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STUDIES ON PHOTOPERIOD-SENSITIVE CYTOPLASMIC MALE STERILITY IN WHEAT

光周期敏感细胞质雄性不育小麦的研究



全 文 :武汉植物学研究    ,  ! ∀# ∃ %  &一  ∋ (
) ∗ + ,− . / ∗0 1 + 2+ 3 4 ∗ 5. 月67 . / 8 9: 9. 比2
光周期敏感细胞质雄性
不育小麦的研究 ‘
徐乃瑜 严家琪
∀武汉大学生命科学学院 武汉 ; < ∋ ∋ & #∃
提 要 选用我们创建的 = , 型细胞质与普通小麦品种 , 经多年回交核置换获得的 ( 种异质
系 , 在不同发育期置于武汉不同光长条件下 , 并春播于哈尔滨自然长日条件下 , 抽穆时套袋自
交 , 进行碘染花粉观察 , 成熟后考察自交结实率等。 结果表明 >   个对照核供体品种在武汉
冬播 , 于不同发育期进行不同光长处理 , 对花粉不育和自交结实率没有显著影响 在哈尔滨春
播 , 除 ! ∀#∃ 为弱冬性品种来不及正常成熟未作统计外 , 其它供试材料都能正常结实 % & 异质
系小麦在小德原基形成始期进行 ∋∃ ( 长光处理 , 花粉高度不育或全不育 , 每穗结实 。) ∗ % ∀
粒 在小花分化期进行上述处理 , 花粉不育和结实粒数也明显降低 , 但有的异质系不及前述发
育期显著 。 + 在异质系中以牡山羊草细胞质对 ∋∃ ( 长光最敏感 , 其次为粗厚山羊草细胞质 ,
再次为瓦维洛夫山羊草细胞质 。 ,∀ % − ( 长光处理对引起雄性不育和结实粒下降有一定影
响 , 但不及 ∋∃ ( 长光影响大 在小穗原基形成始期进行 ∀ % − ( 长光处理的效应比小花分化期
要显著 , 说明到小花分化期进行 ∀  % − ( 长光处理对花粉败育导致不实的作用 已大大降低 。 .
在同一异质条件下 , 不同核对引起雄性不育效应有异 % /0 , 型细胞质可作为小麦光周期敏感
细胞质雄性不育来源的重要遗传资源 , 它与一 定的核组配 , 可为两系法小麦杂种优势利用开
拓新途径 %
关键词 光周期敏感细胞质雄性不育 , 异质系 , 0 , 型细胞质
12− 2 3 4 5 2 6% 等〔, , ∋增报道 0 7 型山羊草细胞与农林 ∋∗ 小麦核组建的异质系生长在北
海道的 8 9: (: ;< = ∃∋ > 以? ≅表现为雄性全不育 而在京都 = Α > > ‘? ≅种植则具有高的花粉育
性和结实率 并指出其原因可能是由于生殖生长时期 , 8 9 :(: ;< 比京都具有较长光照和昼
夜较大温差影响的结果 。 ∀Β ∀年我们转育创建的 =粗厚山羊草 ≅ ? ΧΔΧ 等异质系小麦在河
北张家口种植 , 也出现花粉全不育现象 〔, ’ 们 。 ∀Β Β Α 年 Ε盯2 : 等〔Φ 报道具有 0 , 型细胞质的
农林 ∋∗ 在》 ∀ ( 长光条件下几乎雄性全不育 , 而在镇 ∀∃ % − ( 日照条件下则具有高的雄
收稿日 Γ ∀Β Β∗ 一 ∀∋一 >Η , 修回日 Γ ∀Β Β # 一 >  一 ∀Α 。第一作者 Γ 女 , ∗ 岁, 教授 =硕士生导师 ≅ , 长期从事遗传学教学和科研
工作 。
‘ 国家攀登计划和自然科学基金资助项 目 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
性育性 > 雄性不育与温度关系不大 >小花分化期是对光周期敏感的一个关键时期 。    ( 年
?盯./ 等∀! 又报道在小花分化期 日照时数的缩短 比光长更影响光敏感细胞质雄性不育系
的不育性 >因而提出在杂交小麦育种中 , 为了成功地应用光敏感细胞质雄性不育体系 , 必
须找出使这一体系能稳定表现雄性全不育的环境条件因素 。
上述资料表明植物雄性不育除与核 、质基因及其互作有关外 , 外界条件也有一定的影
响 , 是三者间相互作用的结果 。 为了探讨此类型小麦雄性不育形成的机理 , 以及为采用两
系法开拓小麦杂优利用的新途径 ,   < ≅    ( 年我们开展了光敏感细胞质雄性不育小麦
的有关基础研究 。
 材料与方法
 3  试验材料
选用属 = , 型细胞质〔, ·‘, 的粗厚山羊草 ∀Α 9 3 7,. : :. ∃一中国春 、牡山羊草 ∀Α 9 3 0+ Β 9 − . /6:∃ Χ
中国春和瓦维洛夫山羊草 ∀Α 9 3 Β . Β 6/ ∗Β 6 ∃ 一中国春 ”分别与普通小麦 ∀& , 3 .9 :5 6Β+ Δ ∃品种鄂
恩  号 、Ε ΦΓΦ 、白皮 # # ; 、 4  &; 和 < (# 一 < ( 连续回交进行核置换创建的异质系为材料 , 以鄂
恩  号等 ( 个核供体品种作对照 。
 3 # 试验设计
种子经催芽萌发后冬播于盆中 , 置武汉 自然光长条件下 , 每种材料种 ( 盆 , 每盆 ∋
株 , 在主茎生 长锥发育至小穗原基形成始期和小花分化期 , 每种材料各取 # 盆 ,  盆置
 ( 3 : 2 长光下 ,  盆置 #; 2 连续长光下处理 > 另一盆作对照一直置于 自然光长下 ∀− ≅
 < 3 : 2 ∃ 。 当上述 ( 种处理抽穗时 , 各套袋 ∋ 穗自交 , 并停止人工加光处理 , 置自然光长条
件下 。
  ; 年 ; 月 < 日将上述材料播于哈尔滨自然光照 田间条件下 , 抽穗时套袋自交 。
 3 < 试验检测
开花前各处理取 # 穗选中部小穗基部两朵花的花药 , 用 ∋ 3 # Η碘液进行花粉染色 , 观
察花药大小 、形态变化 、典败和 圆败花粉数 , 以及未染 、 浅染和深染花粉数及其所占比
率〔, 〕 。 成熟后统计各处理隔离袋中自交穗的平均结实粒数 。
# 结果与分析
# 3  不同发育期不同光长对 ( 个对照核供体小麦品种花粉育性和每穗结实粒数的影响
在武汉冬播 # 年的试验结果趋势相类似 , 现将    ; ≅    ( 年结果列为表  和表 # ,
两表资料表明 > ( 个对照核供体品种在 自然光长条件下 , 深染花粉率和每穗自交结实粒数
都正常 > 于不同发育期给予不同长光处理 , 对深染花粉率和每穗自交结实粒数没有非常明
显的影响 >唯在小穗原基形成始期和小花分化期给予 #; 2 长光处理 , 由于发育加速 , 穗长
较其他处理短 , 每穗结实粒数也明显减少 >给予  ( 3 : 2 长光处理则影响较小 。 ( 个品种间
表现有差异 , 如 < (# 一 <( 、 白皮 # #; 和鄂恩  号在 #; 2 长光处理下自交结实粒数下降比其
它 # 个品种要大 , 其原因可能也与其发育加速有关 。
/ ∃ 为   ( ( 年引自日本京都大学 Ι 3 ϑ : + − 9 Κ . Λ 6教授的遗传学研究室 , 特此致谢 。
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∋ ∋ 武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
表 # 不同发育期不同光长对 护 型小爱异质系撼长及每称结实粒数的彩响
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∗ Θ : Σ 6Λ9 . − Ρ − + Δ Π9 , ∗ Θ Λ 9 , − 9 /: Σ 9 , : Σ 6Λ 9 ∗ Θ = Τ 5ΥΣ 9 . //∗ Σ/.: Δ 69 /6− 9 : 6− Κ 29 . 5
材料
小德原基形成始期49 Μ 6− − 6− Μ ∗ Θ :Σ 6Λ 9 足9 ,Θ∗ , Δ . 5 6∗ − : 5. Μ 9
小花分化期Γ/∗ , 9 5 Ρ 6ΘΘ9 , 9 − 5 6. 5访−
: 5 . Μ 9
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≅ ! ≅ 不同发育期不同光长对 β = 型小麦异质系花粉育性和每翻结实粒数的影响
根据表 ∀ 和表 ≅ 资料表明 , β = 型小麦异质系在自然光长条件下 , 与其核供体对照小
麦品种相 比 , 其花粉育性和每穗结实粒数都明显下降 。 如在同质异核情况下 , 具有牡山羊
草细胞质的 0 #]# 、 _ ∀ ⎯⊥ 、白皮 ≅ ≅ ⊥ 、鄂恩 ∀ 号和 Τ Ε ≅ 一Τ Ε 异质系 , 其深染花粉率 ∋ φ (依次为
≅ ⊥ ! ∗ Ε 、 ≅ ) ! ⎯ , 、 ⊥+! Τ Τ 、 Ε Ε ! + Τ 和 ⊥ ) ! + ) 3与具有其它细胞质的异质系和对照比是深染花粉率
最少或比较少的 。 其次为具有粗厚山羊草细胞质的 0 #]# 、 白皮 ≅ ≅⊥ 、ΤΕ ≅一 ΤΕ 、鄂恩 ∀ 号和
_ ∀ ⎯ ⊥ , 其深染花粉率 ∋写 (依次为 ≅Ε ! Τ + 、 ⊥ , ! Ε ∀ 、 ⊥ ) ! ≅ ≅ 、 + Ε ! ∀ ⊥ 和 + ∗ ! + 3 !瓦维洛夫 ΧΑ< 羊草细
胞质与 0 #] # 和 _ ∀ ⎯⊥ 组配的异质系深染花粉率 ∋ φ (依次为 ΤΕ ! ⊥, 和 ⊥ , ! ≅Τ 3 与其它 Τ 种
核组配的异质系都在 ⊥∗ ! +∀ φ以上 。 综上所述 , 在 β , 型 Τ 种异质条件下与 0 #]# 组配的
异质系深染花粉率最少 3其次为 _∀ ⎯⊥ 和白皮 ≅ ≅⊥ 3 Τ Ε ≅ 一Τ Ε 和鄂恩 ∀ 号较多 。
至于 β , 型异质系在 自然光长下的每穗自交结实粒数也都比对照核供体品种明显减
少 , 其中突出的仍为具有 0 #]# 核的异质系 , 其次为具有白皮 ≅ ≅⊥ 、_ ∀ ⎯⊥ 和鄂恩 ∀ 号核的
异质系 , 具有 Τ Ε ≅ 一Τ Ε 核的异质系在较 多情况下有较多的结实粒数 , 视核质组配不同而有
异 。
第 # 期 徐 乃瑜等 % 光周期敏感细胞质雄性不育小麦的研究
# 3 # 3  在小德原基形成始期进行 #; 2 光长处理
与 = , 型 < 种不同细胞质组配的异质系绝大多数深染花粉率为 Ν , 只有少数异质系如
∀粗厚山羊草 ∃鄂恩  号 、 ∀牡山羊草 ∃ < ( # 一 < ( 、 ∀瓦维洛夫山羊草 ∃Ε ΦΓΦ 、 ∀瓦维洛夫山羊草 ∃
< ( # 一 < ( 、深染花粉率 ∀Η ∃依次为 ! 3  ! 、  ∋ 3 # 、 ; 3 &; 和 ; 3 &! > 每穗自交结实粒数与核供体
品种在相同处理条件下也有明显差异 , 多数异质系平均结实  粒以下 >有 ( 种异质系在
 3 !一 ! 3  粒间 >但 ∀瓦维洛夫山羊草 ∃ < ( # 一< ( 结实高达 # 3 粒 , 与其深染花粉率高相一
致 。
# 3 # 3 # 在小德原基形成始期进行 ( 3 : 2 光长处理
表  、表 # 资料表明 % 核供体小麦品种在此条件下 , 由于发育速度慢于 #; 2 光长处理
者 , 穗长和每穗结实粒数多接近 自然光长下的同一对照材料 , 比 #; 2 光长处理者显著长
而多 >深染花粉率 ( 个核供品种都在 !∋ Η以上 。
不同异质系由于核质组配不同 , 根据每穗自交结实粒数 , 参考花粉染色资料 , 可分成
以下几类 %  当核为 ? Χ ΔΧ 时 , 在 Α 种异质条件下 , 几乎全部为未染花粉 , 结实粒数全部为
零 。 & 当核为白皮 ∋ ∃ 和 ! ∀#∃ 时 , 前者全部为未染和极少数浅染花粉 , 每穗结实粒数为
∀ % ∃一 Α% Η 后者未染和浅染花粉率为 ΒΑ % ∃∋ Ι ) ∀> Ι , 结实粒数为 ∋ % ∋ )  % Β 。 + 当核为鄂
恩 ∀ 号 , 虽无深染花粉 , 但浅染花粉率为 ∀ % ∃# Ι ) ∗ % ∀Α Ι , 每穗结实粒数为 Η % ∀ ) ∀∃ % Β 。
,当核为 Α ∋一 Α , 出现 > Ι以上浅染和深染花粉 , 每穗结实 ∀∗ % ∀ ) ∋# % ∀粒 , 其中以瓦维
洛夫细胞质组配的异质系结实粒数最多 。
∋ % ∋ % Α 在小花分化期进行 ∋∃ ( 光长处理
表 ∀ 、表 ∋ 资料表明 Γ 对照核供体小麦品种在此条件下 , 深染花粉率和每穗结实粒数
与 ∋ % ∋ % ∀ 处理的对照核供体小麦品种相似或有所提高 但不 同异质系在此处理条件下有
不同表现 Γ  当核为 ? ΧΔΧ 和白皮 ∋∋∃ , 处于牡山羊草和瓦维洛夫山羊草细胞质的异质系
自交结实为零 , 几乎全部花粉为未染花粉 , 但 =瓦维洛夫 山羊草 ≅ ? ΧΔΧ 异 质系 出现
∗ % ∗ ∋ Ι浅染和深染花粉 此外 , 这 ∋ 种核处于粗厚山羊草细胞质的异质系 , 有极少量的结
实 , 分别为 ∀ % Α 和 ∀ % > 粒 。 & 当核为 ! ∀# ∃ 时 , 处 于粗厚山羊草细胞质的异质系出现
∋ % # Η Ι的深染花粉和 ∗ % ∃∋ Ι的浅染花粉 , 每穗自交结实 ∋ % Η 粒 但处于 另 ∋ 种细胞质的
异质系 ,全部都为未染花粉 , 每穗结实仅 > % ∃ 粒 。 + 当核为鄂恩 ∀号在 Α 种异质条件下 , 出
现 ∋∃ % ∀ Ι 、 ∃ % Η∃ Ι和 ∋Β % ∗∀ Ι的深染花粉 , 每穗自交结实粒数为 Η % Α 、 Α% ∗ 和 ∀> % Η 。 ,当核
为 Α∋一Α 在 Α 种异质条件下 , 深染花粉率为  % Η∀ Ι ) ∗Η % ∋Η Ι , 每穗自交结实粒 数为
∀> % ∗ 、  % Β 和 ∀Η % > 。
∋ % ∋ % ∃ 在小花分化期进行 ∀ % − ( 光长处理
本处理的各异质系与同一发育期进行 ∋∃ ( 光长处理及与小穗原基形成始期进行
∀ % − ( 光长处理的同一异质系相 比较 , 几乎全部异质系的结实粒数和深染花粉数都明显
提高 , 唯 Α∋一Α 核在 Α 种 0 , 型山羊草细胞质背景下深染花粉率明显降低 , 但每穗自交结
实粒数只比小穗原基形成始期进行 ∀ % − ( 光长的处理减少 ∀% # 粒 。 这些资料说明到小花
分化期进行 ∀ % − ( 光长处理对引起花粉败育 , 导致不结实的作用已大大降低 。 但在同质
异核条件下仍可看到不同核的差异 , 如 ? ΧΔ Χ 在 Α 种质的背景下每穗自交结实粒数仍是
很少 , 分别为 ∋ %  、 ∀ % Β 和 ∗ % ∗ , 深染花粉率 = Ι ≅也是 比较低的 , 为 ∀∋ % ∋> 、  % ∋∃ 和 ∀Β % ∀Η 其
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
它 ; 种核依次为白皮 # ; 、 4  &; 、鄂恩  号和 < (# 一 <( 。 在同核异质情况下 , 牡山羊草细胞质
在长光下引起雄性不育的作用较强 , 其次为粗厚山羊草 >瓦维洛夫山羊草细胞质的作用较
弱 ,但在不同核质组配情况下也有例外 。
表 < 哈尔滨 ∀;( ∋; ( , Ε ∃自然光长及湿度日照
的变化 ∀   ; 年 ; ≅ & 月 ∃
ϑ . Π /9 < ϑ 29 Β . , 6. 56∗ − ∗ Θ − . 5+ , . / /6Μ 2 5 Ρ + ,. 56∗ − , 59 Δ Φ9 , . 5+ , 9
. − Ρ : + − :26− 9 Ρ + , . 56∗ − . 5 [ . , Π 6− ∀; ( ∋ ; ( , Ε ∃ ∀   ; 一 ∋ ; ≅ ∋ & ∃
∴ 二 旬平均月 份 Α Β 9 , . Μ 9
? ∗ − 52 ∗ Θ 5 9 −
Ρ . Υ :
光 长Ε . 5 + , . /
/6Μ 25
Ρ + , . 56∗ −
∀2 ∃
气 温Α 6, 5 9 Δ Φ9 ,. 5 + , 9 ∀℃ ∃
平 均 最高 最低Α Β 9 , . Μ 9 [ 6Μ 29 : 5 ]) ∗ Κ9 : 5
日 照
Ξ + − : 26− 9
Ρ + , . 5 6∗ −
∀2 ∃
; 月 ∴
Α Φ, 6/

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∋ 3 &∋
# 3 < 哈尔滨春夏自然长光照对异
质小麦花粉育性和结实率的影响
根据表 <和表 ; 资料 , 在哈尔滨
春播 (月中旬开始分萦时 , 自然光长
达 ( 2 , 平均气温为  ; 3 ∋ ℃ > 至拔
节期自然光长已 ∃ ( 2 /: Δ 6− , 平
均气温 ∃  3 & ℃ >在这种光温条件
下 , 供试异质系除 ∀粗厚山羊草 ; ⊥∃
< ( # 一 < ( 、 ∀瓦 维洛夫 山羊草 ∃ < (# 一< (
和 ∀粗厚山羊草 ! ⊥ ∃ < ( # 一< ( 外都为
全不育 >当核为鄂恩  号 , 处于粗厚
山羊草 ∀; ⊥ 和 ! ⊥ ∃和瓦维洛夫 山羊
草细胞质的异质系为高不育 , 自交
结实率只有 # 3 # 环一 # 3 & Η 。 碘染花
粉观察结果与套袋自交结实率的结
果 比较一致 。 此外 , 在哈尔滨自然长
光照条件下 , 许多属 = , 型细胞质的
异质系都出现花药心皮现象 。
 (‘# 3 # # 3 # # ! 3 ∋   3 ∋ !
 (2 /:Δ # < 3 # ! # & 3    3 ∋ !
< 讨论
∀/∃ = , 型细胞质与普通小麦某
些品种核组配获得的异质系 , 在小穗原基形成始期进行 #; 2 长光处理能引起花粉全不
育 , 导致 自交不结实 。 在小花分化期进行 #; 2 长光处理虽也能诱发花粉败育 , 但花粉败育
率较前为低 , 因而有一定幅度的结实率 。 在小穗原基形成始期进行  ( 3 : 2 长光处理 , 虽然
自交结实率比自然光长下的同一异质系低 , 但比 #; 2 长光处理的同一异质系要高 >其变
化大小与核供体品种不同以及细胞质不同而有异 。 在小花分化期进行  ( 3 : 2 长光处理 ,
诱发雄性败育的效果更差 。 上述资料说明具有 = , 型细胞质的某些普通小麦异质系 ,在发
育早期进行 #; 2 长光处理 , 会导致雄性全不育 >随着发育期的推后 , 以及光长处理时间改
为 ( 3 : 2 , 都会导致雄性全不育程度的降低 。
∀#∃ 在哈尔滨春播条件下 , ( 月中旬异质系开始分萦进入小穗原基形成期时 , 自然光
长达 ( 2 , 以后自然光长最长也未超过 ! 2 ∀参见表 < 和表 ; 资料 ∃ , 但在供试的异质系
中 , 除 < ( # 一 < ( 为核供体异质系外 , 全部不育或高不育 。 而具有普通小麦细胞质的核供体品
种却结实正常 。 为什么在武汉  ( 3 : 2 长光处理不能使有些异质系全不育或高不育 Ο 分析
哈尔滨 ∀表 <∃ 和武汉 ∀表 (∃ 两地小麦分萦后期的气象资料 , 可能是武汉地区平均温度偏
低 , 昼夜温差较小阻碍了  ( 3 : 2 长光对诱发雄性不育的作用 。 此外 , 我们的初步结果还表
第 # 期 徐乃瑜等 % 光周期敏感细胞质雄性不育小麦的研究 ∋ <
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 ∋ ; 武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
表 ( 人工补充光长开始后气温变化资料 ∀   ( 年 , 武昌∃
ϑ . Π/9 ( ϑ 2 9 9 ∗ Δ Σ . , 6:∗ − ∗ Θ . 6, 一59 Δ Σ 9 , . 5+ ,9 6− 6//+ Δ 6− . 56∗ −
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日 期
= . 59
∀Δ ∗ − 52 Ω Ρ . Υ ∃
室 外
Ν + 5 Ρ ∗ ∗ , : 光 照 室
3
]//+ Δ 6− . 5 6∗ − , ∗ ∗ Δ
平 均 最 高 最 低Α Β 9 , . Μ 9 [ 6Μ 29 : 5 Ψ∗ Κ 9 : 5 平 均 最 高 最 低Α Β 9 , . Μ 9 [ 6Μ 29 : 5 Ψ ∗ Κ9 : 5
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, # ; 2 连续长光处理是  % ∋ 至翌 日 & % ∋ 将盆栽材料推进光照室 ,
补充人工光照 > ( 3 : 2 处理是  % ∋ 至 # % <∋ 将盆栽材料推进光照
室 , 补充 ; 3 : 2 人工光照 。 翌日 & % ∋ 材料一起移至室外自然光照下 。
份 # ; 2 /∗ − Μ /6Μ 2 5 5 , 9 . 5Δ9 − 5 Κ . : , 9 Δ ∗ Β 6− Μ 52 9 Δ . 5 9 , 6. /: 5 ∗ 529 6//+ Δ 6−. Χ
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56∗ − >  ( 3 ( 2 5,9 . 5Δ 9 − 5 Κ . : , 9 Δ∗ Β6− Μ 529 Δ . 5 9 , 6. /: 5∗ 529 6//+ Δ 6− . 5 6∗ −,∗ Δ Θ, ∗ Δ  % ∋ ∋ 5∗ # # , ∋ ∋ Θ∗ , : + Σ Σ /9 Δ 9 − 5 Κ 652 ; 3 ( 2 . , 56Θ69 6./ 6//+ ΧΔ 6− , 5玉∗ − 3 Α − Ρ , 9 Δ ∗ Β 9 Ρ ∗ + 5Ρ ∗ , + −Ρ 9 , −. 5+ , . / 9 ∗ − Ρ 65 6∗ − . 5 529 − 9 ⊥ 5
Ρ . Υ & % ∋ ∋ 3 Α 3 ? 3
明  ( 3 : 2 长光可能不是临界光
长 , 小花分化期也可能不是发育
的临界分化期 。 这一论点与 ? + Χ
,. 6的报道 〔, ·‘, 不尽相同 , 其原因
是 由于不同核质互作的影响 Ο 还
是由于引起雄性不育的因素除
光 长外 , 还与温度 ∀包括昼夜温
差 、积温等 ∃等其它因素有关 Ο 值
得进一步深入探讨 。
∀<∃ 根 据前人和 我们的初
步试验结果 , 小麦光周期敏感细
胞质雄性不育虽与 = Τ 型细胞质
密切相关 , 但也不能忽视核的作
用 >我们认为小麦光周期敏感细
胞质雄性不育 , 实质上是在一定
环境条件下 , 核质互作的结果 >
与三者间相互作用密切相关 。
= Τ 型细胞质可作为小麦光
周期敏感细胞质雄性 不育来源
的重要遗传资源 , 选择适当的核
与其组配 , 筛选强优势组合 , 有
可能为两系法小麦杂种优势利
用开辟一条新途径 >而且开展这一领域的深入研究 , 对植物雄性不育机理的阐明也将有所
促进 。
致谢    ; 年春播于哈尔滨大田条件下承蒙哈尔滨师范大学生物系李集临教授 、姜静先生协助进
行有关工作 , 特此致谢 。
参 考 文 献
Ξ. : . Λ + Δ. ), ∀∃2 5 : + Λ .  3 _Υ 5∗ Σ /. :而9 9 ΘΘ9 9 5 : ∗ ΘΑ 亡Μ 6/ΝΦ: :Σ 9 9 69 : 2. Β 6− Μ = 罗−∗ Δ 9 6− Κ 29 . 5 3  3 _Υ 5∗ Σ /. :Δ 69 Ρ 6ΘΘ9 , 9 − Χ
56. 56∗ − . Δ ∗ − Μ Θ6Β 9 :Σ 9 9 69 : ,9 Μ . , Ρ 6− Μ Σ 6: 5 6//∗Ρ Υ 6− Ρ + 9 5 6∗ − 3 Ξ 96泛翻 Τ 62= ,  &  , # & ≅ # % (  ≅ ! (
徐乃瑜 3 核质杂种在小麦育种中利用的前景 3 湖北农业科学 , / &∀ ∃ %  ≅ ;
徐乃瑜 , 刘江东 3 光周期敏感细胞质雄性不育小麦的初步研究 3 小麦育种通讯 ,    ; ∀ ∃ %  一 <
徐乃瑜 , 刘江东 3 光周期敏感细胞质雄性不育小麦的初步研究 3 武汉大学学报 ∀自然科学版∃ ,  ( , ;  ∀# ∃ % # ≅
# # #
? + , . 6 Ι , ϑ : + − 9 Κ .Λ 6 Ι 3 Φ]、∗ 5 ∗ Σ 9 , 6∗Ρ : 9 − : 65 Β 9 9 Υ 5∗ Σ /. : − 、69 Δ ./9 % 5 9 , 6/65Υ 6− Κ 29 . 5 Κ 652 Α卿/∗Φ : 7,. :. 9Υ 5∗ Σ /. : −、3
⎯ +Φ 2Υ ,6’: ,    < , ! & % ;  ≅ ;
? + , . 6 Ι , ϑ : + − 9 Κ . Λ 6 Ι 3 Φ//∗ 5∗ Σ 9 , 6∗ Ρ 一 : 9 − : 656Β 9 9 Υ 5∗ Σ /. : Δ 69 − , . /9 : 5 9 , 6/65 Υ 6−Ρ + 9 9 Ρ 6− ). Σ. − 9 : 9 Κ 2 9 . , 9 + /5 6Β . , : Π Υ
5 , . − : Θ9 , , 6− Μ Α 9 Μ 6/∗Φ : 7阳: . 9 Υ 5∗ Σ /. : Δ 3 4 即尸Ρ 6 ,淤 Ξ 7 6尸, 3 9 , ,   ( , ; ( ∀# ∃ %   一 # ∋ <
ϑ : + − 9 Κ .Λ 6 Ι 3 α 9 − 9 569 Ρ 6Β 9 ,: 65 Υ ∗ Θ 5/69 7 Υ5 ∗ Σ /. : − 6 6− & ’,6 ,6, + 刀% . − Ρ Α叹6/∗Φ : ϑ ∗ ΛΥ ∗ % ). Σ . − Ξ ∗ 9 69 ,丫 Θ∗ , 529 Φ , ∗ Δ ∗ ,6∗ −
∗ Θ Ξ7 69 − 9 9 3   ∋
第 # 期 徐乃瑜等 % 光周期敏感细胞质雄性不育小麦的研究 ∋ (
徐乃瑜 3 小麦属和 山羊草属细胞质基因组的遗传分化 3 遗传 ,   & , ∀ !∃ % # ≅ <#
杜启艳 , 徐乃瑜 , 易自力 3 小麦新型细胞质雄性 不育类型的研究 3 武汉植物学研究 ,  ; , / #∀ <∃ %  < ≅  
Ξ ϑ Ζ = ]⎯ Ξ Ν Ε Φ[ Ν ϑ Ν Φ ⎯ 8 ]Ν = 一Ξ⎯ Ε Ξ]ϑ ]β ⎯
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7,. :: . , Α 9 3 0+ Β 9 − . /6: . − Ρ Α 9 3 Β . Β ,’/ ∗Β 66 9 Υ5 ∗ Σ /. : Δ ∀. // Π9 /∗ − Μ : 5 ∗ = Τ 9Υ 5∗ Σ /. : Δ 69 5 ΥΣ 9 ∃
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Θ∗ //∗ Κ : %  Δ :ϑ Κ Λ 4 Κ ΜΚ 2 ; Ν < Λ < ; − ϑ 2 ; :Κ Ο : Κ − 4 − Κ Ν 2 − 。< Λ Ο ;< Μ− ΠΚ ; Κ − < Π Λ :Λ Π :Λ Ο Κ ; 2 Ο
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Μ< Λ Σ Ν 2 Υ Κ < Λ Ν :Ο :< Λ Ο ( Κ − Ο Κ ; :Μ: ΟΥ < Ρ Τ < ΜΜΚ Λ 2 Λ Ν Λ 4 5 9 Κ ; < Ρ − Κ Κ Ν Σ ; 2 :Λ − 2 Μ− < Ν : − Ο : Λ Κ Ο ΜΥ Ν Κ Ζ
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