全 文 ：要原因是千粒重增加。 千粒重是产量结构的重
要因素 。 这在水稻中有类似的报道囚。 对荞麦
的考种结果表明 , 四倍体荞麦的单株平均着粒
数虽然比二倍体减少了 13 一 25 % , 但由于四倍
体荞麦的千粒重比二倍体荞麦增重 50 必 左右 ,
所以平均单株粒重和单位面积产量仍高于二倍
体荞麦 。
(五 ) 四倍体荞麦的植物学特性和 生 物 学
特性都发生了变化 , 综合农艺性状优于二倍体
荞麦。 四倍体荞麦茎秆粗 , 分枝适中 , 抗倒性
强 。 单株开花数少于二倍体荞麦 , 且单株叶面
积较二倍体有所增大 , 因此缓和了供需矛盾 , 减
少了无效消耗 , 也是增产因素之一。
李享来等译 : 19 8 70 荞麦的 遗传育种和良种繁育 , 农业出版社 , 第 4 1 , 13 7一 1 3 8页 。
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棉属八个种(种系)的细胞质
对陆地棉花器性状的影响` ’
华 金 平 韦 贞国
(湖北省农业科学院经济作物研究所 , 武汉 , 43 0 0 6幻
以具有草棉 、 亚洲棉 、 异常棉 、 长曹棉 、 哈克尼西棉 、 海岛棉 、 陆地棉野生种系蓬篷棉 、 墨西哥野生棉
细胞质的中棉所 7 号 (陆地棉 )同核系为材料 ,研究了异源细胞质对陆地棉花器性状的影响。 结果表明 ,
除哈克尼西棉胞质系为雄性不育 、 不形成正常花粉外 ,其余各系育性正常 。 在单花花药数上 , 哈克尼西
棉胞质系比陆地棉胞质系 ( 1 0 6枚 )增加约 20 枚 , 异常棉和亚洲棉胞质系则分别减少到 “ 枚和 7 5 枚 ,
其余各系均在 1“ 枚左右 。 在花蕾形态性状上 ,哈克尼西棉胞质系较陆地棉胞质系瘦小 ,亚洲棉和异常
棉胞质系则较之尖削 、 瘦长 。 各可育胞质系与陆地棉胞质系在花粉粒形态 、 大小上差异不大 。
关镶词 : 棉属 ,同核异质系 ,胞质效应 ,花器性状
花器性状是重要的分类学依据 。 iL n an eu s
将植物分成 2 4 个纲 , 主要是建立在雄蕊的数
目 、 位置和相对长度上 田。 iF she r 根据花冠和
花警的长度及宽度等 4个性状 , 利用判别函数
对鸯尾花的种属进行了分类切 。 六十年代以来 ,
由于电镜技术的应用 , 抱粉学研究大为深人 ,为
一些物种归属的鉴别提供了有力的证据国 。
M e y e r 报道 , 棉属种间细胞质差异能够影
响花药数目的多少 6[] 。 来自亚洲和非洲的二倍
体棉种如草棉 、 亚洲棉 、异常棉 、 长薯棉的细胞
价 a J i” P i . t 考 t a l . : C 了t o p l a s m ic E f f e c t . o麦 E i g h t
P l a s m L i n o s o n F l o w o r c h a r a c t e r s i n G o f r 夕P f“ 仍
1 ) 本文系华金平硕士学位论文的一部分 , 在韦贞国副研
究员指导下完成 ; 华中农业大学兰盛银副教授指导了
电镜工作 ;本院张驹饼咒员 、 _ 华甲从义人千刘至二耽
授等审阅修改 , 谨 此一并致谢。
本文于 t , 90 年 , 月比 日收到 。
质使陆地棉产生数 目较少的花药 , 但哈克尼西
棉胞质则使花药数增多〔7, “ 1。 韦贞国等观察到棉
属异源细胞质对陆地棉花器官形态特征有不同
程度的影响 1[J 。 廖兰杰等报道小麦不同不育胞
质系浅染类型花粉大小有一定的差异 , 且均小
于相应保持系 31[ 。 可见异源细胞质对花器性状
的影响是客观存在的 。 只是这些研究大多未将
细胞质的影响和核基因组差异带来的效应区别
开来。 我们采用棉属几个种 (种系 )的同核异质
系 ,研究了异源胞质对陆地棉花蕾形态性 状 、 单
花花药数 、 花粉粒形态大小的影响。
材 料 与 方 法
供试材料为具有草棉 ( G 口了yr iP “ m 肠 r b a -
“ , ` ) 、 亚洲棉 ( .G ar ob r “ m ) 、 异常棉 ( .G
a o o , a l o m )
、长警棉 ( G . 1 0 , g i c a l夕 x ) 、 哈克尼
西棉 ( G . h a r及, 。 , , 11) 、 海岛棉 ( G . b a r b。 d e n -
, e )
、 陆地棉野生种系蓬蓬棉 ( e . 入i , : 。 t u m : a -
c e p u r p u r a s e e n s )
、 墨西哥野生棉 ( G . h i r ; 。 ` 。 m
r
ac
e m e ix ca
n u m ) 细胞质的陆地棉品种中棉所
7号同核系 , 对照为中棉所 7 号 (以下简称中 7 )
自交系以及同核同质系 (表 l ) 。 异质系转育过
衰 1 供试亲本和杂交组合
亲 本 簇 测 验 系
…二环亘亘亘耳二二二红亘二二二 {些呈一一竺竺竺一 }竺邑一 ,竺丝一
1 陆 地 棉 } 中 7 目交第八代
_
_
}
` 9A 01 义 ” 09 }
} 草 棉 } 「( G ` , 99 丫 “ 3 6 9 ) F
】 义 中 7 〕 B C , } ’ A , 。 2 丫 A , 0 9 {
1 亚 洲 棉 1 [ ( , , ` 2 义 “ 3 6 , ) F
! 只 中 , 〕 “ C , } ’ A ,。 3 丫 A , 。 , {
A 9 0 3
} 异 常 棉 } 〔 ( A N O M Z , 7 火 E 3 6灼 F
, 又 中 7 , B c 7 1 7 A g O 4 丫 A 9 0 9 !
A 9 0 4
} 长 警 棉 { 〔 (乙 o N G , 6 丫 ” 3 6 9 ) F
` 只 中 7〕 ” c , { 9 A g o s 丫 A g Og { ` 0 人 9 0 9 % A 9 0 5
A 9 o 5
1 海 岛 棉 { 〔 ( , 6 0 4 又 “ 3 6 9 ) F
` 丫 中 7 , “ C , } “ A 9 0 6 丫 A 9 0 , 1 ` 2 A 9 0 , 只 A 9 0 6
A 9 0 6
1 蓬 蓬 棉 1 〔 (I 5 9 4 x “ 3 6 9 ) F
, 又 中 7〕 B c 7 } ` 3 A 9 0 , 又 A 9 0 9 } ` 4 A 9 0 , % A , 0 ,
A g O7
} 墨西哥野生棉 } ( G
· “ · m e x `c a n u m 义 中 7 ) B c 7 } ` , A g o s 火 A 9 0 , } ’ 6 A 9 0 ,⑧
} 哈克尼西棉 } 〔 ( H A F 2 7 7 x E 3 6 9 ) F
, 义 中 7〕 “ C 7 } ` 6 A 90 9② }
峥 产生同核异质系 ; 2 ) 产生同核 同质系 。
程中均以中 7 自交系的同一单株后代作为共同
亲本。
试验于 19 8 9 年在本所试验场进行 。 4 月
2 2 日营养钵播种 , , 月 18 日移栽大 田 , 随机区
组设计 , 4 次重复 ,按大田生产栽培管理 。 盛花
期 ( 8 月 12 日 )下午 1时取样 ,随机选取各区植
株中部次日开花花蕾 5 枚 , 剥去苞叶 , 用游标卡
尺 ifl 量花苞直径和长度 (精确到 o . 0 1 C m ) ,并计
数各蕾花药数 。花苞直径取花蕾最大宽度值 ,花
苞长度以蕾柄与花蕾连接处蜜腺下侧 为 下 界 、
花蕾尖端为上界 。 花苞形状以花蕾长度与直径
之比表示 ,值越大 , 则花蕾越尖 , 越瘦长 。 以花
苞体积表示花蕾大小 , 视花蕾为上 、 下两个圆
锥体 , 由 v 一 1 / 3 . 二 . (李直径丫. (长度 ) 一、 2 一 / 一 ’ -一
方差分析 , 以 S R 法进行多重比较 41[ 。
另在取样区取次 日开花花蕾剥取花药 , 用
2
.
5务 戊二醛固定液固定 , 0一 4℃ 保存 ,按常规
方法制样后在 S一 4 50 型扫描电镜下观察 。 随
机摄取一个 15 粒花粉的视野 , 测量花粉粒直
径 (按单向分组资料进行方差分析 ) , 并注意观
察各样品花粉粒表面形态以及萌发孔的排列方
式 。 花粉粒大小测定及萌发孔分类参照 E r dt -
m an 方法 囚进行 。
丢 (直径 ) , · (长度 )求得 。 以小区平均值进行】`
结 果 与 分 析
(一 ) 异质系的同核性分析
以同核同质系间的差异来确认同核异质系
间核的同一性 。 结果表明 , 所有同核同质系在
花苞直径 、 长度 、 形状 、 大小以及单花花药数和
花粉粒大小上均没有显著差异 (表 2 ) 。 这说明
从统计学上可以认为异质系的核是相同的 。
表 2 同核同质和同核异质系间花性状的方健分析
性 伏 系间 F 值
同核同质系 同核异质系
花 芭直径 2 。 0 9 4 9 。 3 2* *
花苞 长度 0 。 9 6 1 3 。 6 5 * *
花苞形状 1 。 0 2 33 。 0 4 * *
花苞大小 1 。 9 , 3 2 。 0 8 * ,
花 药 数 0 . 5 ,
J
`器 `花粉粒大小 1。 8 0
“ 差异达 1% 显著水准 。
(二 ) 异源细胞质对花器性状的影响
异源细胞质遗传效应直接地表现在花器性
状上 。 哈克尼西棉细胞质系表现为完全的雄性
不育 。 在低代转育材料中 ,亚洲棉 、 异常棉胞质
系都能产生不完全的雄性不育系 。 其余结果如
下 。
1
. 花苞形状 、 大小 异质系在花苞直径 、
长度 、 花苞形状 、 大小等性状上的差异为极显著
(表 2 ) 。 ·主要表现在以下三种细胞质系上 (表
3 )
: 哈克尼西棉胞质系花苞直径 . 长度部显著
变小 , 形状较为尖瘦 , 体积最小 。 亚洲棉 、 异常
棉细胞质系花苞直径显著变小 , 长度显著变长 ,
因而形状更趋于瘦长 , 花苞极显著变小 。 但是
草棉 、 长曹棉 、 海岛棉 、 蓬蓬棉 、 墨西哥野生棉等
农 3 各异质系花性状的平均数及差异显著性
组合代号 细 胞 质 花苞直径 花苞长度 花苞形状 花苞大小 I 花 药 数
} , 。 { 、几5 3 a · ;一一 1一 l一一— l一 一一一一 ~ 一~ -, ~ 勺。陌目~
:;
::
亚洲棉
异常棉
长曹棉
海岛棉
蓬蓬棉
墨四哥野生棉
哈克尼西棉
陆地棉
l
。
12 7 b
1
.
0 5 3 c
1
.
2 5 8 a
1
。
24 7 a
1
.
25 3 a
1
.
2 20 a
0 9 70 d
1
.
23 7 a
3
。
2 2 2 e
3
。
3 8 2 a b
3
.
4 6 5 a
3
.
22 8 e
3
.
2 2 0 c
3
.
2 8 0 b c
3
.
13 7 c
2
.
8 5 3 d
3
.
13 5 `
2
.
5 7 0 `
3
.
0 0 2 b
3
.
2 8 8 a
2
.
5 6 8 e
2
.
5 8 5 c
2
.
6 2 2 c
2
.
5 7 2 c
2 9 4 8 b
2
.
5 3 7 e
1
.
3 3 0 a b
1
.
1 2 , c
1
.
0 10 d
l
,
3 4 0 a
1
.
3 1 1 a b
1
.
3 5 2 a
1
.
2 2 4 b c
0
。
7 0 8 e
1
.
2 5 7 a b
10 5
.
3 0 b
7 4
.
9 2 e
6 8 0 0 e
10 5 6 2 b
10 6
.
52 b
10 5
.
63 b
10 今. 3 7 b
1 26
.
3 2 a
I O6
.
4 3 b
l) 相同字母表示平均数的差数在 , % 水平上不显著。
细胞质系之间及其与陆地棉之间在花 苞 直 径 、
长度上均无显著差异 , 因而其形状及大小亦无
差异 。
2
. 花药数 异质系间花药数有极显著差
异 (表 2 ) 。 哈克尼西棉胞质系花药数极显著增
多 , 平均达每花 126 . 32 枚 ; 亚洲棉和 异 常 棉
两个细胞质系极显著减少 , 分别为 7 4 . 92 枚和
“ . 0 枚 ; 其他五个胞质系则与陆地棉 (平均每
花 106 . 43 枚 )没有显著差异 (表 3 ) 。
3
. 花粉粒形态 在本研究中 , 花粉粒形
态是一个稳定的分类学指标 , 不受细胞质的影
响 。 除哈克尼西棉胞质系为雄性不育不形成花
粉外 , 其余 15 个材料在花粉粒形态 人小 (表
4 )
、 壁层结构上均无显著差异 。
表 4 各异质系花粉粒直径 的平均徽 (夕) 、 标准理 ( a) 和变异系橄 ( c 口 )
~
}一二{— {一阵型立阵斗一阵一…一 汤; …黑 { 黑 1 黑 …: …黑 ! 沈 …’ } 9 3 · ’ 3 } ’ · 2吕 } 3 · , 0 { 6 } ” · , , } ’ · ’ ` {
1洲蒸 阵) 1注…州翼 …{一洲
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’丫 { `华_ } 沙 : { :推: } 羚 { 拼 1
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2
.
7 4
2
。
4 9
,
。
2 8
3
。
7 2
2
。
6今
3
。
, 6
l) 不 育只 , 无花粉 。
供试材料花粉粒均为 近 圆球 形 , 直 径 在
招 · 7 9一 95 · 59 邵m , 属于大的花粉 。 异质系间差
异不显著 (表 )z 。 哈克尼西棉胞质系在不同时
期发生败育 , 电镜下可见一些发育不全的败育
产物 。
月.Jó ., 月、卫,护份一,ù七ó了OUILr.LLrrl
讨 论
1
. 关于核的同一性问题 细胞质具有相
对独立的遗传系统 , 已是人所共知的事实 。 但
是其信息容量远远小于核基因 ; 从生物的个体
发育来看 ,细胞核是处 于主导地位 ,在很大程度
上起决定作用。 因此 ,研究细胞质遗传效应 , 必
须尽量消除核基因的差异 , 这种差异主要来自
供质系核基因组的残存基因 。 本试验供试材料
经分别与供核亲本中棉所 7 号回交八代 , 异质
系的核 已在很大程度上为供核亲本的核基 因所
代换 。 同时 , 在异质系的回交转育过程中 , 每年
均用同一自交单株的自交种子作次年的共同亲
本 , 因此其同核性是可以保证的。 从本文沂研
究的花器性状来看 , 异质系间表现了相当高的
同核性 。 并且异质系在植物学形态性状上的一
致性 (结果另文发表 )也证明了这一点 。
2
. 关于细胞质遗传效应 在所研究的花
器性状中 , 花粉粒形态 、 大小是比较稳定的性
状 , 受细胞质影响不大 。 这似与廖兰杰等 3[] 的
结果不同 。 本研究供试材料花粉粒均为企常可
育 ,而廖兰杰采用的小麦异质系均为雄性不育 。
因而 , 其花粉粒的发育必然会受育性的影响 。花
粉败育越早 , 其发育受影响也较大 , 直径也愈
小 。 这也是该试验中花粉粒直径均小于育性正
常的供核保持系的原因 。
但是异源细胞质对花药数和花苞形态性状
的影响是客观存在的 。 本研究中 , 哈克尼西棉
胞质系在药数极显著增多 , 花苞变得短小尖瘦 ;
亚洲棉 、 异常棉胞质系花药数极显著减少 ,花苞
变长 , 形状也趋于尖瘦 ;而草棉 、 长曹棉等胞质
系与陆地棉差异不大 。 这与 M ey er f8) 关于花
药数的研究结果不尽相同 , 因为他的结果是从
正反交差异比较中获得的 , 而本试验采用异质
系与供核品种中棉所 7号 自交系配制的正反交
组合作为试验材料 ,从核基因的遗传上看 ,这是
一种自交 , 更具有可比性 。
以上说明 ,如果考虑细胞质的影响 ,在所研
究的性状中 , 花粉粒的形态 、 大小是比较可靠的
分类学依据 。
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《植物学通报》 是中国植物学会创办 的 植
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