全 文 ：麦类作物学报　 2002, 22( 2): 18～ 21
Journa l of T riticeae Crops
五种山羊草细胞质对普通小麦
几个主要性状的遗传效应

宋喜悦 , 马翎健 , 胡银刚 , 奚亚军 , 刘曙东 , 何蓓如
(西北农林科技大学 , 陕西杨陵 712100)
摘　要: 将五种山羊草细胞质导入普通小麦 ,研究其对普通小麦主要农艺性状的遗传效应。结果表明 ,沙伦山羊
草、粗厚山羊草和瓦维洛夫山羊草细胞质使普通小麦育性降低 ,离果山羊草、沙伦山羊草细胞质对普通小麦的农艺
性状存在不良效应 ,五个性状中 ,除穗下节间长和单株有效分蘖数差异不显著外 ,旗叶面积、株高、结实率均存在细
胞质效应。这说明只有导入合适的异源细胞质 ,才可能创造出可为生产利用的核质杂种小麦。
关键词: 小麦 ; 山羊草细胞质 ; 异质系 ; 农艺性状 ; 遗传效应
中图分类号: S 512. 035　　　　文献标识码: A　　　　文章编号: 1009-1041( 2002) 02-0018-04
Genetic Effect of Allocytoplasm on Several Characters of Trit icum aest ivum
SONGXi-yue, MA Ling- jian, HU Yin-gang, XI Ya-jun, LIU Shu-dong, HE Pei-ru
( Northw est Sci-Tec Universi ty of Agricultu re and Forest ry, Yangling, Shaanxi 712100, China)
Abstract: Genetic effect of allocytoplasm on main characters of wheat w ere studied, using fiv e types of Aegilops
transferred to Triticum . The result show ed that Ae. sharonensis, Ae. vavilovii and Ae. crassa cytoplasm made
Triticum fertility dow n, Ae. triuncial is and Ae. sharonensis cy toplasm had some negativ e effects. Such as plant
height , f lag leaf area and seed set ting rates of fiv e types of characters had cytoplasm effect ex cept for internode
length below spike and effectiv e tiller, w hich showed that allocytoplasm hybrid wo rkable was created wi th
sui table allocy toplasm transferred.
Key words: Wheat; Aegilops; Allocy toplasm line; Ag ronomic-character; Genetic effect
长期以来 ,生产上利用的普通小麦品种一直是通过细胞核基因重组或利用基因突变选育而成的常规品
种 ,细胞质类型单一。近年来 ,人们通过回交置换法将小麦近缘种的细胞质 (如山羊草胞质 )导入普通小麦优
良品种中 ,育成了一些综合性状优良的异质小麦 ,使得杂种小麦的优势在生产中得以发挥 ,丰富了小麦细胞
质遗传资源 ,同时也取得了一定的经济效益 [1～ 4 ]。本试验试图通过对其它几种山羊草细胞质遗传效应的研
究 ,扩展小麦的遗传资源 ,同时也为杂种小麦潜在生产价值的发挥及小麦杂种优势利用提供理论支撑。
1　材料与方法
1. 1　材料
试验于 2001年在西北农林科技大学农作一站试验田进行 ,试验所选用的异源细胞质共 5种:①沙伦山羊
草 ( Ae. sharonensis ) ,②离果山羊草 ( Ae. triuncialis ) ,③瓦维洛夫山羊草 ( Ae. vavilovii ) ,④粗厚山羊草 ( Ae.
crassa )⑤牡山羊草 ( Ae. Juvenal is )。所用的普通小麦细胞核来源有 3种:① F94-111,② 772,③ 7859。15个异质
系是以 5种做细胞质供体的山羊草分别与 3种普通小麦杂交 ,经连续回交育成的核质杂种 (回交在十代以上 )。
收稿日期: 2001-08-27　　　　修回日期: 2002-02-28
作者简介:宋喜悦 ( 1968- ) ,男 ,讲师 ,在职博士 ,从事作物遗传育种工作。
1. 2　试验方法
试验采用裂区设计 ,以普通小麦核基因型为主处理 ,细胞质型为副处理。重复 3次。小区为 2行区 ,行长 1
m ,行距 0. 25 m ,株距 0. 067 m ,管理同大田。
1. 3　田间调查方法
1. 3. 1　育性的调查　开花散粉前每一异质系随机套袋 10穗 ,开花 25 d以后调查套袋自交结实率 (国内法 )。
自交结实率= 有效小穗基部两朵小花的结实数有效小穗数× 2 × 100%
1. 3. 2　农艺性状的调查　用常规方法调查异质系的旗叶面积、株高、穗下节间长、有效分蘖数等 4个主要农
艺性状。
1. 4　数据分析
所得数据进行方差分析和显著性检测等。
2　结果与分析
2. 1　不同山羊草细胞质对普通小麦育性的影响
从表 1可以看出 ,不同细胞质对异质系结实率影响显著。离果山羊草异质系的平均结实率为 66. 49% ,牡
山羊草异质系平均结实率为 65. 34% ,而粗厚山羊草和沙伦山羊草异质系平均结实率为 50. 00%和 48. 83% ,
前二者明显高出后二者 ,差异达极显著水平。和对照普通小麦 (平均结实率为 67. 63% )相比 ,离果山羊草和牡
山羊草异质系平均结实率比其略低 ,但差异不显著。瓦维洛夫山羊草、粗厚山羊草、沙伦山羊草异质系平均结
实率均大大低于对照 ,差异达极显著水平。这说明五种细胞质除离果山羊草和牡山羊草细胞质外 ,瓦维、粗
厚、沙伦山羊草细胞质对普通小麦结实率产生了不良影响 ,导致普通小麦育性下降。
表 1　 5种山羊草细胞质对普通小麦育性的影响 (% )
Tabl e 1　 Effect of 5 types of Aegilops cytopl asm on fertil ity of Trit icum aest ivum (% )
核供体
Nucleus donor
细胞质　 Cytoplasm
离果山羊草
Ae. triuncialis
牡山羊草
Ae. juvenal is
瓦维洛夫山羊草
Ae. vavilovii
粗厚山羊草
Ae. crassa
沙伦山羊草
Ae. sharonensis
普通小麦 ( ck)
Triticum aestivum
平均值
Average
F94-111 68. 75* 64. 65 63. 45 43. 41* * 0* * 63. 32 50. 59
772 60. 42 57. 58* * 39. 42* * 44. 38* * 77. 12* * 64. 39 57. 25
7859 70. 30 73. 79 74. 35 62. 20* * 69. 14* 75. 19 70. 88* *
平均数　 Average 66. 49 65. 34 59. 07* * 50. 00* * 48. 83* * 67. 63
注: * 和* * 表示 0. 05和 0. 01水平显著 ,以下同。
Note: * and* * means differences signi ficant ly at th e 0. 05 and 0. 01 levels respectively, th e same as th e following table.
从核供体方面看 , F94-111异质系小麦结实率平均为 50. 59% , 772异质系平均为 57. 25% , 7859异质系平均
为 70. 88% , 7859异质系结实率明显高出 F94-111异质系和 772异质系。7859异质系与 F94-111异质系差异达显著水
平。表明不同核供体对异质系小麦结实率的影响存在显著差异。
从表 1还可以看出 ,三个核供体同 5个细胞质存在核质互作效应 ,对穗结实率的影响十分明显。在 F94-111异
质系中 ,离果山羊草与 F94-111组合的结实率为 68. 75% ;在 772异质系中 ,沙伦山羊草与 772组合的结实率为 77.
12% ;在 7859异质系中 ,瓦维洛夫山羊草与 7859组合的结实率为 74. 35% 。这种育性的差异可能是核供体和山
羊草细胞质之间存在互作效应所致。与对照 ( 63. 32% )相比 ,离果山羊草-F94-111结实率 ( 68. 75% )高出对照
(普通小麦 ) 5. 43个百分点 ,说明该核质互作提高了普通小麦育性。牡山羊草 -F94-111和瓦维洛夫山羊草-F94-111
略高出对照。而粗厚山羊草 -F94-111和沙伦山羊草 -F94-111明显比对照普通小麦低 ,差异达极显著水平。说明这两
种核质互作对异质系小麦育性存在不良影响。772与沙伦山羊草互作的异质系的育性明显地高出对照 ,其余
的核质互作大都使育性降低了。7859与不同细胞质互作中育性均低于对照 ,其中离果山羊草 -7859,牡山羊草
-7859,瓦维洛夫山羊草 -7859组合的核质互作对育性影响不明显 ;粗厚山羊草 -7859,沙伦山羊草-7859核质互
作为负效应 ,结实率比对照低且差异达显著水平。总之 ,不同核质互作有着不同的育性效应。
2. 2　不同山羊草细胞质对普通小麦主要农艺性状的影响
2. 2. 1　株高　从表 2可以看出 ,与对照普通小麦株高 ( 76. 57 cm)相比 ,离果山羊草株高 ( 84. 58 cm)优势明
·19·2期 宋喜悦等:五种山羊草细胞质对普通小麦几个主要性状的遗传效应
显 ,但对小麦本身来说则为不良影响 ;沙伦山羊草株高 ( 69. 89 cm)为负效应 ,降低了株高 ,这对普通小麦选育
来说为有利效应 ,二者与普通小麦差异达极显著水平。说明不同山羊草胞质对普通小麦株高有一定影响。
从核供体方面来看 , F94-111异质系的平均株高为 82. 14 cm , 772异质系平均株高为 78. 44 cm, 7859异质系
平均株高为 71. 84 cm,前二者与 7859异质系之间差异显著。说明不同核供体的异质系间株高差异显著。
从表 2还可看出 ,核供体和山羊草胞质之间株高存在互作 ,如:离果山羊草-F94-111株高为 92. 33 cm ,沙伦
山羊草 -7859株高则为 67. 33 cm,相差 25. 0 cm,差异十分显著。在 F94-111中 ,沙伦山羊草异质系株高 62. 67 cm,
比对照低 ,其余的如离果、牡、瓦维洛夫、粗厚山羊草异质系则均高于对照 , 772异质系中 ,牡山羊草-772与离
果山羊草-772、粗厚山羊草 -772、对照之间相差很大 ,其余的株高十分接近 ,表明这几种核质互作对异质系株
高无显著效应。7859异质系中 ,离果山羊草 -7859明显高出其余的 (包括对照普通小麦 )株高 ,差异十分显著。
这表明核质互作效应十分显著。也就是说不同细胞质、细胞核及核质互作对株高效应不同 ,有的为正效应 ,如
离果山羊草 -F94-111 ,有的为负效应 ,如沙伦山羊草 -F94-111。
表 2　 5种山羊草细胞质对普通小麦株高的影响 ( cm)
Tabl e 2　 Effect of 5 types of Aegilops cytopl asm on pl ant height of Trit icum aestivum ( cm)
核供体
Nucleus donor
细胞质　 Cytoplasm
离果山羊草
Ae. triuncialis
牡山羊草
Ae. juvenal is
瓦维山羊草
Ae. vavilovii
粗厚山羊草
Ae. crassa
沙伦山羊草
Ae. sharonensis
普通小麦 ( ck )
Trit icum aestivum
平均值
Average
F94-111 92. 33* * 88. 67* * 84. 33* 83. 33 62. 67* * 79 82. 14* *
772 81. 00 75. 00* 77. 00 80. 00 77. 67 80 78. 44*
7859 80. 33* * 70. 67 69. 33 72. 67 67. 33 70. 7 71. 84
平均数　 Average 84. 58* * 78. 11 76. 22 78. 67 69. 89* * 76. 57
2. 2. 2　旗叶面积　从表 3可以看出 ,不同异质系小麦的旗叶面积差异显著。如:牡山羊草胞质的平均旗叶面
积为 58. 11 cm2 ,粗厚山羊草胞质的平均旗叶面积为 57. 43 cm2 ,与离果山羊草 ( 50. 99 cm2 )、瓦维洛夫 ( 52. 54
cm
2
)和沙伦山羊草胞质 ( 49. 87 cm2 )相比 ,牡山羊草分别高出 7. 12 cm2、 5. 57 cm2、 7. 56 cm2 ,粗厚山羊草分别
高出 6. 44 cm2、 4. 89 cm2、 7. 56 cm2 ,差异均达显著水平。前二者 (牡山羊草和粗厚山羊草 )与对照 ( 48. 14 cm2 )
相比 ,差异为: 9. 97 cm2、 9. 29 cm2 ,差异均达极显著水平。这表明这 5种山羊草胞质对普通小麦旗叶面积有增
大效应。
表 3　山羊草细胞质对普通小麦旗叶面积的影响 ( cm2 )
Table 3　 Ef fect of 5 types of Aegilops cytoplasm on fl ag l eaf area of Trit icum aest ivum ( cm2)
核供体
Nucleus donor
细胞质　 Cytoplasm
离果山羊草
Ae. triuncialis
牡山羊草
Ae. juvenal is
瓦维山羊草
Ae. vavilovii
粗厚山羊草
Ae. crassa
沙伦山羊草
Ae. sharonensis
普通小麦 ( ck )
Trit icum aestivum
平均值
Average
F94-111 49. 22 63. 20* * 54. 60 56. 03* 36. 76* 45. 69 50. 94* *
772 45. 52 45. 22 37. 8 46. 13 48. 30 41. 58 44. 08* *
7859 58. 26 65. 79 65. 12 70. 64* 64. 54 57. 17 63. 50
平均数　 Average 50. 99 58. 11* * 52. 54 57. 43* * 49. 87 48. 14
不同核供体对旗叶面积的效应也十分显著。7859异质系旗叶面积最大 ( 63. 50 cm2 ) , F94-111异质系为
50. 94 cm2 , 772异质系旗叶面积最小 ( 44. 08 cm2 ) ,前二者明显高出后者 ,差异极显著。
不同核供体和不同胞质互作 ,对异质系小麦旗叶面积也有显著效应。F94-111异质系中 ,牡山羊草异质系旗
叶面积为 63. 20 cm2 ,与离果、瓦维、粗厚、沙伦山羊草异质系小麦旗叶面积差异显著。772异质系中 ,除瓦维洛
夫山羊草与其它山羊草细胞质之间有显著差异外 ,离果、粗厚、牡、沙伦山羊草异质系之间无明显差异。
2. 2. 3　穗下节间长　方差分析中 , F测验均不显著 (细胞核间 F= 4. 74 < F0. 05= 6. 94,细胞质间 F= 1. 68 <
F0. 05= 3. 15,核质互作间 F= 2. 68 < F0. 05= 3. 34) ,这说明不同山羊草细胞质、不同核供体 ,对异质系小麦穗下
节间长均无明显影响 ;核质互作也无显著效应。
·20· 麦　类　作　物　学　报 22卷
表 4　不同山羊草胞质对普通小麦穗下节间长的影响 ( cm)
Table 4　 Effect of 5 types of Aegilops cytoplasm on internode l enght below spike of Trit icum aest ivum ( cm )
核供体
Nucleus donor
细胞质　 Cytoplasm
离果山羊草
Ae. tr iuncialis
牡山羊草
Ae. juvenalis
瓦维山羊草
Ae. vavilovii
粗厚山羊草
Ae. crassa
沙伦山羊草
Ae. sharonensis
普通小麦 ( ck)
Triticum aestivum
平均值
Average
F94-111 36. 33 34. 27 34. 2 31. 17 25. 5 32. 3 32. 30
772 33. 0 32. 72 35. 33 34. 67 31. 80 33. 0 33. 42
7859 34. 33 36. 33 34. 83 33. 33 37. 17 34. 0 35. 0
平均数　 Average 34. 55 34. 33 34. 79 33. 06 31. 45 33. 10
2. 2. 4　有效分蘖数　由表 5可以看出 ,不同核供体间有效分蘖数存在显著差异。如 F94-111异质系有效分蘖数
为 9. 3, 7859异质系为 10. 4, 772异质系为 13. 3, 772异质系比前两者分别高出 4. 0和 2. 9,差异显著。F测验表
明不同胞质间无显著差异 ( F= 1. 01 < F0. 05= 3. 15) ,核质互作也无明显差异 ( F= 1. 19 < F0. 05= 3. 33)。这表
明 ,从有效分蘖数来看 ,主要为细胞核效应 ,细胞质效应不明显。
表 5　不同山羊草胞质对普通小麦有效分蘖数的影响
Tabl e 5　 Effect of 5 types of Aegilops cytoplasm on eff ective till er of Trit icum aest ivum
核供体
Nucleus donor
细胞质　 Cytoplasm
离果山羊草
Ae. tr iuncialis
牡山羊草
Ae. juvenalis
瓦维山羊草
Ae. vavilovii
粗厚山羊草
Ae. crassa
沙伦山羊草
Ae. sharonensis
普通小麦 ( ck)
Triticum aestivum
平均值
Average
F94-111 9 10. 2 7. 6 10. 4 8. 4 10 9. 3* *
772 14 14. 8 15. 6 13. 4 9. 6 12. 6 13. 3
7859 9. 6 10. 0 9. 4 9. 4 11. 4 12. 6 10. 4*
平均数　 Average 10. 9 11. 7 10. 9 11. 1 9. 8 11. 8
3　讨 论
不同细胞质供体和普通小麦核供体之间有一定互作关系 ,在不同的细胞质背景下 ,并非所有的普通小麦
品种都表现出一定效应 ,不同的品种对不同细胞质的置换反应存在很大差异。细胞核仍是影响核质杂种性状
表现的主要决定因素 ;细胞质在一定程度上有影响 ,且表现核质互作效应。
5种山羊草细胞质使普通小麦育性表现各异 ,有的山羊草细胞质能引起一些小麦品种 (系 )育性下降 ,如
沙伦、粗厚、瓦维洛夫山羊草细胞质 ,可作为核质互作雄性不育系的胞质来源 ,其它山羊草细胞质对一些小麦
品种 (系 )育性无不良影响 ,如离果和牡山羊草细胞质 ,这与吴郁文 [ 5]、刘春光 [6 ]等的报道是不一致的 ,其原因
可能是细胞质与核供体互作所致。
5种山羊草细胞质导入普通小麦其效应不同 ,除牡山羊草细胞质外 ,其它细胞质都对普通小麦的主要农
艺性状表现了不良的效应。说明只有导入合适的异源细胞质 ,才可能创造出可为生产利用的核质杂种小麦。
参考文献:
[1 ]　施巾帼 . 不同胞质、不同母本基因型和恢复系对杂种 F1几个主要性状的效应 [ J ]. 北京农业大学学报 , 1985, 11( 4): 177— 185.
[2 ]　杨天章 . Aeovata细胞质小麦的核质杂种优势研究 [ J]. 西北农学院学报 , 1985, ( 3): 1— 8.
[3 ]　张文祥 . 具有山羊草细胞质小麦新种质的创造、研究、利用 [ A] . 中国小麦学 [C ]. 北京:中国农业出版社 , 1995, 502- 509.
[4 ]　吴郁文 . 异源细胞质小麦有益遗传变异及其利用研究 [ A] . 中国小麦学 [C ]. 北京:中国农业出版社 , 1995, 496— 501.
[5 ]　吴郁文 . 粗厚山羊草细胞质小麦雄性不育系选育 [ A] . 中国科学院遗传研究所研究工作年报 [ C] , 1992, 42— 45.
[6 ]　刘春光 . 小麦 D2型细胞质雄性不育系雄配子发育的细胞形态特征和同工酶的研究 [ J] . 遗传学报 , 1995, 22( 3): 199— 205.
[本文责任编辑:杨智全 ]
·21·2期 宋喜悦等:五种山羊草细胞质对普通小麦几个主要性状的遗传效应