资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 田晓莉, E-mail: tianxl@cau.edu.cn, Tel: 010-62732039
第一作者联系方式: E-mail: wangye@cau.edu.cn
Received(收稿日期): 2013-04-09; Accepted(接受日期): 2013-06-09; Published online(网络出版日期): 2013-08-01.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130801.1726.013.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01843
棉花幼苗钾吸收的系统反馈调节初步研究
王 晔 田晓莉*
中国农业大学作物化学控制研究中心 / 植物生理学与生物化学国家重点实验室, 北京 100193
摘 要: 以中棉所 41和辽棉 17为材料, 采用单接穗双砧木嫁接的方法构建分根体系, 在营养液培养条件下研究棉花
幼苗钾吸收的系统反馈调节。分根处理 6 d后, 高钾侧(2.50 mmol L–1)根系(Sp.+K)的吸收能力受到低钾侧(0.01 mmol
L–1) K+需求信号的诱导, 吸收动力学参数 Imax (最大吸收速率)与整根高钾对照(C.+K)相比增加了 79%~92%; 低钾侧
根系(Sp.-K)的 Imax则受到高钾侧 K+供应信号的抑制, 与整根低钾对照(C.−K)相比下降了 27%~40%。中棉所 41 分根
处理 3 d后去除低钾侧根系, 保留的高钾侧根系失去 K+需求信号的诱导, 其 Imax下降。棉花幼苗 K+吸收的这种反馈
调节与地上部和根系的 K+含量关系不大。
关键词: 棉花; 分根; 钾吸收; 反馈调节
Systemic Feedback Regulation of K+ Uptake in Cotton at Seedling Stage
WANG Ye and TIAN Xiao-Li*
State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry / Center of Crop Chemical Control, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: This hydroponic split-root experiment was conducted to elucidate the long-distance systemic regulation of K+ uptake in
cotton (Gossypium hirsutum L.) seedlings with two cotton cultivars CCRI41 and Liaomian17 as materials. Inverted Y grafting
(one scion/two rootstocks, hypocotyl-to-hypocotyl) was used to establish split-root plants. The K+-uptake characteristics of cotton
seedlings were measured by depletion method and described by kinetic parameters, Imax (the maximum rate of uptake), Km (the
external concentration at which the uptake rate is 0.5 Imax) and Cmin (the external concentration at which no net flux occurs). In
relative to the sufficient K+ control (both root halves supplied with 2.50 mmol L–1 K+), the root half supplied with 2.50 mmol L–1
K+ for six days showed 79% to 92% more Imax owing to the induction of K+-demand signal derived from the root half starved with
K+. Compared with the K+ starvation control (both root halves supplied with 0.01 mmol L–1 K+), Imax of root half supplied with
0.01 mmol L–1 K+ for six days decreased by 27% to 40% due to the suppression of K+-supply signal initiated by the root half
grown in sufficient K+. When the root half starved with K+ in CCRI41 was removed after three days of split-root treatment, the
remained root half incessantly supplied with 2.50 mmol L–1 K+ for six days had less Imax relative to the whole split-root plants,
which is likely attributed to the loss of K+-demand signal from the other root half during last three days. This systemic feedback
regulation of K+ uptake in cotton seedlings was independent of K+ content of either root or shoot.
Keywords: Cotton; Split-root; K uptake; Systemic regulation
土壤中矿质养分的有效性处于波动状态, 植物
不仅以高效的感应系统(局部信号)感知外部养分浓
度的变化, 还以内部系统信号报告各器官的养分状
态, 从而精细调节养分的运输和代谢, 使根系的吸
收能力与植株需求相匹配[1-2]。系统信号包括根-冠和
冠-根两种长距离信号, 分别传递根系感受到的养分
变化信息和地上部的养分需求信息, 冠-根信号又称
反馈信号。近 20余年来, 养分吸收的局部调节研究
在细胞水平和分子水平上取得较快进展[3-5], 但对长
距离系统调节仍所知甚少[6-7]。
K+是植物必需的大量营养元素之一, 占植物干
重的 2%~10%[8], 在酶的活化、膜运输、阴离子中和
1844 作 物 学 报 第 39卷


及渗透调节等方面发挥重要作用 [9], 并显著影响光
合作用和同化产物运输等生理过程, 最终导致植物
生长和发育的变化[10]。棉花属于喜钾作物[11], 但其
根系在耕层和表层土壤的分布比较稀疏[12-13], 因而
对缺钾比较敏感[14]。K+供应不足时棉花发生一系列
生理异常[15], 产量和品质也受到较大影响[16]。
关于植物 K+吸收的研究起步较早, 在 20 世纪
90年代之前形成了两种相反的意见。一种认为根系
组织的 K+浓度([K+])对 K+吸收起主要调节作用[17],
另一种认为地上部是影响 K+吸收的主要因素[18-19]。
20世纪 90年代后, K+吸收研究集中在K+通道和运输
载体的鉴定及细胞水平调控网络的揭示上 [5], 仅有
个别报道涉及长距离调控[20]。本文采用分根和去根
等方法研究了棉花K+吸收的长距离系统反馈调节现
象, 一方面为明确 K+吸收的系统调节提供试验证据,
另一方面为制定适宜栽培措施缓解棉花的缺钾问题
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及处理
供试品种中棉所 41 和辽棉 17 种子分别由中国
农业科学院棉花研究所和辽宁省农业科学院经济作
物研究所提供。试验于中国农业大学光照培养室进
行, 光照强度为 600 μmol cm–2 s–1, 光照/黑暗时间
为 12 h/12 h, 昼/夜温度为(30±2)℃/(22±2)℃, 相对
湿度为 70%~80%。种子经 9%双氧水消毒 15~20 min
后用流水清洗数遍, 在去离子水中浸种 12 h, 露白
后播种于不含 K+的沙床, 出苗 2 d后转移至 K+浓度
为 2.50 mmol L–1的 1/2改良 Hoagland营养液中[21]。
采用“单接穗双砧木”自身嫁接法[21]构建分根植株
(图 1), 嫁接位点位于下胚轴。砧木和接穗在上述营养
液中培养 5 d, 至第 1片真叶出现时嫁接, 嫁接苗在高
湿(相对湿度 75%左右)、弱光(80 μmol cm–2 s–1)环境下
缓苗 7 d, 后移至 600 μmol cm–2 s–1光强下培养。
1.2 试验设计
选择生长一致的嫁接棉株, 将 2 个砧木分别放
入相邻的 2个用锡箔纸包裹的 300 mL玻璃管中(图
1), 在 2.50 mmol L–1 K+营养液中培养至三叶期开始
分根处理。高钾侧(Split-root +K, 简写为 Sp.+K)K+
浓度为 2.50 mmol L–1, 低钾侧(Split-root –K, 简写为
Sp.−K)K+浓度为 0.01 mmol L–1, 并分别设高钾对照
(Control +K, 简写为 C.+K, 两侧 K+浓度均为 2.5
mmol L–1)和缺钾对照(Control –K, 简写为 C.−K, 两
侧 K+浓度均为 0.01 mmol L–1), 处理 6 d后取样。

图 1 单接穗双砧木分根系统
Fig. 1 Split-root plant of one scion/two rootstocks

此外, 中棉所 41在分根处理的基础上开展去根
试验, 即在分根处理 3 d后剪除 Sp.−K侧根系, Sp.+K
侧则正常供 K+, 继续培养 3 d 后取样, 该处理表示
为 Remove the split-root–K, 简写为 Re.Sp.−K。每处
理重复 3次, 每天更换一次营养液, 24 h通气。
1.3 取样及测定
1.3.1 干重和钾含量 用去离子水反复冲洗根系,
然后将植株在嫁接位点处分为接穗和 2 个砧木共三
部分, 置 105℃鼓风干燥箱杀青 15 min, 在 80℃下烘
至恒重后记录重量。将烘干样品研成粉末, 用 1 mol
L–1 HCl 振荡浸提 8 h, 采用原子吸收分光光度计
(SpectAA-50/55, Varian, Australia)测定滤液的钾
浓度。
1.3.2 K+吸收动力学参数测定 将各处理植株先
在含 0.2 mmol L–1 CaSO4、pH为 5.7的饥饿液中饥
饿 24 h(每 12 h换一次饥饿液), 然后用去离子水冲
洗根系, 将 2 个砧木分别移入用锡箔纸包裹并盛有
250 mL耗竭液的 2个相邻玻璃瓶中(图 1), 每瓶 2株,
重复 3次。耗竭液起始 K+浓度为 0.25 mmol L–1, 分
别于 5、15、25、40、70、100、130、160、190、
250、310、370、490、610、670、730、850、970、
1150、1330、1690和 1930 min取耗竭液, 每次吸取
1 mL, 同时补充 1 mL原始耗竭液。测定各次所取耗
竭液的 K+浓度, 绘制 K+耗竭曲线。根据蒋廷惠等[22]
的方法计算 K+最大吸收速率(Imax)、根系对离子的亲
和常数 (Km)和吸收速率为零时的外界钾离子浓度
(Cmin)。
1.4 数据统计
各试验均独立重复 3 次以上, 各次结果趋势一
致, 文中所用数据为其中具有代表性的一次。用 SAS
统计软件 (V8, SAS Institute Inc., Cary, USA)的
第 10期 王 晔等: 棉花幼苗钾吸收的系统反馈调节初步研究 1845


ANOVA法进行差异显著性分析(P=0.05), 用 Duncan’s
法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 干物重和钾含量
表 1结果显示, 两品种C. −K的生长及钾含量显
著低于 C.+K, 其中中棉所 41 地上部干重和钾含量
分别降低 40%和 14%, 根系干重和钾含量分别降低
24%和 20%; 辽棉 17地上部干重和钾含量分别降低
33%和 8.5%, 根系干重和钾含量分别降低 21%和
18%。两品种 Sp.+K−K 的地上部干重和钾含量显著
高于 C.−K(辽棉 17 钾含量除外), 与 C.+K 相比有降
低趋势但差异不显著(中棉所 41 钾含量除外), 说明
局部根系供 K+在短时间内(6 d)基本可满足棉株正常
生长的需要。两品种 Sp.+K 侧的根系干重和钾含量
低于 C.+K, Sp.−K侧的根系干重和钾含量高于 C.−K,
Sp.+K 侧有高于 Sp.−K 侧的趋势, 但这些差异均不
显著。
中棉所 41 分根处理 3 d 后去除 Sp.−K 侧根系
(Re.Sp.−K), 继续培养 3 d, 发现地上部干重和钾含
量较 Sp.+K−K 有所增加, 但差异未达显著水平; 保
留的高钾侧根系[Sp.+K (Re.Sp.−K)]的干重和钾含量
也较 Sp.+K 增加, 其中干重差异达到显著水平, 与
C.+K基本相当。
2.2 根系 K+吸收动力学参数
从表 2 可以看出, 低钾对照(C.−K)的根系吸 K+
能力显著高于高钾对照(C.+K)。中棉所 41和辽棉 17
C.−K的 Imax较 C.+K分别高 2.9倍和 2.4倍, Km较后
者分别低 51%和 33%, Cmin 仅相当于后者的 8%和
26%。分根处理 6 d后, 中棉所 41和辽棉 17 Sp.+K
侧根系的 Imax与 C.+K相比分别显著提高 92%和 79%,
Sp. −K 侧根系的 Imax与 C.−K 相比则分别降低 26%
和 40%; 两品种 Sp.−K侧的 Imax均高于 Sp.+K侧, 但
差异不显著。Sp.+K侧根系的 Km和 Cmin与 C.+K相比
显著降低了 17%~29%和 38%~49%, Sp.−K 侧根系的
Km和Cmin与C.−K相比显著增加了34%~41%和216%~

表 1 棉花分根幼苗(两侧均等或非均等供 K+)地上部和根系的干重及钾含量
Table 1 Dry weight and K+ concentration of both shoot and root of cotton split-root seedlings
地上部 Shoot 根系 Root
品种
Cultivar
处理
Treatment
干重
Dry weight
per plant (mg)
钾含量
K+ concentration
(mg g–1)
干重
Dry weight
per plant (mg)
钾含量
K+ concentration
(mg g–1)
C.+K 463.6 a 31.8 a 43.4# a 56.1# a
C.−K 279.7 c 27.3 c 33.0# b 44.9# b
Sp.+K−K 358.9 ab 29.9 b
Re.Sp.−K 447.3 a 30.8 ab
Sp.+K 38.2 ab 50.3 ab
Sp.−K 33.6 b 47.9 ab
中棉所 41
CCRI41
Sp.+K (Re.Sp.−K) 41.3 a 53.0 ab
C.+K 575.2 a 30.3 a 42.0# a 49.6# a
C.−K 387.4 b 27.7 b 33.1# b 40.9# b
Sp.+K−K 545.9 a 29.6 ab
Sp.+K 37.1 ab 47.7 a
辽棉 17
Liaomian 17
Sp.−K 35.4 b 43.0 b
#: 两侧根系的平均值。C.+K: 两侧 K+浓度均为 2.50 mmol L–1; C.−K: 两侧 K+浓度均为 0.01 mmol L–1; Sp.+K−K: 一侧 K+浓度为
2.50 mmol L–1, 另一侧 K+浓度为 0.01 mmol L–1; Re.Sp.−K: 分根处理 3 d后, 去掉低钾侧(0.01 mmol L–1)根系, 高钾侧(2.50 mmol L–1)
根系继续培养 3 d; Sp.+K: 高钾侧根系; Sp.−K: 低钾侧根系; Sp.+K (Re.Sp.−K): 低钾侧(0.01 mmol L–1)根系于分根处理 3 d后切除, 高
钾侧(2.50 mmol L–1)根系继续培养 3 d。
#: The mean value of two roots. C.+K: both root halves supplied with 2.50 mmol L–1 K+; C.−K: both root halves supplied with 0.01 mmol
L–1 K+; Sp.+K−K: the root half supplied with 2.50 mmol L–1 K+, while the other supplied with 0.01 mmol L–1 K+; Re. Sp.−K: the root half
starved of K+ was removed after three days of split-root treatment, the remained root half incessantly supplied with 2.50 mmol L–1 K+ for
another three days; Sp.+K: the root half supplied with 2.50 mmol L–1 K+; Sp.−K: the root half supplied with 0.01 mmol L–1 K+; Sp.+K (Re.Sp.
−K): the root half incessantly supplied with 2.50 mmol L–1 K+ for 6 days, while the other root half starved of K+ was removed after three days
of split-root treatment.
1846 作 物 学 报 第 39卷


表 2 棉花分根幼苗(两侧均等或非均等供 K+)的 K+吸收动力学参数
Table 2 Kinetic parameter of K+-uptake in cotton split-root seedlings
品种
Cultivar
处理
Treatment
Imax
(μmol g–1 min–1FW1)
Km
(μmol L–1)
Cmin
(μmol L–1)
C.+K 0.026 c 135.31 a 96.07 a
C.−K 0.102 a 66.13 c 8.16 c
Sp.+K 0.050 b 95.60 b 48.66 b
Sp.−K 0.075 ab 93.42 b 51.52 b
中棉所 41
CCRI41
Sp.+K (Re.Sp. −K) 0.039 bc 132.39 a 90.53 a
C.+K 0.038 c 119.10 a 70.92 a
C.−K 0.131 a 79.57 c 18.31 c
Sp.+K 0.068 b 98.62 ab 44.24 b
辽棉 17
Liaomian 17
Sp.−K 0.079 b 106.63 a 57.80 b
C.+K: 两侧 K+浓度均为 2.50 mmol L–1; C.−K: 两侧 K+浓度均为 0.01 mmol L–1; Sp.+K: 高钾侧根系; Sp.−K: 低钾侧根系; Sp.+K
(Re.Sp.−K): 低钾侧(0.01 mmol L–1)根系于分根处理 3 d后切除, 高钾侧(2.50 mmol L–1)根系继续培养 3 d。
C.+K: both root halves supplied with 2.50 mmol L–1 K+; C.−K: both root halves supplied with 0.01 mmol L–1 K+; Sp.+K: the root half
supplied with 2.50 mmol L–1 K+; Sp.−K: the root half supplied with 0.01 mmol L–1 K+; Sp.+K (Re.Sp.−K): the root half incessantly supplied
with 2.50 mmol L–1 K+ for six days, while the other root half starved with K+ was removed after three days of split-root treatment.

531%; 两侧的 Km和 Cmin无显著差异。
中棉所 41 分根处理 3 d 后去除 Sp.−K 侧根系,
保留的 Sp.+K 侧根系[Sp.+K(Re.Sp.-K)]的吸 K+能力
在继续培养 3 d 后较 Sp.+K (不去除 Sp.−K 侧根系)
下降, 基本恢复到 C.+K 的水平, 其中 Imax 虽然仍较
C.+K高 50%但差异不显著, Km和Cmin则与C.+K相当。
3 讨论
绝大多数研究证明, 矿质养分吸收的长距离反
馈调节现象普遍存在。拟南芥分根植株一侧根系处
于 NO3–饥饿状态时, 另一侧根系(供应 NO3–)的 NO3–
内流速率和 AtNRT2.1 (编码高亲和 NO3–运输载体)
转录丰度上调[23]。将分根试验与转录谱检测相结合,
发现蒺藜苜蓿 NO3–和 NH4+的吸收及根瘤 N2的固定
均受到系统反馈调节, 且每一种 N 源都有其特异的
系统调控网络[24]。植株对 Pi 的需求通过供 Pi 部分
根系得到满足后, 缺 Pi部分根系 Pi转运蛋白的表达
不再受低 Pi 诱导[25-27]。植物的部分根系处于缺 Fe
条件下时, 可诱导另一部分供 Fe根系的 Fe(III)还原
酶活性和/或质子分泌增强[28-30]。
Claassen和 Barber[18]及 Drew和 Saker[19]的早期
分根试验证明, K+吸收能力也受到地上部的反馈调
节。分根处理 10 d, 玉米幼苗供 K+部分根系的 K+
内流速率较整根供 K+增加 2.6 倍[18]; 大麦分根处理
3~4 d, 供 K+部分根系 42K和 86Rb的吸收速率较整根
供 K+提高近一倍[19]。但近期的胡椒分根试验表明,
处理 3 d 后缺 K+侧根系的高亲和 K+吸收与供 K+侧
的K+状况无关, 提示地上部调节高亲和K+吸收的可
能性不大[20]。本试验棉花幼苗分根处理 6 d, 高 K+
侧根系(Sp.+K)的 Imax在低 K+侧(Sp.−K)发出的缺 K+
信号诱导下较高钾对照 (C.+K)增加 79%~92%;
Sp.−K 侧根系的 Imax在高 K+侧(Sp.+K)发出的供 K+
信号作用下较低钾对照(C.−K)降低 26%~40%; 分根
处理 3 d后去除缺钾感应器官 Sp.−K侧根系, 再经过
3 d后 Sp.+K侧根系的 Imax虽然仍高于 C.+K但差异
不显著, Km和 Cmin则恢复到 C.+K的水平。这些结果
为棉花幼苗 K+吸收的反馈调节提供了可靠的证据,
支持早期的研究结果[18-19]。
最近, Ruffel等[31]的拟南芥分根试验显示, 植物
至少存在两种遗传上独立的系统信号, 分别报告植
株的 N供应和 N需求状况。分根处理供 N侧的侧根
长度大于高 N对照, 他们认为这是长距离 N-需求信
号(由缺N侧发出)和局部NO3–供应共同作用的结果;
分根处理缺 N侧的侧根长度小于缺 N对照, 则可能
与供 N侧发出的 N-供应信号(抑制信号)有关。本试
验结果表明, 分根处理 Sp.+K根系的 Imax较 C.+K增
加了 79%~92%, 而 Sp.−K 根系的 Imax较 C.−K 仅下
降 27%~40%。我们推测, Sp.−K 侧根系发出的 K+-
需求信号较强, 因而 Sp.+K 侧根系的吸收速率得到
较大提升; 来自 Sp.+K侧的 K+-供应信号较弱, 所以
Sp.−K侧根系的 Imax变化较小。与 Imax相反, 分根处
理 Sp.+K侧 Km和 Cmin与 C.+K的差异小于 Sp.−K侧
根系与C.−K的差异(Sp.+K侧的Km和Cmin值较C.+K
分别下降 17%~29%和 38%~49%, 而 Sp.−K侧根系的
第 10期 王 晔等: 棉花幼苗钾吸收的系统反馈调节初步研究 1847


Km和 Cmin值较 C.−K 分别增加 34%~41%和 216%~
528%), 提示棉花根系 K+通道/运输载体的数量与亲
和性可能受不同系统信号的调节。
由于不同物种根系中的[K+]与 K+内流速率呈相
反关系, 早期研究认为根系细胞[K+](可能是细胞质
中的[K+])对 K+内流进行负反馈变构调节 [17,32-35]。
Claassen 和 Barber[18]的结果则相反, 他们将分根试
验与 K+浓度梯度试验、K+饥饿不同时间试验的数据
综合起来计算, 发现地上部[K+]较根系[K+]与 K+最
大吸收速率(Imax)的关系更为密切, R2达到 0.74。然
而, 此后细胞水平和分子水平上的研究既未明确根
系细胞中的 K+在调控 K+通道/运输载体表达中有何
作用[5], 也未进一步揭示地上部 K+调控根系吸收能
力的生理机制。本试验中棉所 41分根处理 Sp.+K侧
的 Imax 较 C.+K 提高 92%, 但该侧根系和地上部的
[K+]较后者仅分别降低 10%和 6%; 辽棉 17分根处理
Sp.+K侧的 Imax较 C.+K提高 79%, 但该侧根系和地
上部的[K+]与后者基本相当。这些结果表明, 根系和
地上部的 K+未直接参与 K+吸收的调控。
与局部供N和供 Pi不同, 根系在局部供K+条件
下不发生明显的补偿生长[36-38]。与此一致, 本试验
分根处理 Sp.+K侧根系的干重低于或显著低于C.+K
两侧的平均值, 与 Sp.−K 侧根系基本相当, 未表现
出补偿生长现象。De Jager[39]和 Ma等[40]的结果则相
反, 他们发现局部供 K+对根系生长的刺激效应分别
与局部供 NO3–和 Pi 相当, 但前提是缺 K+部分完全
不供 K+或长时间分根处理后地上部的[K+]明显降至
最适状态以下。本试验分根处理 Sp.−K侧的供 K+浓
度为 0.01 mmol L–1, 处理结束时(持续 6 d)地上部的
[K+]与 C.−K均处于较高水平(30 mg g–1左右)。如果
延长棉花幼苗分根处理时间, 或将 Sp.−K侧的供 K+
浓度降为 0, Sp.+K侧根系是否会出现补偿生长则未
可知。
4 结论
分根处理后高钾侧(2.50 mmol L–1)根系受到低
钾侧(0.01 mmol L–1) K+需求信号的诱导其 Imax较高
钾对照增加, 低钾侧根系则受到高钾侧 K+供应信号
的抑制其 Imax 较低钾对照降低 ; 去除低钾侧根系 ,
保留的高钾侧根系因失去 K+需求信号的诱导其 Imax
较完整分根植株有所下降。根系和地上部组织的[K+]
与 K+吸收的这种系统反馈调节没有直接关系。
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