全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(1): 716 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31171573, 31201230, 31271749)和江苏科技支撑计划项目(BE2012328, BK2012768, BE2012747)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 喻德跃, E-mail: dyyu@njau.edu.cn, Tel: 025-84396410, Fax: 025-84395405
第一作者联系方式: E-mail: 2011201044@njau.edu.cn **同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2013-06-05; Accepted(接受日期): 2013-09-16; Published online(网络出版日期): 2013-10-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131022.1730.017.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00007
大豆生物量与产量组分间的相关及关联分析
晁毛妮 1,** 郝德荣 2,** 印志同 3 张晋玉 1 宋海娜 1 张怀仁 1
褚姗姗 1 张国正 1 喻德跃 1,*
1 南京农业大学国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 江苏沿江地区农业科学研究所, 江苏
南通 226541; 3 扬州大学农学院 / 作物遗传生理江苏省重点实验室 / 植物功能基因组学教育部重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 生物量与后期的籽粒产量存在紧密联系, 是决定作物经济产量的主要因素之一。本研究利用自然群体中的
1142 SNP 在 2 年环境下通过全基因组关联分析检测大豆基因组中与生物量及产量组分显著关联的 SNP。结果表明:
(1)生物量、百粒重和单株籽粒产量在自然群体中存在广泛的表型及遗传变异, 并存在极显著的正相关, 其中生物量
与单株籽粒产量之间的相关略高于与百粒重; (2)两年环境下共检测到 41、56和 29个 SNP分别与生物量、百粒重和
单株籽粒产量显著关联, 其中仅有 6、19 和 1 个 SNP 在 2 个环境中都被检测到; (3)共检测到 15 个 SNP 同时控制 2
个或 2 个以上性状, 其中位于第 19 染色体上的 BARC-029051-06057 位点被检测到同时与生物量、百粒重和单株籽
粒产量 3个性状显著关联, 表明有共同的遗传基础, 同时也解释了性状间相关的遗传原因; (4)鉴定到的多个 SNP与先
前我们对叶绿素荧光参数及多个环境下产量相关性状的定位结果共位。这些显著关联 SNP位点的鉴定, 有助于理解
生物量及产量相关性状的遗传机制, 从而促进利用分子标记辅助选择聚合有利基因, 实现未来大豆高产育种计划。
关键词: 单核苷酸位点多态性(SNP); 光合作用; 产量; 大豆; 自然群体
Correlation and Association Analysis between Biomass and Yield Components
in Soybean
CHAO Mao-Ni1,**, HAO De-Rong2,**, YIN Zhi-Tong3, ZHANG Jin-Yu1, SONG Hai-Na1, ZHANG Huai-Ren1,
CHU Shan-Shan1, ZHANG Guo-Zheng1, and YU De-Yue1,*
1 National Center for Soybean Improvement, National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural Univer-
sity, Nanjing 210095, China; 2 Jiangsu Yanjiang Institute of Agricultural Sciences, Nantong 226541, China; 3 Jiangsu Provincial Key Laboratory of
Crop Genetics and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Biomass, one of the main factors that determine the effective economic yield, has an important effect on the final seed
yield. In this study, a genome-wide association analysis was conducted to detect key single-nucleotide polymorphisms (SNPs)
associated with biomass and yield components using 1142 SNPs in a soybean landraces panel. There existed abundant phenotypic
and genetic diversities and significant correlations among biomass and yield components in the population, and the correlation
between biomass and seed yield was slightly higher than that between biomass and seed weight. Genome-wide association analy-
sis using a mixed linear model detected 41, 56, and 29 SNPs associated with biomass, seed weight and seed yield respectively.
Among them, 6, 19, and 1 SNPs were detected in two environments. In addition, 15 SNPs were found co-associated with two or
more different traits and BARC-029051-06057 on chromosome 19 was associated with the three traits, which implies a partially
common genetic basis for the three traits. Many SNPs detected in our study were found co-associated with soybean chlorophyll,
chlorophyll fluorescence parameters and yield components in our previous study. The identification of these significant SNPs will
be helpful to better understand the genetic basis of biomass and yield components, and facilitate the pyramiding of favorable al-
leles for future high-yield breeding by marker-assisted selection in soybean.
Keywords: Single nucleotide polymorphisms (SNP); Photosynthesis; Yield; Soybean; Natural population
8 作 物 学 报 第 40卷

大豆在农业生产中占有重要地位, 是人类重要
的植物蛋白源 [1], 提高大豆产量一直是大豆育种的
核心问题[2]。生物量和收获指数是决定作物经济产
量的2个主要因素[3]。以往通过传统的一些育种途径
使得作物产量得到了很大提高, 但主要是通过农艺
措施与收获指数的提高[4-6], 很少是由于生物量的增
加。对世界的两大重要作物水稻与小麦而言, 收获
指数的提高已经进入瓶颈阶段, 进一步提高作物产
量迫切需要增加作物的生物量[7]。因此, 对生物量的
遗传变异分析及其影响因素的研究逐渐成为目前育
种家们选育高产品种的方向之一。
生物量是植株基因型C、N积累能力、栽培措施、
环境因素的综合结果 [8], 与后期籽粒产量有紧密的
相互关系[9]。近年来, 大豆育种家已经鉴定许多与产
量有关的QTL或SNP, 主要关乎成熟期, 株高, 百粒
重和生长习性等与产量相关的性状[10-15], 但关于生
育期内大豆生物量积累的研究却很少, 仅有黄中文
等[16]利用重组自交系群体作过初步研究, 需要强调
的是对育种利用而言, 只有那些在多数环境和多数
遗传材料中都稳定表达的QTL才具有应用价值[17]。
产量性状是非常复杂的数量性状, 具有较低的遗传
力且涉及大量基因的表达与调控, 更容易受环境影
响[18]。在不同的遗传材料中, 或不同的环境条件下,
起主导作用的基因(QTL)可能不同 , 因此有必要在
在不同遗传背景和多环境下, 继续开展生物量和产
量相关性状的定位研究。本研究通过关联分析的方
法在自然群体中研究大豆生物量与产量相关性状的
遗传关系, 分析其相关的遗传基础, 鉴定控制这些
产量影响因子的SNP位点, 以期为改良大豆生物量,
改善“源”的状况, 实现大豆产量增加提供有价值的
标记信息。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选自全国24个省份不同地理环境、不同生态类
型的191栽培大豆地方品种组成的自然群体(图1), 由
南京农业大学国家大豆改良中心种质资源库提供。
1.2 试验设计
在南京江浦实验站, 采用完全随机设计, 每个
品种重复6次, 每重复1盆。为了控制环境对表型性
状测定的影响, 根据前3年记载的各材料的熟期, 将
试验材料分为4组。分期播种以保证所有材料在采集
表型数据时处于类似的生育阶段。2011年播种日期

图 1 191份栽培大豆地方品种地理分布
Fig. 1 Geographical distribution of 191 soybean landraces in
our study
每个圆圈代表不同的省份, 每个省份的材料数目用圆圈的实心
部分表示。
Circles represent different provinces, the number of soybean land-
races per province is indicated by closed portion of the circle.

分别为6月7日、17日、27日和7月7日, 2012年为6月
8日、18日、28日和7月8日。每盆种9粒, 出苗后7 d,
定苗至2株。在试验材料的生长过程中, 保证充足的
营养和水分供应, 以消除营养匮乏和干旱造成的不
良影响。
1.3 性状测定和表型数据的收集
于成熟期收集百粒重和单株籽粒产量的表型数
据。成熟后每品种人工收获6株, 手工脱粒并烘干至
恒重用于测定百粒重和单株籽粒产量。于鼓粒期收
集生物量的数据。每品种选取6株, 将大豆植株整个
地上部(包括叶、叶柄、茎秆、根及后期的荚)剪下装
入纱袋, 于烘箱中105℃杀青15 min, 85℃烘至恒重
(≥72 h), 称重得生物量。
1.4 DNA提取及 SNP分型
取大豆苗期幼嫩叶片 , 采用改良的CTAB法提
取DNA。
从大豆SNP数据库(http://bfgl.anri.barc.usda.gov/
soybean/)中选择均匀分布于大豆基因组的2435个
SNP标记, 用于GoldenGate assay设计(Illumina, San
Diego, CA)。在国家生物基因工程 (上海 )中心的
Illumina Beadlab平台上进行SNP基因分型。根据SNP
评分结果, 选择1536个得分高的SNP标记用于进一
步GoldenGate assay, 采用2块1536-SNP芯片对191份
栽培豆进行SNP基因分型。
在1536个SNP标记中 , 有384个标记 (25.7%)最
小等位基因型频率(minor alleles frequency, MAF)小
于10%, 因此本研究选取1142个SNP标记 (MAF≥
10%)用于进一步分析。
第 1期 晁毛妮等: 大豆生物量与产量组分间的相关及关联分析 9


1.5 数据分析
用SPSS 17.0的相应程序完成各性状的方差分
析、相关分析、描述统计。用TASSEL软件的MLM
(mixed linear model)程序完成目标性状的关联分析。
MLM将各个体的Q作为协变量, Kinship值作为随机
效应 , 将表型数据分别对标记变异进行回归分析 ,
P<0.01时认为该标记与目标性状相关联。群体遗传
多样性分析、连锁不平衡估算、群体结构及亲缘关
系分析参见郝德荣等[15]的方法。
2 结果与分析
2.1 生物量与产量组分间的遗传变异分析
由表 1 可以看出 3 个性状在两年环境中均表
现出广泛的表型变异 , 且品种间差异极显著 , 说
明现有品种 (系 )在生物量及产量组分上存在较大
的遗传差异 , 这些参数的遗传变异可为大豆产量
的改良提供广泛的空间。另外 , 生物量与产量组分
在大豆品种 (系 )中 , 均呈现连续性分布 , 近似正
态分布(图2), 表明生物量及产量组分可能是受多
基因控制的数量性状。数量性状易受环境影响 ,
在对生物量及产量组分2个环境联合方差分析时 ,
发现这3个性状的基因型与环境互作均达到极显
著水平。
2.2 生物量与产量组分间的相关
各性状之间存在极显著相关, 且在不同年份中
生物量与百粒重和单株籽粒产量的相关存在相同的
趋势即生物量与单株籽粒产量之间的相关略高于与
百粒重(表 2)。在 2011年, 最高的相关系数存在于单
株籽粒产量与百粒重之间, 而在 2012年最高的相关
则存在于单株籽粒产量和生物量之间, 这种差异可
能是由于生物量和单株籽粒产量遗传力较低, 易受
环境影响, 而百粒重在不同环境下相对稳定。

表 1 大豆自然群体中生物量与产量组分的描述统计
Table 1 Descriptive statistics of soybean biomass and yield components in soybean natural population
性状
Trait
环境
Environment
均值
Mean
标准差
SD
最小值
Min.
最大值
Max.
显著性 Significance
Ga GEb
生物量
Biomass
2011 22.80 11.26 3.70 68.63
** **
2012 28.50 14.46 3.22 63.15
百粒重
100-seed weight
2011 13.20 5.44 4.10 30.63
** **
2012 12.42 5.03 4.37 30.78
单株籽粒产量
Seed yield per plant
2011 8.80 3.47 2.18 20.12
** **
2012 13.92 6.10 1.33 29.26
a多个环境基因型之间的显著性; b基因型与环境之间的互作。**表示在 0.01水平上显著。
a Significant difference between genotype across different environments; b Genotype  Environment. ** Significant at 0.01 probability level.

表 2 大豆生物量与产量组分间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between biomass and yield
components in soybean natural population
性状
Trait
生物量
Biomass
百粒重
100-seed
weight
单株籽粒产量
Seed yield per
plant
生物量
Biomass
0.330** 0.661**
百粒重
100-seed weight
0.253** 0.502**
单株籽粒产量
Seed yield per plant
0.331** 0.368**
对角线下为 2011年相关系数,对角线上为 2012年相关系数。
**表示在 0.01水平上显著。
Correlation coefficients for 2011 were listed in down left, and
those for 2012 in upper right. ** Significant at the 0.01 probability level.

2.3 生物量与产量组分的关联分析
为矫正群体结构和遗传亲缘关系对关联分析
的影响 , 采用 MLM(Q+K)模型对大豆生物量及产
量组分与1142个 SNP 进行了全基因组关联分析。
利用1142个 SNP 标记 , 在 P≤0.01 (–lg P≥2.00)
水平 , 两年共检测到41、56和29个 SNP 与生物量、
百粒重和单株籽粒产量显著关联(表3)。在所有检
测到的 SNP 位点中 , 大部分位点仅在特定环境中
被检测到 , 只有少部分在2个环境中均与生物量或
产量组分关联。其中与生物量显著关联的 SNP 位
点中 , 有6个在2年环境中均被检测到 ; 与百粒重
显著关联的 SNP位点中 , 有19个 SNP在两年环境
中均被检测到 ; 与单株籽粒产量显著关联的 SNP
位点中 , 很少检测到在2年环境中都存在的 SNP,
只有1个 SNP 在2年环境中均能被检测到。这与产
量性状易受环境影响 , 需要多年多点实验研究的
结果一致。
10 作 物 学 报 第 40卷


图 2 大豆品种(系)生物量、百粒重和单株籽粒产量的频率分布
Fig. 2 Frequency distribution of biomass, 100-seed weight,
and seed yield for soybean varieties (lines)
共检测到 15 个 SNP 同时控制 2 个或 2 个以上
的性状: (1)与生物量关联的 SNP 中, 位点 BARC-
013333-00485 具有较低的 P 值, 在 2 年环境中均能
被检测到且与单株籽粒产量共位 ; 位点 BARC-
029051-06057 在 2 年环境均能被检测到, 且同时控
制生物量、百粒重和单株籽粒产量 3 个性状; 位点
BARC-030807-06945 与单株籽粒产量共位, 但仅在
一个环境中被检测到。这 3个 SNP可能包含同时控
制生物量及产量组分的基因。(2)与百粒重关联的
SNP 中, 共有 6 个同时控制 2 个或 2 个以上的性状,
且均与单株籽粒产量共位。其中位点 BARC-
028709-05992 在两年环境中均被检测到与单株籽
粒产量共位 , 对该位点的继续研究有助于鉴定同
时控制百粒重和单株籽粒产量的基因; 位点 BARC-
029051-06057 仅在一个环境被检测到, 但是同时与
生物量和单株籽粒产量共位, 这个位点可能存在同
时控制 3 个性状的基因; (3)与单株籽粒产量关联的
SNP中, 有 6个同时控制 2个或 2个以上的性状, 且
大部分均在一个环境中被检测到与其他性状共位 ,
只有位点 BARC-028709-05992在 2年环境中均被检
测到与百粒重共位。
参照郝德荣等对叶绿素荧光参数[19]及对多个环
境产量相关性状 [15]定位结果 : (1)与生物量关联的
SNP位点中, 3个与叶绿素含量共位, 2个与多个环境
下被检测到与单株荚数和单株粒数的 SNP 共位。
(2)与百粒重关联的 SNP 位点中, 8 个与叶绿素含量
和快速叶绿素荧光参数显著关联的 SNP共位; 8个与
多个环境下的产量相关性状定位结果共位, 且均与
多个环境下检测到与百粒重关联的 SNP共位; (3)与
单株籽粒产量关联的 SNP位点中, 4个与叶绿素含量
和快速叶绿素荧光参数关联的 SNP共位; 1个与多个
环境下检测到与单株荚数和单株粒数的 SNP 共位; 1
个与多个环境下检测到与百粒重和产量的 SNP共位。
3 讨论
大豆鼓粒期(R6)是决定大豆产量的关键时期[20-21],
此时不仅光合速率及光化学活性高, 而且光合产物
也明显增加, 更重要的是这些光合产物大量运往结
实器官中[21]。张贤泽等[20]对大豆鼓粒期的群体光合
速率研究发现其和产量呈高度相关, 相关系数 r =
0.9289。黄中文等[16]利用重组自交系群体对地下和
地上部生物量与产量相关的动态的研究发现, 随生
长进程, 相关系数逐渐增加, 至鼓粒期达到最大。但
是关于生物量与产量之间也存在不相关的报道 [22],
一个可能原因是所用的材料或群体大小不同。因此
有必要在具有更大生物量和产量变异范围群体中开
展这方面的研究。本文发现, 鼓粒期生物量与百粒
重及单株籽粒产量呈极显著正相关, 这启示育种者
提高鼓粒期生物量是大豆获得高产至关重要的因素,
提高该时期植株的生物量将有助于结实器官中光合
产物的积累。
随着二代测序技术的迅速发展, 植物基因组数
据海量增加, 显著增加了利用分子标记进行重要性
状基因定位的有效性和利用 MAS育种的可行性[23]。
这些技术允许我们系统地分析来自于不同地理区域
的品种, 利用高通量的测定工具和全基因组关联分
析的方法, 鉴定新的目标基因用于作物改良。为了
2011
2012
第 1期 晁毛妮等: 大豆生物量与产量组分间的相关及关联分析 11


表 3 自然群体中与大豆生物量及产量组分显著关联的 SNP位点
Table 3 SNPs with significant association signals (–lg P≥2.00, P ≤0.01) for soybean biomass and yield components detected in
soybean natural population
标记
Marker
染色体
Chr.
图位
Position
显著性 −lg P 贡献率 R2 共位性状
Co-located traits 2011 2012 2011 2012
生物量 Biomass
BARC-013749-01246 1 3134522 2.89 ns 3.15 nd
BARC-030807-06945 1 53063797 ns 3.03 nd 2.61 SY a PN c SN c
BARC-025791-05069 2 1071247 ns 2.11 nd 1.7
BARC-013995-01298 2 1892774 ns 2.11 nd 1.71
BARC-044739-08781 2 2350068 ns 2.72 nd 2.97
BARC-029969-06761 2 2454551 ns 2.62 nd 2.89 CCI b
BARC-029969-06762 2 2454551 ns 2.59 nd 2.86 CCI b
BARC-018187-02537 2 4344760 2.19 ns 1.79 nd
BARC-014855-01911 4 718393 ns 2.19 nd 2.45
BARC-040651-07807 5 619849 ns 2.05 nd 1.64
BARC-014463-01558 5 34202590 2.08 ns 1.68 nd
BARC-027546-06605 5 41414453 2.10 ns 2.33 nd
BARC-045081-08872 8 10954129 ns 2.62 nd 2.89
BARC-014967-01939 8 11214962 ns 2.09 nd 2.48
BARC-013333-00485 8 45285760 2.01 3.41 2.25 3.74 SY a
BARC-022031-04262 9 812264 3.54 ns 3.87 nd
BARC-013601-01173 10 37792789 ns 3.07 nd 2.64
BARC-029531-06209 10 37848327 ns 2.66 nd 2.24
BARC-024519-04954 11 1054437 2.17 ns 2.4 nd
BARC-018713-03241 11 5089229 2.11 ns 1.71 nd
BARC-015917-02015 11 5104751 2.11 ns 1.71 nd
BARC-028289-05814 11 10175104 ns 2.23 nd 2.45 CCI b
BARC-016279-02316 11 10804671 2.60 5.49 2.2 5.05
BARC-042035-08159 13 43467832 ns 2.20 nd 2.42 PN c SN c
BARC-020519-04649 13 43730737 ns 2.22 nd 2.45
BARC-014917-01920 15 1848113 2.52 ns 2.78 nd
BARC-039087-07438 15 9556913 4.11 ns 4.44 nd
BARC-018461-02916 15 12255921 3.75 2.03 4.06 2.23
BARC-030059-06796 15 20686406 2.42 ns 2.66 nd
BARC-013055-00431 15 23168999 2.60 ns 2.87 nd
BARC-039931-07614 15 36576527 2.22 ns 2.45 nd
BARC-017679-03103 15 38000598 2.33 ns 2.58 nd
BARC-022037-04263 17 7416485 ns 2.72 nd 2.99
BARC-025681-04992 18 61043717 ns 2.08 nd 2.33
BARC-029051-06057 19 47906580 2.74 2.17 2.34 1.78 SY a SW a
BARC-028335-05833 20 694198 2.15 ns 2.38 nd
BARC-042685-08347 20 41982750 ns 2.10 nd 2.31
BARC-025969-05190 20 43678501 ns 2.06 nd 2.31
BARC-031459-07097 20 43897353 ns 2.82 nd 2.44
BARC-041439-07983 20 46530282 2.70 2.03 2.98 2.26
BARC-013645-01207 20 46623915 2.92 2.04 3.21 2.25
12 作 物 学 报 第 40卷

(续表 3)
标记
Marker
染色体
Chr.
图位
Position
显著性 −lg P 贡献率 R2 共位性状
Co-located traits 2011 2012 2011 2012
百粒重 Seed weight
BARC-041325-07964 1 49225474 2.02 ns 2.03 nd
BARC-043251-08566 1 54220124 2.12 ns 2.12 nd
BARC-025183-06457 2 10630264 ns 2.10 nd 1.55
BARC-040187-07679 2 45947482 2.21 ns 2.22 nd
BARC-014927-01924 3 39794924 2.59 ns 2.57 nd
BARC-029185-06106 3 40131490 6.61 5.98 5.52 4.93 SW c ABS/RCb
BARC-028709-05992 3
40654334
2.89 3.81 2.27 3.07 SY ac ABS/RC b ETo/ABS
b PIABSb ETo/TRo b SWc
BARC-029415-06172 3 40805223 2.62 2.49 2.6 2.47
BARC-029415-06173 3 40805223 2.62 2.49 2.6 2.47
BARC-030319-06856 3 47004061 ns 2.49 nd 2.47
BARC-024297-04834 4 1113839 2.21 ns 1.64 nd
BARC-029605-06243 4 1135712 2.14 ns 2.15 nd
BARC-015061-02551 4 31994543 ns 2.28 nd 1.68 SY a CCI b
BARC-041047-07901 4 48958879 2.26 ns 1.68 nd SY a
BARC-019085-03298 5 35086840 2.89 ns 2.85 nd
BARC-025707-05009 6 16658998 2.08 ns 2.11 nd
BARC-038923-07396 6 48634819 2.05 ns 2.05 nd
BARC-029831-06445 7 2471566 ns 2.17 nd 2.18
BARC-014665-01613 8 12471297 2.31 ns 2.31 nd
BARC-032791-09038 8 14265200 2.10 ns 2.1 nd
BARC-038877-07374 8 17940650 2.30 ns 2.3 nd SY a
BARC-019733-04335 8 18092162 2.30 2.02 2.3 2.01
BARC-021577-04150 8 18143243 2.17 ns 2.18 nd
BARC-018515-02927 9 44398393 3.27 3.71 3.23 3.61 SW c
BARC-028317-05828 9 44665115 2.60 3.23 2.59 3.16
BARC-031123-06999 9 44972687 ns 2.64 nd 2.62 CCI b
BARC-016773-02317 10 38523322 2.07 2.30 1.51 1.69
BARC-041935-08142 10 49905563 2.05 ns 1.49 nd
BARC-040407-07733 11 30159557 3.61 2.64 3.55 2.6 SN c SW c
BARC-040075-07652 11 30159839 3.61 2.64 3.55 2.6 SN c SW c
BARC-044181-08640 12 553693 ns 2.06 nd 1.49
BARC-040509-07765 12 3002434 ns 2.16 nd 1.58 ABS/RC b
BARC-030931-06978 13 1699386 3.57 3.60 3.52 3.51 SW c
BARC-018985-03048 13 1766981 4.88 4.97 4.75 4.79 SW c
BARC-018551-02971 13 8529286 ns 2.36 nd 2.34
BARC-024259-04819 13 20484707 2.28 2.62 2.28 2.59
BARC-041671-08065 13 30268682 2.21 ns 1.64 nd
BARC-042075-08173 13 32480622 ns 2.01 nd 1.45
BARC-014657-01608 13 37023802 2.13 ns 2.16 nd
BARC-018741-03001 13 41885605 2.74 ns 2.76 nd
BARC-024525-04961 14 3997614 2.21 2.01 2.21 2
BARC-045151-08895 14 7917464 ns 2.07 nd 2.06 SY a CCI b
BARC-018959-03045 15 1303817 2.44 2.39 2.44 2.36
BARC-042857-08439 15 3828443 2.68 ns 2.07 nd
BARC-039433-07497 15 4395340 2.89 2.13 2.88 2.12
BARC-029343-06156 15 42276598 2.38 3.79 1.81 3.07
第 1期 晁毛妮等: 大豆生物量与产量组分间的相关及关联分析 13


(续表 3)
标记
Marker
染色体
Chr.
图位
Position
显著性 −lg P 贡献率 R2 共位性状
Co-located traits 2011 2012 2011 2012
BARC-040087-07654 15 47628308 2.02 2.82 1.48 2.18 ETo/ABS b ETo/Tro b PIABS b
BARC-042895-08450 16 31292708 ns 2.11 nd 2.11 CCI b
BARC-032251-08930 17 15485936 2.24 ns 2.24 nd
BARC-018479-02918 18 1243529 2.24 ns 2.24 nd
BARC-038795-07333 18 50205922 2.02 ns 2.02 nd
BARC-018117-02529 19 5531602 2.44 ns 2.52 nd
BARC-013481-00498 19 42334572 3.34 3.26 3.3 3.19
BARC-044913-08838 19 43125170 2.15 ns 2.17 nd
BARC-029051-06057 19 47906580 ns 2.24 nd 1.63 SY a Biomass a
BARC-021827-04218 19 48091800 ns 2.41 nd 2.38 SW c
单株籽粒产量 Seed yield per plant
BARC-030807-06945 1 53063797 ns 4.51 nd 4.35 Biomass a PN c SN c
BARC-014927-01924 3 39794924 ns 2.02 nd 2.39
BARC-028709-05992 3 40654334 2.92 3.88 2.73 3.71 SY c SW ac ABS/RC b ETo/ABS b PIABS b
BARC-016977-02171 4 7533029 2.07 ns 2.5 nd
BARC-015061-02551 4 31994543 ns 2.60 nd 2.34 SW a CCI b
BARC-041047-07901 4 48958879 3.61 ns 3.48 nd
BARC-040033-07641 5 34734702 ns 2.21 nd 2.61
BARC-028171-05783 5 37928020 ns 2.47 nd 2.21
BARC-020259-04536 5 37999262 ns 2.40 nd 2.15
BARC-027726-06646 8 9489476 2.03 ns 2.45 nd
BARC-028297-05816 8 14653588 ns 2.10 nd 1.83
BARC-038877-07374 8 17940650 2.24 ns 2.7 nd
BARC-013333-00485 8 45285760 ns 2.89 nd 3.42 Biomass a
BARC-021491-04133 9 6593074 ns 2.70 nd 2.46
BARC-018911-03272 10 3519980 2.08 ns 2.5 nd
BARC-032347-08952 10 43920755 2.24 ns 2.02 nd
BARC-018693-02992 10 47121190 2.66 ns 3.2 nd CCI b
BARC-025709-05013 12 39889639 2.31 ns 2.09 nd
BARC-028887-06033 13 36556810 ns 2.92 nd 3.41
BARC-025561-06521 13 36822597 ns 2.66 nd 2.41
BARC-045151-08895 14 7917464 ns 2.54 nd 2.98 SW a CCI b
BARC-013235-00458 15 50333637 ns 2.49 nd 2.93
BARC-016069-02054 16 1351860 2.40 ns 2.9 nd
BARC-039151-07458 17 41489651 4.07 3.99
BARC-031583-07115 19 36278536 2.59 ns 2.39 nd
BARC-022451-04330 19 37951038 ns 2.07 nd 3.27
BARC-029051-06057 19 47906580 ns 2.77 nd 2.54 Biomass a SW a
BARC-021827-04218 19 48091720 3.06 ns 3.65 nd
BARC-021343-04041 20 2049166 2.39 ns 2.18 nd
a: 参照本研究结果共位的性状; b: 参照郝德荣等对叶绿素荧光定位结果, 与本研究共位的性状[19]; c: 参照郝德荣等[15]对多个环
境产量定位结果, 与本研究共位的性状; R2: 贡献率; ns: 相应的环境中关联不显著; nd: 没有数据; CCI: 叶绿素含量; Fv/Fm: PSII最大
光化学产量; ABS/RC: 单位反应中心吸收的光能; ETo/Tro: 用于电子传递的量子产额; ETo/ABS: 用于电子传递的量子产额; PIABS: 以
吸收光能为基础的性能指数; SW: 百粒重; PN: 单株荚数; SN: 单株粒数; SY: 单株籽粒产量。
a: The traits co-located with the results of the present study; b: The traits co-located with the previous results of the chlorophyll and chloro-
phyll fluorescence[19]; c: The traits co-located with the previous results of yield and yield components in soybean across multiple environments[15];
R2: Contribution rate; ns: Marker was not detected at significant level in corresponding environment; nd: no data; CCI: Chlorophyll content; Fv/Fm:
quantum efficiency of open reaction center; ABS/RC: energy absorbed by RC of photosynthetic apparatus; ETo/TRo: probability that a trapped
exciton moves an electron into the electron transport chain beyond QA–; ETo/ABS: Quantum yield for electron transport; PIABS: performance
index; SW: 100-seed weight; PN: number of pods per plant; SN: number of seeds per plant; SY: seed yield per plant.
14 作 物 学 报 第 40卷

检测大豆基因组内与生物量, 百粒重和单株籽粒产
量相关的SNP, 本研究在自然群体中 , 利用关联分
析的方法定位研究这些性状。在两年环境下共检测
到个41、56和29个SNP与生物量、百粒重和单株籽
粒产量显著关联, 其中仅有6、19和1个SNP在2个环
境中均被稳定检测到分别与生物量、百粒重和单株
籽粒产量显著关联。2年环境下, 与生物量和单株籽
粒产量稳定关联的SNP较少可能与其遗传率较低、
遗传基础复杂且易受环境影响有关 [15-16]。Fulton
等 [24]研究认为, 在多个不同的环境中都能检测到的
QTL可能比那些对表型变异表现出高解释率、但只
能在特定环境中检测到的QTL更有用。对照郝德荣
等[15]在5个环境中对产量相关性状定位的研究结果,
3个以上环境与百粒重关联的SNP位点中 , BARC-
018515-02927、BARC-018985-03048、BARC- 028709-
05992、BARC-029185-06106、BARC-030931-06978、
BARC-040075-07652和BARC-040407-07733与本文
在2个环境中均能稳定检测到的与百粒重关联SNP
中共位 ; 3个环境中与产量关联的BARC-028709-
05992位点与在本研究的两个环境中均能检测到与
单株籽粒产量显著关联。这些在多年环境中稳定表
达的SNP在育种中可能具有较大的利用价值。另外,
本研究共检测到15个SNP同时控制2个或2个以上性
状。位于第19染色体上的BARC-029051-06057位点
被检测到同时与生物量、百粒重和单株籽粒产量3
个性状关联 ; Thumma等 [25]指出 , 如果两个性状的
QTL在染色体上共区间, 则表明这两个性状间很有
可能存在因果关系。对这些共位SNP的鉴定表明, 这3
个性状间存在紧密的联系, 该结果与3个性状间相关
分析结果一致; 同时生物量与百粒重和单株籽粒产
量的共位表明控制它们的基因可能存在一因多效现
象。共区间内可能含有控制生物量的基因, 该基因的
表达可同时影响百粒重及单株籽粒产量。这些结果对
于我们通过提高光合性能, 增加鼓粒期生物量来增
加作物产量提供了一定的理论基础。
作物生物量的主要决定因素是整个生育期光合
速率的累计量, 反映了植物源强度的高低, 也是植
物光合效率的体现; 单株荚数和单株粒数则反映了
植物库的大小及强度[26-27], 库的强度则直接决定了
同化物的分配; 而百粒重和单株籽粒产量事实上是
光合有效辐射事件的产物, 是源、库关系协调的最终
表现。大豆产量形成的实质是源库流互作的过程[27]。
在本文鉴定到与生物量相关的 SNP中, BARC-030807-
06945和 BARC-042035-08159与郝德荣等[15]对单株
荚数和株粒数的定位结果共位; 这些结果表明源、
库之间可能具有共同的遗传基础, 且高度协调来完
成整个生长过程,但是也存在单独控制源、流、库的
基因或 QTL, 对于某些具有较高收获指数的材料 ,
提高生物量及光合效率可能更有效果。
叶绿素是植物叶绿体内参与光合作用的重要色
素之一[28], 快速叶绿素荧光参数则在对植物无损伤
的情况下更加方便、准确地反映光合器官内各生理
生化反应步骤上的能量传递情况 [29], 因而, 叶绿素
含量和快速叶绿素荧光参数均有可能影响光合速率
的大小。参照郝德荣等[19]对叶绿素荧光参数定位结
果 , 本研究与生物量关联的 SNP 位点中 BARC-
028289-05814 、 BARC-029969-06761 和 BARC-
029969-06762 与郝德荣等对叶绿素含量的定位结果
共位, 表明这些位点可能包含同时控制叶绿素含量
和生物量的基因, 控制叶绿素含量的基因也可能通
过影响光合效率而影响作物的生物量; 与百粒重和
单株籽粒产量关联的位点中, 存在多个 SNP 与快速
叶绿素荧光参数及叶绿素含量共位。这些位点的存
在表明光合效率和大豆产量之间存在紧密联系。另
外, 本研究中位点 BARC-028709-05992在 2 个环境
中均被检测到与百粒重和单株籽粒产量关联, 且与
多个叶绿素荧光参数 [19]及对多个环境产量相关性
状 [15]定位结果共位, 对该位点的继续研究有助于鉴
定同时控制百粒重和单株籽粒产量的及光合相关性
状的基因。有明确的证据表明 C3植物的最大光合速
率在自然群体中存在很大的变异[30], 鉴定那些决定
这些变异的遗传基础, 将提供新的信息来制定改良
作物产量的新策略。对大豆而言 εi (有效辐射的截获
效率)和 εp (生物量转换为种子的部分即收获指数)已
经最大化(εi = 0.9 /εp = 0.6), 只有很少的改良空间[18],
但大豆 εc 值(有效辐射转换为生物量的效率)却远远
低于理论值。试图改变光合代谢来改变 εc值对于增加
大豆生物量及最终实现大豆单株产量的提高是很有
意义的。需要指出的是 , 光合速率的微小增加
(6%~10%)可以导致生物量的巨大增加(30%)[31]。因此,
阐明光合作用的机制, 提高光合效率是增加作物产
量的一个新目标[18]。同时, 高光效种质的发掘及从种
质资源库中寻找更有效的等位基因进行遗传转化可
能是今后植物高产研究的一个重要方向。
对照前人用连锁分析检测到的与生物量和产量
相关性状的 QTL, 本研究检测到的 SNP 位于这些
第 1期 晁毛妮等: 大豆生物量与产量组分间的相关及关联分析 15


QTL 内或与其紧密相邻[16,32-42]。例如, 本研究检测
到第11染色体上2个紧密相邻的 SNP 位点(BARC-
040407-07733和 BARC-040075-07652)在所有环境中
均与百粒重显著关联, 这2个标记位于 Specht 等[35]
检测到的百粒重 QTL 位点 Sat_095相同的基因组区
域 ; 而位于同一染色体上的与生物量稳定关联的
BARC-016279-02316位点则与黄中文等[16,33]检测到的
R6期生物量和收获期生物量 QTL (qSBB1-2、
qBMB1-1)处于相同 QTL内。与生物量关联的 BARC-
022037-04263 (位于第17染色体)则与 Kim等[34]利用
2个重组自交系群体检测到的叶长 QTL (Satt372)紧
密相邻。这些结果表明, 本研究利用 SNP 进行的全
基因组关联分析可以有效地检测控制大豆生物量及
产量组分的 QTL。这些一致性 SNP/QTL位点将是进
一步研究大豆生物量及产量组分遗传机制的候选区
域, 对这些关键位点候选基因的挖掘与研究, 对于
今后提高大豆的生物量及最终的作物产量将提供重
要分子信息。在本研究中, 为了保证试验条件的一
致性, 最大程度缩减环境因素对产量的影响, 试验
分两年在南京进行 , 突出了遗传差异 , 所发掘的
SNP 位点具有普适性。但是, 大豆是光温敏感作物,
将各生态区材料集中在一个地方种植有可能并不能
真实地表现出其产量特性, 因此, 在以后的研究中,
为了进一步估计环境因素对结果的影响及鉴定那些
在多个环境中能够稳定表达的 SNP, 今后仍需在异
地及多年环境安排全部材料再做统一鉴定, 以验证
本研究结果。
4 结论
大豆鼓粒期的生物量与百粒重和单株籽粒产量
存在极显著的正相关及共同的遗传基础。在自然群
体中两年共鉴定到 41、56和 29个 SNP分别与生物
量、百粒重和单株籽粒产量显著关联, 其中仅有 6、
19和 1个 SNP在 2个环境中均被稳定检测到。共检
测到 15 个 SNP 同时控制 2 个或 2 个以上性状。鉴
定到的多个 SNP 与郝德荣等定位的叶绿素荧光参
数及多个环境产量相关性状共位, 这些位点的存在
对于挖掘产量及光合作用有关的基因提供了有价值
的标记信息。
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