全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(7): 12201226 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271629), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CCRS-18-18)和中央级公益性科研院所基本科研业务费专
项(1610162014002)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 田晓莉, E-mail: tianxl@cau.edu.cn, Tel: 010-62732039
第一作者联系方式: E-mail: wangning_4306202@aliyun.com, Tel: 0372-2562282
Received(收稿日期): 2013-11-23; Accepted(接受日期): 2014-04-16; Published online(网络出版日期): 2014-05-16.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140516.1003.028.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01220
缩节胺浸种提高棉花幼苗根系活力中的活性氧代谢
王 宁 1,2 田晓莉 2,* 段留生 2 严根土 1 黄 群 1 李召虎 2
1 中国农业科学院棉花研究所 / 棉花生物学国家重点实验室, 河南安阳 455000; 2 中国农业大学作物化学控制研究中心 / 植物生长
调节剂教育部工程研究中心, 北京 100193
摘 要: 以国欣棉 3 号为材料, 研究 200 mg L–1缩节胺(DPC)浸种 12 h 对棉花子叶苗根系活力的影响, 并从活性氧
(ROS)代谢的角度揭示相关的生理机制。结果表明, DPC浸种显著增强了棉花幼苗的根系活力, 根尖部位氯化三苯基
四氮唑(TTC)染色光密度为清水对照的 1.3倍, TTC法测定的根系活力和呼吸速率分别较对照增加 167%和 90%, 非损
伤微测技术(NMT)测定的 K+净内流速率 (距根尖 300 μm处)较对照提高 36%。吖啶橙染色结果显示, DPC处理根尖
伸长区的凋亡细胞数目较对照减少。此外, DPC处理使根系的过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸氧化酶(APX)和谷胱甘肽
还原酶(GR)活力显著高于对照, 超氧化物歧化酶(SOD)活力则降低; H2O2 含量和超氧阴离子(O2−)产生速率较对照分
别降低 56%和 65%, H2O2原位染色结果也显示其根尖部分的褐色较对照明显减弱。根系组织的 ROS代谢得到改善可
能是 DPC浸种提高棉花幼苗根系活力的机制之一。
关键词: 棉花; 缩节胺; 根系活力; 活性氧代谢
Metabolism of Reactive Oxygen Species Involved in Increasing Root Vigour of
Cotton Seedlings by Soaking Seeds with Mepiquat Chloride
WANG Ning1,2, TIAN Xiao-Li2,*, DUAN Liu-Sheng2, YAN Gen-Tu1, HUANG Qun1, and LI Zhao-Hu2
1 State Key Laboratory of Cotton Biology / Cotton Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Anyang 455000, China; 2 Engi-
neering Research Center of Plant Growth Regulator, Ministry of Education / Center of Crop Chemical Control, China Agricultural University, Beijing
100193, China
Abstract: The plant growth regulator, mepiquat chloride (1,1-dimethylpiperidinium chloride, DPC) has been used worldwide to
suppress excessive growth in cotton plants. It also increases the root vigour of cotton plants. To reveal the possible role of reactive
oxygen species (ROS) involved, we conducted a experiment to investigate the effect of soaking seed with 200 mg L–1 mepiquat
chloride (DPC) on root vigour of cotton (Gossypium hirsutum L.) seedlings by using a cotton cv. Guoxin 3. The results showed
that soaking seed with DPC could significantly increase the root vigour of cotton seedlings with two expanded cotyledons. Root
viability estimated by 2,3,5-triphenyl tetrazolium chloride (TTC) reduction and root respiratory rate were increased by 167% and
90% in DPC treatment. The average OD of in situ TTC staining in DPC treated root tips was 0.3-fold higher than that of control.
At 300 μm from the root apex away, DPC treatment resulted in a 36% increase of net K+ influx. The result of acridine orange
staining suggested that seedlings treated with DPC had less apoptotic cells in root elongation zone compared with control. In addi-
tion, DPC treatment significantly altered the activities of antioxidant enzyme and ROS accumulation in roots of cotton seedlings.
Catalase (CAT), ascorbate peroxidase (APX) and glutathione reductase (GR) were enhanced, but superoxide dismutase (SOD) was
reduced, which therefore resulted in 56% less H2O2 accumulation and lighter diaminobenzidine staining (H2O2 histochemical
detection in situ) in roots compared with control. Another type of ROS, O2−, its production rate also decreased by 65% in roots
treated with DPC. Taken together, we speculated that the increased root vigour of cotton seedlings by soaking seed with DPC may
be partially explained by improvement of ROS metabolism.
Keywords: Cotton (Gossypium hirsutum L.); Mepiquat chloride; Root vigour; Reactive oxygen species (ROS) metabolism
第 7期 王 宁等: 缩节胺浸种提高棉花幼苗根系活力中的活性氧代谢 1221


缩节胺(DPC)是一种植物生长延缓剂 , 化学名
称为 1,1-二甲基哌啶翁氯化物(1,1-dimethyl piperid-
ium chloride), 它可阻断赤霉素的生物合成, 自 20
世纪 80年代以来在中国、美国等主要植棉国家广泛
用于控制棉花徒长[1-4]。除了控制徒长, DPC还可促
进棉花根系和产量器官的发育 [5-10], 并能增强根系
活力、提高根系功能[2,5,11-12]。
根系活力主要反映根系生命活动的旺盛程度和
吸收、合成等功能的强弱程度。已有报道指出, DPC
处理可以提高棉株根系合成氨基酸的能力 [2], 增加
伤流液的溢泌量[13], 增强对氮、磷、钾等矿质养分
的吸收[2,5,10,14]。但迄今为止, 尚不清楚 DPC 提高棉
花根系活力的生理机制。活性氧(ROS)是一类具有氧
化能力的分子、离子和自由基, 在植物细胞正常代
谢过程中可通过多条途径产生[15]。ROS一方面可作
为信号分子参与植物生长发育、细胞程序化死亡
(PCD)和生物及非生物胁迫应答等生理过程 , 另一
方面作为强氧化剂具有极高的活性和毒性, 会引起
一些大分子物质(如脂质、蛋白质和 DNA等)的氧化破
坏, 甚至引起细胞的死亡[16-17]。有研究发现, DPC处理
可以有效改善植株体内的 ROS代谢、降低膜脂过氧化
作用, 从而提高植株的抗旱和耐盐能力[18-19]、延缓叶
片的衰老[20]。为此我们推测, DPC 处理提高棉花根
系活力可能与改善根系的 ROS代谢有关。
本文的研究目的, 一是采用氯化三苯基四氮唑
(TTC)染色、吖啶橙染色和非损伤微测(NMT)等方法
进一步验证 DPC浸种提高棉花根系活力的作用, 二
是探究根系组织中 ROS 及活性氧清除酶的变化, 试
图从 ROS 代谢的角度揭示 DPC 浸种提高棉花根系
活力的作用机制。
1 材料与方法
1.1 材料培养
国欣棉 3号由河北国欣种业有限公司培育并提
供; DPC有效成分含量为 97.5%, 由河北国欣诺农生
物技术有限公司生产并提供。选取均匀饱满的种子分
别置于清水(对照)和 200 mg L–1的 DPC 溶液中, 于
28℃下浸泡 12 h, 然后用清水将种子冲洗干净, 于去
离子水冲洗过的细河沙中萌发。培养室光照/黑暗时
长为 12 h/12 h, 温度为(30±2) /(20±2)℃ ℃。萌发 5 d
后子叶展开, 小心取出均匀一致的幼苗进行测定。
1.2 测定方法
根系活力用氯化三苯基四氮唑(TTC)比色法测
定根系的还原能力[21]。
根尖 TTC染色及观察, 用双面刀片切下 2~3 cm
长的根尖 , 迅速浸入含 0.6%TTC 的磷酸缓冲液
(50 mmol L–1, pH 7.4), 在 30℃下避光染色 24 h, 然
后将样品转入 55℃的 95%酒精温育 2 h, 取出吸干水
分后在显微镜(BH-2, Olympus, Tokyo)下观察并照相。
K+的净流速测定, 在旭月(北京)科技有限公司
采用非损伤微测技术 (NMT, BIO-001B, Younger
USA Sci. & Tech. Corp., Amherst, MA, USA)测定整
株幼苗根尖部位的 K+流速。用蒸馏水冲洗干净幼苗
根系并在其中浸泡 15 min, 转入 20 mL测试液中平
衡 10 min, 再转入新的 20 mL测试液中开始测试。
测试液配方为 0.1 mmol L–1 KCl、0.1 mmol L–1 CaCl2、
0.3 mmol L–1 MES, pH 6.0; 为避免引入Na+和K+, 用
低浓度 Tris和 HCl调节测试液 pH值。每处理测定 4
株幼苗, 测试部位距根尖 300 μm, 即根系分生区; 测
试持续 7~10 min, 计算时舍弃前 2~3 min的数据[22]。
吖啶橙染色参考Ünal和Uyanikgil[23]的方法, 将
离体幼苗根系插入含有 0.05 mg mL–1吖啶橙的磷酸
缓冲液(10 mmol L–1, pH 7.0), 在室温下避光染色
30 min, 然后取出用 10 mmol L–1磷酸缓冲液冲洗 3
次 , 吸干水分后在激光共聚焦显微镜 (SP5, Leica,
Germany)下观察并照相。
呼吸速率应用红外线 CO2 分析仪 (CIRAS-2
portable IRGA system, PP-systems, Amesbury, MA,
USA)测定[24]。
相对电导率参考 Nayyar等[25]的方法, 应用电导
仪(EC 215, Hanna Instruments, USA)测定。
抗氧化酶活性及其同工酶染色参照Gossett等[26]
的方法, 酶提取液为 50 mmol L–1磷酸缓冲液[pH 7.0,
含 1% (w/v) PVP、0.1 mmol L–1 EDTA-Na2和 0.05%
(w/v) Triton X-100]。取 0.5 g新鲜的幼苗根尖(2~3 cm
长), 冰浴条件下研磨成匀浆, 然后在 4℃下 12 000
g离心 15 min, 取上清液待测。超氧化物歧化酶(SOD,
EC 1.15.1.1)、过氧化物酶(POD, EC 1.11.1.7)、过氧
化氢酶(CAT, EC 1.11.1.6)、抗坏血酸氧化酶 (APX,
EC 1.11.1.11)和谷胱甘肽还原酶(GR, EC 1.6.4.2)等
抗氧化酶活性的测定、同工酶分离和染色均采用
Parida等[27]的方法。
H2O2活体组织原位检测参照Romreo-Puertas等[28]
的方法, 将离体幼苗根系插入含 1% 3,3-二氨基联苯
胺(DAB)的磷酸缓冲液(10 mmol L–1, pH 6.5), 室温
下避光吸收 8 h, 取出吸干水分后在显微镜(BH-2,
Olympus, Tokyo)下观察并照相。
1222 作 物 学 报 第 40卷


H2O2含量和超氧阴离子(O2–)生成速率, 取 0.5 g
新鲜幼苗根尖(2~3 cm 长), 在冰浴中用 100 mmol
L–1磷酸缓冲液(pH 7.8, 含 1% PVP)研磨成匀浆, 于
4℃下 12 000g离心 20 min, 取上清液测定 H2O2含
量和 O2–生成速率[29]。
1.3 数据统计
所有试验至少独立重复 3 次, 各次结果趋势一
致 , 取其中具有代表性的数值进行统计分析。用
SPASS 16.0 (SPSS Inc. Chicago, USA)的 t检验对平
均值进行比较(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1 DPC浸种处理对棉花幼苗根系活力的影响
TTC 是一种水溶性物质, 通过细胞膜进入细胞
内被脱氢辅酶(NADH或 NADPH)还原变成红色, 常
用来表征根系活力。从图 1 可知, DPC 浸种根系的
TTC 染色较对照深, 单位面积光密度为对照的 1.3
倍 (P<0.05)。此外 , 以 TTC 法测定的根系活力为
108.4 µg g–1 h–1, 较对照的 40.6 µg g–1 h–1提高了
167% (P<0.05)。
DPC 浸种处理使棉花幼苗根尖部位(2~3 cm)的
呼吸速率显著提高 90% (图 2-A), 表明根系生命活

图 1 DPC浸种处理对棉花幼苗根系活力(TTC染色)的影响
Fig. 1 Effect of soaking seeds with DPC on root vigour of
cotton seedlings determined by triphenyl tetrazolium chloride
(TTC) staining (500 μm)
动比较旺盛。根系分生区的吸收能力也得以增强, K+
净内流速率由对照的–292.85 pmol cm–2 s–1显著增加
到 –399.30 pmol cm–2 s–1 (负值表示内流, 即吸收;
图 2-B), 提高幅度为 36% (P<0.05)。此外, DPC浸种
处理根尖部位(2~3 cm)的相对电导率由对照的 64%
降低到 56%, 提示其根系细胞膜完整性好、透性低。
吖啶橙具有膜通透性, 可使细胞中的 DNA 和
RNA 染色, 与 DNA 结合时细胞核发出均匀的绿色
或黄绿色荧光, 与 RNA结合时细胞质发出均匀的桔
黄色或桔红色荧光。在凋亡的细胞中, 染色质固缩
或断裂为大小不等的片段, 吖啶橙会使其染上致密
浓染的绿色荧光。比较图 3可知, DPC处理根系细胞
的桔红色着色较对照均匀, 荧光亮度也比较高(光密
度为对照的 2.3 倍), 表明其细胞状态正常、细胞活
力较高。从图 3 中可见, 对照根系伸长区的部分细
胞中出现致密浓染的绿色荧光斑点(a 区), 提示该区
发生了细胞凋亡, 而DPC浸种根系的相应区域未发现
类似现象。本试验中根系细胞胞壁的绿色荧光比较强,
是因为其中的木质素也可被吖啶橙染成绿色[30-31]。
2.2 DPC 浸种处理对棉花幼苗根系 ROS 代谢的
影响
DPC 浸种处理的根系 SOD 活力较对照显著降
低 22% (表 1), 7条同工酶带的表达量也降低(图 4),
其中自上而下第 2、第 6、第 7条酶带的光密度分别
为对照的 71%、53%和 70%。与之相反, 浸种处理的
CAT、APX 和 GR 活力分别较对照显著增加 32%、
67%和 51%, CAT和 APX同工酶带的光密度也分别
较对照提高 90%和 70% (图 4), GR自上而下第 1、第
4、第 5条同工酶带的光密度则分别较对照提高 40%、
80%和 50% (图 4)。DPC浸种处理对 POD活力和同
工酶表达量均无显著影响(表 1和图 4)。

图 2 DPC浸种处理对棉花幼苗根系呼吸速率(A)和 K+净内流速率(B)的影响
Fig. 2 Effect of soaking seeds with DPC on root respiration rate (A) and net K+ fluxes in root meristematic zone
(B) of cotton seedlings
标以不同字母的柱值在 P<0.05水平上差异显著。
Bars superscripted by different letters are significantly different at P<0.05.
第 7期 王 宁等: 缩节胺浸种提高棉花幼苗根系活力中的活性氧代谢 1223



图 3 DPC浸种处理对棉花幼苗根系细胞凋亡(吖啶橙染色法)的影响
Fig. 3 Effect of soaking seeds with DPC on root cell apoptosis of cotton seedlings displayed by acridine orange staining (100 μm)

图 4 DPC浸种处理对棉花幼苗根系抗氧化酶同工酶表达量的影响
Fig. 4 Effect of soaking seeds with DPC on ROS isoenzymes in roots of cotton seedlings

表 1 DPC浸种处理对棉花幼苗根系 ROS活力的影响
Table 1 Effect of soaking seeds with DPC on ROS activity in
roots of cotton seedlings (U mg–1 Protein)
处理 Treatment SOD CAT APX GR POD
CK 12.02 a 2.66 b 1.61 b 0.74 b 2.62 a
DPC 9.35 b 3.50 a 2.69 a 1.12 a 2.45 a
同一列数据后标以不同小写字母的值间在 P<0.05 水平上差
异显著。
Values followed by different letters in vertical lines are sig-
nificantly different at P<0.05.

DAB 是过氧化物酶的生色底物, 在 H2O2存在下
失去电子而形成褐色沉淀。由图 5可见, DPC浸种处
理根系染色较浅且染色面积较小, 染色光密度仅为
对照的 23%。化学测定结果也显示 DPC 浸种处理使
根系中的 H2O2含量较对照降低了 56% (图 6)。此外,
处理根系的 O2–产生速率也较对照降低 65% (图 6)。

图 5 DPC浸种处理对棉花幼苗根系 H2O2活体组织原位染色的
影响
Fig. 5 Effect of soaking seeds with DPC on H2O2 histochemical
detection in situ by diaminobenzidine staining in roots of cotton
seedlings (500 μm)
3 讨论
根系活力泛指根系的吸收、合成及氧化和还原
能力。本文结果表明, DPC浸种处理根系的还原能力
(TTC法)增强(图 1), 呼吸速率提高(图 2-A), 凋亡细
1224 作 物 学 报 第 40卷



图 6 DPC浸种处理对棉花幼苗根系过氧化氢含量和超氧阴离
子(O2–)产生速率的影响
Fig. 6 Effect of soaking seeds with DPC on H2O2 content and
O2– production ratio in roots of cotton seedlings (500 μm)
标以不同字母的柱值在 P<0.05水平上差异显著。
Bars superscripted by different letters are significant different at
P<0.05.

胞减少(图 3), K+净内流速率提高(图 2-B), 这为 DPC
处理增强棉花根系活力提供了更多的证据。
本文还发现, DPC 浸种处理显著提高了 CAT、
APX 和 GR 的活力及同工酶表达量, 但降低了 SOD
的活力及其同工酶表达量。已有研究表明, SOD 催
化植物组织中的 O2–生成 H2O2, 而 CAT、APX和 GR
可将H2O2进一步分解为无毒害作用的H2O和O2[15]。
作者推测, DPC浸种处理既可减少幼苗根系 H2O2的
生成, 又可加速 H2O2的降解, 因此显著降低了根系
中 H2O2的含量(图 6)及其 DAB 染色强度(图 5)。也
有报道指出, DPC 影响植株体内活性氧清除酶的活
性, 可以促进 ROS的清除、维护细胞膜的稳定、延
缓叶片的衰老、提高植株的耐盐能力等[19-20]。O2–的
产生源于电子传递链运行时电子的漏出, 漏出的电
子直接与 O2进行单电子还原形成 O2–, 对细胞具有
高毒性[32-33]。本研究中, DPC浸种处理根系的 O2–产
生速率显著低于对照(图 6), 可能是因为处理根系较
高的呼吸速率(图 2-A)和/或较强的还原能力(图 1)减
少了电子传递链的电子漏出。
以往研究证明, ROS 能改变细胞内相对稳定的
氧化还原状态[34], UV-B 辐射诱导的 ROS 积累可以
抑制 NADPH 硝酸还原酶的活性[35]。Desikan 等[36]
报道, 外源 H2O2可以激发拟南芥悬浮细胞中与细胞
程序化死亡 (PCD)有关的 mRNA 和蛋白质合成 ,
H2O2 浓度越高 , 细胞死亡的速度越快。Storey 和
Walker[37]和马怀宇等[38]的研究也表明, 胁迫条件下
果树产生大量 ROS, 从而诱导根系细胞死亡, 加速
根尖木栓化。此外, ROS能激活膜上的非选择性阳离
子通道和部分外排的离子通道, 促进 K+的外排、降
低根系细胞的净吸收能力[39-40]。因此作者推测, 本
试验中 DPC 浸种处理提高棉花幼苗根系的还原能
力、减少凋亡细胞数目、促进根系 K+净吸收能力与
改善 ROS代谢、降低 ROS的积累有密切关系。
4 结论
经 DPC浸种处理的棉花幼苗根系活力增强, 表
现为根系还原能力(TTC 法)和呼吸速率提高、细胞
膜透性降低、凋亡细胞减少、K+净内流速率提高。
DPC浸种处理还显著改善了棉花幼苗根系的ROS代
谢水平, SOD活力降低, CAT、APX和 GR等酶活力
增强, 均降低了根系中 H2O2的积累; DPC浸种处理
根系的 O2–产生速率也显著低于对照。
References
[1] Halmann M. Synthetic plant-growth regulators. Adv Agron, 1990,
43: 47–105
[2] 何钟佩, 闵祥佳, 李丕明, 奚惠达. 植物生长延缓剂 DPC对棉
花根系活力的生理作用 . 北京农业大学学报 , 1988, 14:
235–241
He Z P, Min X J, Li P M, Xi H D. The physiological role of plant
growth retardant DPC on the root activity of cotton plants. J
Beijing Agric Univ, 1988, 14: 235–241 (in Chinese with English
abstract)
[3] 田晓莉, 李召虎, 段留生, 王保民, 何钟佩. 作物化学调控技
术的进展与展望. 中国农业科技导报, 2004, 6(5): 11–15
Tian X L, Li Z H, Duan L S, Wang B M, He Z P. Progress and
prospect of crop chemical regulation technology. Rev China
Agric Sci Tech, 2004, 6(5): 11–15 (in Chinese with English ab-
stract)
[4] Zhao D L, Oosterhuis D M. Pix plus and mepiquat chloride ef-
fects on physiology, growth, and yield of field-grown cotton. J
Plant Growth Regul, 2000, 19: 415–422
[5] 金子渔, 杨秉芳, 何钟佩. 用同位素示踪研究 DPC 对棉花生
理作用的影响. 北京农业大学学报, 1984, 10: 245–253
Jin Z Y, Yang B F, He Z P. Study in physiological response of
DPC on cotton by means of isotope. J Beijing Agric Univ, 1984,
10: 245–253 (in Chinese with English abstract)
[6] Fernandéz C J, Cothren J T, Mcinnes K J. Partitioning of biomass
in well-watered and water-stressed cotton plants treated with me-
piquat chloride. Crop Sci, 1991, 31: 1224–1228
[7] Xu X, Taylor H M. Increase in drought resistance of cotton seed-
lings treated with mepiquat chloride. Agron J, 1992, 84: 569–574
[8] Jost P, Dollar M. Comparison of mepiquat pentaborate and me-
piquat choride effects on DP555BR. In: Proceedings Beltwide
Cotton Conferences, San Antonio, TX. Jan. 5–9. National Cotton
Council. Am., Memphis, TN. 2004
[9] Pettigrew W T, Johnson J T. Effects of different seeding rates and
plant growth regulators on early-planted cotton. J Cotton Sci,
2005, 9: 189–198
[10] 杨富强. 提高棉花钾肥利用效率的相关栽培措施研究. 中国
第 7期 王 宁等: 缩节胺浸种提高棉花幼苗根系活力中的活性氧代谢 1225


农业大学博士学位论文, 北京, 2012
Utilization of Fertilizer Potassium in Cotton Cultivation. PhD
Dissertation of China Agricultural University, Beijing, China,
2012 (in Chinese with English abstract)
[11] 王铭伦, 王福青, 韩广清, 陶世蓉, 郑芝荣. DPC 浸种对花生
幼苗根系和叶片生理功能的影响. 西北植物学报, 2002, 22:
168–172
Wang M L, Wang F Q, Han G Q, Tao S R, Zheng Z R. Effects of
soaking seeds with DPC on the physiological functions of root
system and leaf of peanut seedlings. Acta Bot Boreal-Occident,
2002, 22: 168–172 (in Chinese with English abstract)
[12] 李召虎, 何钟佩, 李丕明. 棉花幼苗侧根发生的化学诱导研究:
I. NAA 诱导棉花幼苗侧根发生的效应与机理研究. 北京农业
大学学报, 1991, 17(增刊): 6–12
Li Z H, He Z P, Li P M. Study on lateral roots initiation of cotton
seedling: I. Effects of NAA on lateral roots initiation of cotton
seedling and its mechanism. J Beijing Agric Univ, 1991,
17(suppl): 6–12 (in Chinese with English abstract)
[13] 田晓莉, 谭伟明, 李召虎. DPC与 DTA-6复配对转基因抗虫棉
苗期生长发育的调控. 棉花学报, 2006, 18: 3–7
Tian X L, Tan W M, Li Z H. The effects of mixture of DPC and
DTA-6 on seedlings of insect-resistant transgenic cotton. Cotton
Sci, 2006, 18: 3–7 (in Chinese with English abstract)
[14] 王刚卫. 棉花钾营养效率筛选体系的建立及在基因型差异研
究中的应用. 中国农业大学硕士学位论文, 北京, 2006
Wang G W. The Difference and Physiology Mechanism on Potas-
sium Efficiency among Different Cotton Genotypes. MS Thesis
of China Agricultural University, Beijing, China, 2006 (in Chi-
nese with English abstract)
[15] Gill S S, Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant ma-
chinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiol
Biochem, 2010, 48: 909–930
[16] Bhattacharjee S. Reactive oxygen species and oxidative burst:
roles in stress, senescence and signal transduction in plants. Curr
Sci, 2005, 89: 1113–1121
[17] Apel K, Hirt H. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative
stress, and signal transduction. Annu Rev Plant Biol, 2004, 55:
373–399
[18] 周运刚, 王俊刚, 马天文, 何泽敏. 不同 DPC缩节胺处理对棉
花生理生化特性的影响. 新疆农业科学, 2010, 47: 1142–1146
Zhou Y G, Wang J G, Ma T W, He Z M. Influences of different
DPC treatments on physiological and biochemical characteristics
of cotton. Xinjiang Agric Sci, 2010, 47: 1142–1146 (in Chinese
with English abstract)
[19] 郑青松, 刘友良. DPC浸种提高棉苗耐盐性的作用和机理. 棉
花学报, 2001, 13: 278–282
Zheng Q S, Liu Y L. Effects of soaking seeds in DPC increasing
the salinity tolerance in cotton (Gossypium hirsutum L.) seedlings
and its mechanism. Cotton Sci, 2001, 13: 278–282 (in Chinese
with English abstract)
[20] 段留生, 何钟佩. DPC 对棉花叶片发育及活性氧代谢的影响.
棉花学报, 1996, 8: 321–315
Duan L S, He Z P. Effects of DPC in leaf development and active
oxygen metabolism cotton leaf. Acta Gossypii Sin, 1996, 8:
321–315 (in Chinese with English abstract)
[21] Knievel D P. Procedure for estimating ratio of live to dead root
dry matter in root core samples. Crop Sci, 1973, 13: 124–126
[22] Shabala S. Ionic and osmotic components of salt stress specifi-
cally modulate net ion fluxes from bean leaf mesophyll. Plant
Cell Environ, 2000, 23: 825–837
[23] Ünal D, Uyanikgil Y. UV-B induces cell death in the lichen Phy-
scia semipinnata. Turk J Biol, 2011, 35: 137–144
[24] Turcsanyi E, Lyons T, Plochl M, Barnes J. Does ascorbate in the
mesophyll cell walls form the first line of defence against ozone?
Testing the concept using broad bean (Vicia faba L.). J Exp Bot,
2000, 51: 901–910
[25] Nayyar H, Bainsb T S, Kumar S. Chilling stressed chickpea seed-
lings: effect of cold acclimation, calcium and abscisic acid on
cryoprotective solutes and oxidative damage. Environ Exp Bot,
2005, 54: 275–285
[26] Gossett D R, Millhollon E P, Lucas M C, Banks S W, Marney M
M. The effects of NaCl on antioxidant enzyme activities in callus
tissue of salt-tolerant and salt-sensitive cultivars (Gossypium hir-
sutum L.). Plant Cell Rep, 1994, 13: 498–503
[27] Parida A K, Das A B, Mohanty P. Defense potentials to NaCl in a
mangrove, Bruguiera parviflora: differential changes of isoforms
of some antioxidative enzymes. J Plant Physiol, 2004, 161:
531–542
[28] Romero-Puertas M C, Rodríguez-Serrano M, Corpas F J, Gómez
M, Delrío L A, Sandalio L M. Cadmium-induced subcellular
accumulation of O2– and H2O2 in pea leaves. Plant Cell Environ,
2004, 27: 1122–1134
[29] Verma S, Mishra S N. Putrescine alleviation of growth in salt
stressed Brassica juncea by inducing antioxidative defence sys-
tem. J Plant Physiol, 2005, 162: 669–677
[30] Briggs C L, Morris E C. Seed-coat dormancy in Grevillea lin-
earifolia: little change in permeability to an apoplastic tracer
after treatment with smoke and heat. Ann Bot, 2008, 101:
623–632
[31] Zhou Y, Lu D, Li C, Luo J, Zhu B F, Zhu J, Shang G Y, Wang Z,
Sang T, Zhou B, Han B. Genetic control of seed shattering in rice
by the APETALA2 transcription factor SHATTERING
ABORTION1. Plant Cell, 2012, 24: 1034–1048
[32] Cross A R, Jones C T G. Enzymic mechanism of superoxide pro-
duction. Acta Biochim Biophys, 1991, 1057: 281–298
[33] Skulacher V P. Why are mitochondria involved in apoptosis.
FEBS Lett, 1996, 397: 7–10
[34] Hirota K, Matsui M, Nishiyama A, Mori K, Yodoi J. AP-1 tran-
scriptional activity is regulated by a direct association between
thioredoxin and Ref-1. Proc Natl Acad Sci USA, 1997, 94:
3633–3638
[35] Willekens H, Van-Camp W, Van-Montagu M, Inze D,
Langebartels C, Sandermann H J. Ozolle, sulfur dioxide and ul-
traviolet-B have similar effects on mRNA accumulation of anti-
oxidant genes in Nicotiana plumbaginifolial L. Plant Physiol,
1994, 106: 1007–1014
[36] Desikan R, Reynolds A, Hancock J T, Neill S J. Harpin and hy-
drogen peroxide both initiate programmed cell death but have
differential effects on defence gene expression in Arabidopsis
suspension cultures. Biochem J, 1998, 330: 115–120
[37] Storey R, Walker R R. Citrus and salinity. Sci Hort, 1999, 78:
39–81
1226 作 物 学 报 第 40卷


[38] 马怀宇, 吕德国, 杨洪强. NaCl胁迫下平邑甜茶根系线粒体特
性和细胞死亡特征. 植物生态学报, 2010, 34: 1448–1453
Ma H Y, Lü D G, Yang H Q. Characteristics of mitochondria and
cell death in roots of Malus hupehensis var. pingyiensis under
NaCl stress. Chin J Plant Ecol, 2010, 34: 1448–1453 (in Chinese
with English abstract)
[39] Shabala S. Salinity and programmed cell death: unravelling
mechanisms for ion specific signaling. J Exp Bot, 2009, 60:
709–712
[40] Demidchik V, Cuin T A, Svistunenko D, Smith S J, Miller A J,
Shabala S, Sokolik A, Yurin V. Arabidopsis root K+-efflux con-
ductance activated by hydroxyl radicals: single-channel proper-
ties, genetic basis and involvement in stress-induced cell death. J
Cell Sci, 2010, 123: 1468–1479