全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(7): 1286−1295 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-03-01-24), 国家公益性行业(农业)科研专项经费(201303104)和国家自然科学基
金项目(31101112)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 高志强, E-mail: gaozhiqiang1964@126.com, Tel: 0354-6288373
第一作者联系方式: E-mail: sm_sunmin@126.com
Received(收稿日期): 2013-09-17; Accepted(接受日期): 2014-03-04; Published online(网络出版日期): 2014-04-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140408.0854.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01286
休闲期深松配施氮肥对旱地土壤水分及小麦籽粒蛋白质积累的影响
孙 敏 高志强* 赵维峰 任爱霞 邓 妍 苗果园
山西农业大学农学院, 山西太谷 030801
摘 要: 为探索旱地小麦休闲期蓄水保墒及其配套施肥技术, 2009—2011年连续 2个小麦生长季, 在山西闻喜县进行
了休闲期深松或无耕作条件下低(75 kg hm–2)、中(150 kg hm–2)、高(225 kg hm–2)施氮水平的田间试验, 以明确深松处
理配合施氮对土壤水分、籽粒蛋白质形成的影响。结果表明, 深松处理可提高播前土壤蓄水量, 尤其是深层土壤
(60~160 cm)蓄水量, 欠水年和丰水年分别提高 12%~34%、10%~22%。深松处理后, 籽粒谷氨酰胺合成酶(GS)、旗叶
谷氨酸合酶(GOGAT)、低氮和中氮条件下籽粒 GOGAT、籽粒谷丙转氨酶(GPT) 活性均提高; 籽粒蛋白质产量和球蛋
白含量, 及丰水年谷蛋白含量和谷醇比也提高。随施氮量增加, 开花期 20~200 cm 土壤蓄水量呈下降趋势, 但籽粒
GS、灌浆中后期旗叶 GOGAT、灌浆后期籽粒 GPT 活性均上升, 籽粒蛋白质及其组分含量提高, 中氮条件下籽粒谷
醇比最高。施氮量对深松处理开花期深层土壤蓄水量、籽粒蛋白质产量、籽粒 GS和 GPT活性有较大调控效应。深
松配施氮肥条件下, 丰水年开花期土壤水分与籽粒清蛋白、谷蛋白、蛋白质含量关系密切, 而欠水年开花期土壤水分
与谷醇比关系密切。氮代谢酶主要影响籽粒球蛋白含量、蛋白质产量的积累, 丰水年还影响籽粒谷蛋白含量和谷醇
比的提高。总之, 旱地小麦休闲期深松蓄水效果好; 配施氮量 225 kg hm–2有利于提高籽粒蛋白质及其组分含量, 在
欠水年施氮量 150 kg hm–2有利于提高籽粒蛋白质产量及谷醇比。
关键词: 旱地小麦; 深松; 施氮量; 土壤水分; 籽粒蛋白质
Effect of Subsoiling in Fallow Period and Nitrogen Application on Soil Mois-
ture and Grain Protein Accumulation in Dryland Wheat
SUN Min, GAO Zhi-Qiang*, ZHAO Wei-Feng, REN Ai-Xia, Deng Yan, and MIAO Guo-Yuan
College of Agriculture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China
Abstract: The objective of this study was to explore a technique to increase and maintain soil moisture of dryland through sub-
soiling during fallow period (SS) and the proper nitrogen (N) application in wheat production. In a two-year field experiment car-
ried out in Wenxi County of Shanxi Province, China from autumn 2009 to summer 2011, we tested soil moistures in different soil
layers, protein content and its components in grain, and activities of enzymes related to protein accumulation during grain filling
after SS and non-tillage practice (CK) in combination with the applications of low (LN, 75 kg ha–1), medium (MN, 150 kg ha–1),
or high (HN, 225 kg ha–1) N. Before sowing, the soil moistures in 0–300 cm soil layers under SS condition were higher than those
under CK condition, especially in 60–160 cm soil layers, which were increased by 12%–34% in dry year and 10%–22% in humid
year. Under SS condition, the activities of protein-related enzymes increased, such as glutamine synthetase (GS) in grain, gluta-
mate synthase (GOGAT) in flag leaf, and GOGAT in grain in LN and MN treatments, and glutamic acid-pyruvate transaminase
(GPT) in grain. In mature grains, the globulin content and protein yield in SS treatment were increased compared with CK, and
Glutenin content and glutenin/gliadin ratio in humid year also increased in SS. The soil moisture in 20–200 cm soil layer at anthe-
sis stage showed a decrease trend with the increase of nitrogen application level; however, the GS activity in grain, GOGAT activ-
ity in flag leaf at middle to late filling stage, GPT activity in grain at late filling stage were enhanced, and the contents of protein
and its components in grain were increased. The glutenin/gliadin ratio in grain was the highest in MN treatment. Nitrogen applica-
tion had obvious effects on soil moisture in the deep soil layer at anthesis, also on protein yield, GS and GPT activities in grain
第 7期 孙 敏等: 休闲期深松配施氮肥对旱地土壤水分及小麦籽粒蛋白质积累的影响 1287


under SS condition. Under SS plus N application condition, soil moisture at anthesis was closely correlated with grain albumin,
glutenin, and protein content in humid year and with glutenin/gliadin ratio in dry year. In conclusion, subsoiling during fallow
period is an effective method to maintain soil moisture in dryland; N application at 225 kg ha–1 has a positive effect on increasing
contents of grain protein and its components, whereas N level of 150 kg ha–1 is favorable for high protein yield and glu-
tenin/gliadin ratio in grain in dry year.
Keywords: Dryland wheat; Subsoiling; Nitrogen application amount; Soil moisture; Grain protein
自然降水是黄土高原旱地麦区的唯一水分来
源。该区常年降水集中在 7 月至 9 月, 却适逢麦收
后的休闲期 , 夏季温度高 , 地表水分蒸发损失多 ,
达不到伏雨春用的目的。这一地区的小麦多为等雨
播种 , 播期不定 , 过早播种易造成冬前旺长 , 过晚
播种则形成弱苗、小苗, 最终影响产量。休闲期土
壤储水效果成为旱地小麦生产的一个决定因素, 播
前底墒的丰欠直接影响小麦产量和品质[1-3]。蓄水保
墒是旱作小麦的核心栽培技术, 研究表明, 休闲期耕
作能有效蓄水保墒, 提高小麦播前土壤水分及水分
利用效率[4]; 休闲期深松可增加土壤蓄水量、减少蒸
发损失、提高水分利用效率, 从而改善作物产量[5-7]。
目前, 旱地小麦的优质生产越来越受到重视。籽粒
蛋白质含量是决定小麦品质的重要指标之一, 醇溶
蛋白和谷蛋白构成贮藏蛋白, 共同决定面团的黏弹
性 [8], 而且高谷醇比值可增加面团形成时间 , 提高
加工品质[9-10]。
小麦生育期内, 水分和氮肥是影响籽粒蛋白质的
重要因子, 大量试验结果证实, 水分[11-14]、氮肥[15-16]
和水氮互作[17-18]对籽粒蛋白质积累有显著影响。通
常, 提高施氮量对蛋白质含量有正向效应[15], 尤其
在较低氮水平下, 籽粒蛋白质含量随施氮量的增加
而提高 , 但是施氮量超过一定阈值后再增施氮肥 ,
则不会继续增加, 甚至导致降低籽粒蛋白质含量[16]。
在一定灌溉范围内, 小麦籽粒蛋白质含量随灌水量
的增加而降低[11], 适度干旱可提高小麦籽粒蛋白质
含量[12-13]和谷醇比[13-14], 但过度干旱胁迫则不利于
籽粒蛋白质的积累[12-14]。对旱地小麦而言, 蓄水保
墒和增产是主要研究方向, 通过蓄水保墒技术调节
土壤水分, 合理搭配施肥, 最终达到产量和品质协
同提高。为此, 本研究尝试在前茬小麦收获后的休
闲期整理土地, 通过深松蓄涵雨水, 再于 8 月下旬
旋耕耙耱, 以改善后茬小麦生长期内的土壤水分条
件, 并设置不同施氮量处理, 完善旱地小麦高产、优
质生产技术。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
山西农业大学闻喜试验基地试验地为夏闲地 ,
2009年 6月 15日测定土壤肥力, 0~20 cm土层含全
氮 0.74 g kg–1、碱解氮 32.93 mg kg–1、速效磷 20.08
mg kg–1和有机质 8.65 g kg–1。
试验区全年 60%~70%的降水集中于非小麦生
长期的 7 月至 9 月。两年度降水量差异较大(表 1),
2009—2010 年度较干旱, 为欠水年, 全年降水量比
常年低 21%, 其中休闲期降水量低 28%; 2010—2011
年度为丰水年, 全年降水量较常年高 26%, 其中休
闲期高 67%。

表 1 试验点全年降水量及其分布
Table 1 Precipitation and its distribution in the experimental location (mm)
时期
Period
2009–2010 2010–2011
2005–2009年平均
Average of 2005–2009
休闲期 Fallow period 173.10 401.50 241.20±34.07
播种–越冬前 Sowing–prewintering 64.50 27.10 42.50±15.05
越冬前–拔节 Prewintering–elongation 12.60 19.10 41.23±8.43
拔节–开花 Elongation–anthesis 33.90 22.20 34.10±10.80
开花–成熟 Anthesis–maturity 50.90 64.80 64.08±20.75
总计 Total 335.00 534.70 423.11±17.82
数据由山西省闻喜县气象站提供。休闲期: 7月上旬至 10月上旬; 播种–越冬前: 10月上旬至 11月下旬; 越冬前–拔节: 11月下旬
至 4月上旬; 拔节–开花: 4月上旬至 5月上旬; 开花–成熟: 5月上旬至 6月中旬。
Data were provided by the Meteorological Observation station of Wenxi County, Shanxi Province, China. Fallow period: from the first
10 days of July to the first 10 days of October; Sowing–perwintering: from the first 10 days of October to the last 10 days of November;
Perwintering–elongation: from the last 10 days of November to the first 10 days of April of the following year; Elongation–anthesis: from the
first 10 days of April to the first 10 days of May; Anthesis–maturity: from the first 10 days of May to the middle 10 days of June.
1288 作 物 学 报 第 40卷

1.2 试验设计
供试品种运旱 20410 由闻喜县农业局提供。前
茬小麦收获时留高茬(20~30 cm)。约 2 周后(7 月 1
日)进行耕作处理, 采用二因素裂区设计, 主区为耕
作处理, 设 30~40 cm深松和无耕作措施(对照) 2个
水平; 副区为施氮量, 设低氮(纯氮 75 kg hm–2)、中
氮(150 kg hm–2)和高氮(225 kg hm–2) 3个水平。3次
重复, 小区面积 50 m × 6 m = 300 m2。8月 20日旋
耕、耙耱; 9 月 29 日机械条播, 播前施 P2O5和 K2O
各 150 kg hm–2, 氮肥按设计用量同时全部施入; 基
本苗 315 × 104株 hm–2, 行距 20 cm。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 土壤蓄水量 于播种前、越冬期、返青期、
拔节期、孕穗期、开花期和成熟期, 分别取 0~300 cm
(每 20 cm为一层)土样, 烘干后测定土壤含水量, 计
算土壤蓄水量。SWSi = Wi × Di × Hi × 10 / 100 [4]。式
中, SWS为蓄水量(mm), i为土层, W为土壤质量含
水量(%), D为土壤容重(g cm–3), H为土层厚度(cm)。
1.3.2 蛋白质及组分含量 开花期选择同天开
花、大小均匀的穗挂牌标记, 于花后 5、10、15、20、
25和 30 d取样, 每次取 30穗和 10片旗叶。取一部
分穗于 105℃杀青 30 min, 80℃烘干至恒重, 然后粉
碎。采用苏佩等[19]的方法测定清蛋白、球蛋白、醇
溶蛋白和谷蛋白含量。采用半微量凯氏定氮法测定
含氮量, 再乘以 5.7即为蛋白质含量。
1.3.3 氮代谢相关酶活性 取部分上述穗和旗叶
样品, 于液氮中快速冷冻, −40℃冰箱保存。按 Lin
和 Kao [20]的方法测定谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸
合酶(GOGAT)活性, 按吴良欢和陶勤南[21]的方法测
定谷丙转氨酶(GPT)活性。
1.3.4 产量相关性状 成熟期调查单位面积穗
数、每穗平均粒数及千粒重; 从每小区取 50株测定
生物产量, 收获 20 m2实测产量。
1.4 统计分析
采用 Microsoft Excel 2003处理数据和作图, 用
DPS和 SAS 9.0软件统计分析, 用 LSD法检验差异
显著性。
2 结果与分析
2.1 休闲期深松对土壤蓄水量的影响及施氮量
的调控效应
2.1.1 对播种前土壤蓄水量的影响 40~300 cm,
深松与对照的土壤蓄水量均表现先降低后上升的变
化趋势, 但深松有显著的蓄水保墒作用, 尤其是提
高了 200 cm 以上的土壤蓄水量(图 1)。2009—2010
年度, 深松可提高播前 0~280 cm各土层蓄水量, 其
中 0~100 cm、100~200 cm和 200~300 cm分别提高
17%、16%和 2%, 尤以 20~160 cm 的保水效果好
(12%~34%); 2010—2011年度, 深松提高了除 240 cm
外的各土层蓄水量, 其中 0~100 cm、100~200 cm和
200~300 cm土层蓄水量分别提高 11%、13%和 5%,
效果最明显是 60~160 cm, 提高 10%~22%。由于两
年降水量的差异, 2009—2010年度 100~200 cm土壤
蓄水量较低 , 而 2010—2011 年度干土层下移至
140~220 cm, 并且干土层厚度缩小。可见旱地小麦
休闲期深松能明显提高土壤蓄水量, 以干旱年份效
果更佳。
2.1.2 对开花期土壤蓄水量的影响 随土层深度
的增加, 深松与对照的土壤蓄水量表现先升后降再
回升的变化趋势(图 2)。2009—2010年度, 深松处理
可显著提高 40~300 cm 各土层蓄水量; 2010—2011
年度, 深松处理后各土层蓄水量, 低氮和中氮条件
下 0~300 cm 提高, 高氮条件下 40~200 cm 降低,
220~300 cm 提高, 可能是由于高氮促进根系吸收,
同时增加作物耗水, 最终导致土壤蓄水量下降, 且
深松对干旱年份开花期土壤蓄水量影响较大。随施
氮量增加, 开花期 20~200 cm 土壤蓄水量呈下降趋
势, 可能是由于随施氮量增加作物耗水增加。深松
条件下, 2009—2010年度 220~240 cm和 2010—2011
年度 260~300 cm 土层蓄水量均以中氮处理显著最
低, 而对照条件下, 各施氮量处理间差异均不显著。
可见, 施氮量对深松处理开花期深层土壤蓄水量有
较大的调控性。
2.2 休闲期深松对籽粒蛋白质及其组分含量的
影响及施氮量的调控效应
深松处理后, 2009—2010 年度籽粒球蛋白含量
增加 9%~14%, 蛋白质产量增加 7%~22%, 而总蛋白
质、清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量及谷醇比均下
降; 2010—2011 年度籽粒球蛋白含量增加 8%~10%,
蛋白质产量增加 1 6 % ~ 2 0 % , 谷蛋白含量提高
2%~4%, 谷醇比提高 9%~12% (表 2)。降水多的年份
实施休闲期深松更有利于籽粒中谷蛋白的积累, 从
而提高了谷醇比。深松和对照的籽粒蛋白质及其组
分含量随施氮量增加而增加, 高氮与低氮处理相比,
蛋白质含量高 12%~19% (2009—2010年度)和 10%~
15% (2010—2011年度), 而谷醇比以中氮处理最高。
第 7期 孙 敏等: 休闲期深松配施氮肥对旱地土壤水分及小麦籽粒蛋白质积累的影响 1289



图 1 休闲期深松对旱地小麦播种前土壤蓄水量的影响
Fig. 1 Effect of subsoiling in fallow period on soil moisture before sowing in dryland wheat
SS: 休闲期深松; CK: 无耕作对照。SS: subsoiling in fallow period; CK: control with no tillage practice.


图 2 休闲期深松对旱地小麦开花期土壤蓄水量的影响
Fig. 2 Effect of subsoiling in fallow period on soil moisture at anthesis of dryland wheat
SS: 休闲期深松; CK: 无耕作对照; LN: 施氮量 75 kg hm–2; MN: 施氮量 150 kg hm–2; HN: 施氮量 225 kg hm–2。
SS: subsoiling in fallow period; CK: control with no tillage practice; LN: N rate of 75 kg hm–2; MN: N rate of 150 kg hm–2;
HN: N rate of 225 kg hm–2.

深松条件下, 2009—2010 年度中氮处理籽粒蛋白质产
量最高, 2010—2011年度高氮处理最高。可见, 丰水年
份增加施氮量可使籽粒蛋白质产量和含量同步提高;
在欠水年份增加施氮量不能提高籽粒蛋白质产量, 但
因为蛋白质产量降低而使蛋白质含量相对提高。
2.3 休闲期深松对花后氮代谢酶活性的影响及
施氮量的调控效应
2.3.1 对旗叶和籽粒 GS活性的影响 花后 5~10 d
旗叶GS活性表现下降趋势, 花后 10~15 d回升, 15 d
后又迅速下降; 籽粒 GS 活性则持续下降, 至花后
20 d呈平缓趋势。深松后, 旗叶 GS活性在中氮和高
氮处理均低于对照, 在低氮处理花后 15~25 d 也低
于对照; 而籽粒 GS活性则明显高于对照, 仅低氮处
理花后 15 d例外。增加施氮量总体呈现提高 GS活
性的趋势, 以籽粒中更为明显, 深松有增大氮肥调
控效应的作用(图 3)。
1290 作 物 学 报 第 40卷

表 2 休闲期深松对旱地小麦籽粒蛋白质及其组分含量的影响
Table 2 Effect of subsoiling in fallow period on grain protein and its component contents in dryland wheat
蛋白质 Total protein 处理
Treatment
清蛋白
Albumin (%)
球蛋白
Globulin (%)
醇溶蛋白
Gliadin (%)
谷蛋白
Glutenin (%)
谷醇比
Glu/Gli ratio 含量 Content (%) 产量 Yield (kg hm–2)
2009–2010
LN 2.35 e 1.57 cd 4.08 f 4.14 f 1.01 e 13.39 d 333.96 e
MN 2.74 d 1.65 bc 4.22 d 4.76 d 1.13 bc 15.14 b 459.86 a
深松
SS
HN 2.86 b 1.81 a 4.42 b 4.95 c 1.12 c 15.97 a 443.88 b
LN 2.77 cd 1.38 e 4.16 e 4.57 e 1.10 d 14.47 c 302.96 f
MN 2.82 bc 1.52 d 4.34 c 5.15 b 1.19 a 15.74 a 377.00 d
对照
CK
HN 3.02 a 1.66 b 4.56 a 5.26 a 1.15 b 16.18 a 413.70 c
2010–2011
LN 2.43 d 1.34 b 3.39 d 3.97 d 1.17 c 12.30 d 506.95 c
MN 2.53 c 1.39 a 3.33 d 4.21 c 1.26 a 12.97 c 578.60 b
深松
SS
HN 2.69 b 1.41 a 3.75 b 4.56 a 1.22 b 14.19 a 597.81 a
LN 2.52 c 1.22 d 3.65 c 3.89 d 1.07 e 13.08 c 423.81 d
MN 2.68 b 1.27 c 3.68 c 4.14 c 1.13 d 13.51 b 498.33 c
对照
CK
HN 2.86 a 1.31 bc 3.97 a 4.38 b 1.10 d 14.43 a 506.64 c
每一年度中, 数据后不同字母表示处理间有显著差异(P<0.05)。SS: 休闲期深松; CK: 无耕作对照; LN: 施氮量 75 kg hm–2; MN:
施氮量 150 kg hm–2; HN: 施氮量 225 kg hm–2。
In each growing season, values followed by different letters are significantly different at P<0.05. SS: subsoiling in fallow period; CK:
control with no tillage practice; LN: N rate of 75 kg hm–2; MN: N rate of 150 kg hm–2; HN: N rate of 225 kg hm–2.


图 3 休闲期深松对旱地小麦花后旗叶和籽粒谷氨酰胺合成酶(GS)活性的影响(2010–2011)
Fig. 3 Effect of subsoiling in fallow period on activity of glutamine synthetase (GS) in flag leaves and grains after anthsis in dryland
wheat (2010–2011)
SS: 休闲期深松; CK: 无耕作对照; LN: 施氮量 75 kg hm–2; MN: 施氮量 150 kg hm–2; HN: 施氮量 225 kg hm–2。
SS: subsoiling in fallow period; CK: control with no tillage practice; LN: N rate of 75 kg hm–2; MN: N rate of 150 kg hm–2;
HN: N rate of 225 kg hm–2.

2.3.2 对旗叶和籽粒 GOGAT 的影响 花后旗叶
和籽粒 GOGAT 活性均呈下降趋势, 但花后 20 d 籽
粒 GOGAT 活性有小幅回升。深松处理后 , 旗叶
GOGAT活性上升, 且花后 15 d和 25 d差异显著; 低
氮和中氮条件下籽粒 GOGAT 活性显著上升。随施
氮量增加, 深松条件下花后 10 d 和 20~30 d 旗叶
GOGAT活性上升, 对照条件下旗叶 GOGAT除花后
20 d外活性上升。深松处理后, 花后 10、15和 25 d
籽粒 GOGAT中氮处理活性最高(图 4)。
2.3.3 对籽粒 GPT 活性的影响 深松配施低氮
和中氮处理, 籽粒 GPT 活性表现花后先上升而后持
续下降的变化趋势; 深松和对照配施高氮处理, 表
现持续下降的趋势。说明耕作与施氮量造成土壤蓄
水量的差异影响了灌浆初期从其主要载体谷氨酸
第 7期 孙 敏等: 休闲期深松配施氮肥对旱地土壤水分及小麦籽粒蛋白质积累的影响 1291



图 4 休闲期深松对旱地小麦花后旗叶和籽粒谷氨酸合酶(GOGAT)活性的影响(2010–2011)
Fig. 4 Effect of subsoiling in fallow period on activity of glutamate synthase (GOGAT) in flag leaves and grains after anthsis in
dryland wheat (2010–2011)
SS: 休闲期深松; CK: 无耕作对照; LN: 施氮量 75 kg hm–2; MN: 施氮量 150 kg hm–2; HN: 施氮量 225 kg hm–2。
SS: subsoiling in fallow period; CK: control with no tillage practice; LN: N rate of 75 kg hm–2; MN: N rate of 150 kg hm–2;
HN: N rate of 225 kg hm–2.

向形成蛋白质的其他氨基酸转移的进程。深松处理
后, 籽粒 GPT 活性显著上升。随施氮量增加, 灌浆
后期籽粒 GPT 活性上升, 且施氮量对深松条件下籽
粒 GPT活性的影响较大(图 5)。
2.4 籽粒蛋白质形成相关酶活性与籽粒蛋白质
积累的关系
深松配施氮肥条件下, 不同降水年型籽粒蛋白
质及其组分含量、蛋白质产量与氮代谢关键酶活性


图 5 休闲期深松对旱地小麦籽粒谷丙转氨酶(GPT)活性的影响
(2010–2011)
Fig. 5 Effect of subsoiling in fallow period on activity of glu-
tamic acid-pyruvate transaminase (GPT) in grains in dryland
wheat (2010–2011)
SS: 休闲期深松; CK: 无耕作对照; LN: 施氮量 75 kg hm–2;
MN: 施氮量 150 kg hm–2; HN: 施氮量 150 kg hm–2。
SS: subsoiling at follow stage; CK: control with no tillage practice;
LN: N rate of 75 kg hm–2; MN: N rate of 150 kg hm–2; HN: N rate
of 150 kg hm–2.
的相关性存在差异(表 3)。2009—2010年度, 籽粒球
蛋白含量与旗叶GS和GOGAT、籽粒GS和GOGAT、
籽粒 GPT 活性显著或极显著相关, 籽粒蛋白质产量
与旗叶 GS、籽粒 GS和 GPT活性显著相关; 2010—
2011年度, 籽粒清蛋白、醇溶蛋白、总蛋白质含量
与旗叶 GS 活性, 球蛋白含量、蛋白质产量与旗叶
GOGAT、籽粒 GS 和 GOGAT、籽粒 GPT 活性, 谷
蛋白含量与旗叶 GOGAT、籽粒 GS 活性, 谷醇比与
籽粒 GS 和 GOGAT、籽粒 GPT 活性呈显著或极显
著相关。说明氮代谢酶主要与籽粒球蛋白含量、蛋
白质产量关系密切, 丰水年旗叶 GS 影响籽粒清蛋
白、醇溶蛋白、总蛋白的积累, 氮代谢酶活性与籽
粒谷蛋白含量和谷醇比关系密切。
2.5 旱地小麦土壤水分与籽粒蛋白质积累的关系
深松配施氮肥条件下, 开花期 0~300 cm各土层
土壤蓄水量与籽粒清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、蛋
白质含量基本上呈负相关(表 4)。2009—2010 年度,
开花期 40 cm、80~200 cm、260 cm土层蓄水量与籽
粒清蛋白含量, 80~140 cm和 160~200 cm土层蓄水
量与籽粒醇溶蛋白含量, 40 cm和 80~260 cm土层蓄
水量与籽粒谷蛋白含量, 80 cm土层蓄水量与籽粒蛋
白质含量呈显著或极显著相关; 2010—2011年, 40~
60、100~140、180、220~260和 300 cm土层蓄水量
与籽粒清蛋白含量, 80 cm土层蓄水量与籽粒醇溶蛋
白质含量, 40~140 cm和 180~200 cm土层蓄水量与
籽粒谷蛋白含量, 40~140 cm和 180~200 cm土层蓄
水量与籽粒蛋白质含量呈显著或极显著相关。且
1292 作 物 学 报 第 40卷

表 3 籽粒蛋白质含量和产量与蛋白质合成相关酶活性的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between grain protein accumulation and activities of the relevant enzymes for protein synthesis
2009–2010 2010–2011
旗叶 Flag leaf 籽粒 Grain 旗叶 Flag leaf 籽粒 Grain 籽粒蛋白质
Grain protein
GS GOGAT GS GOGAT GPT GS GOGAT GS GOGAT GPT
清蛋白 Albumin 0.1140 –0.1403 0.0462 –0.0289 0.0335 0.9787** 0.3400 0.1591 0.0561 –0.2230
球蛋白 Globulin 0.9578** 0.8746* 0.9551** 0.8897** 0.9366** 0.1366 0.9083** 0.9443** 0.9270** 0.9625**
醇溶蛋白 Gliadin 0.3381 0.0819 0.3063 0.1560 0.2611 0.8449* 0.1541 –0.0168 –0.2275 –0.4988
谷蛋白 Glutenin 0.1396 –0.1130 0.1203 –0.0236 0.1226 0.7479 0.8760** 0.7949* 0.6150 0.4821
谷醇比 Glu/Gli ratio –0.0317 –0.2480 –0.0414 –0.1559 0.0012 –0.1555 0.6753 0.7728* 0.8416* 0.9804**
蛋白质含量 Protein content 0.3478 0.0955 0.3010 0.1942 0.3110 0.9070** 0.4851 0.3441 0.1451 –0.1155
蛋白质产量 Protein yield 0.7897* 0.7004 0.8455* 0.7375 0.8446* 0.2466 0.8856** 0.9123** 0.8622* 0.9203**
*在 P<0.05水平显著; **在 P<0.01水平显著。*Significant at P<0.05; **significant at P<0.01.

表 4 开花期土壤蓄水量与籽粒蛋白质积累的相关系数
Table 4 Correlation coefficients between soil moisture at anthesis and grain protein accumulation
土壤深度
Soil depth
清蛋白
Albumin
球蛋白
Globulin
醇溶蛋白
Gliadin
谷蛋白
Glutenin
谷醇比
Glu/Gli
蛋白质含量
Protein content
蛋白质产量
Protein yield
2009–2010
20 –0.2583 –0.2778 –0.1366 0.0611 0.2002 –0.0778 –0.2642
40 –0.7957* 0.2514 –0.6683 –0.7627* –0.7345 –0.6466 0.1171
60 –0.7031 0.2181 –0.6833 –0.7411 –0.6800 –0.5955 0.1249
80 –0.8751* –0.2081 –0.9013** –0.9704** –0.8936* –0.9020** –0.3623
100 –0.8714* 0.0717 –0.7658* –0.8183* –0.7519 –0.7513 –0.0138
120 –0.8823** 0.1150 –0.7489 –0.8468* –0.8136* –0.7639* –0.0386
140 –0.8266* 0.0162 –0.8149* –0.8481* –0.7569* –0.7567* –0.0470
160 –0.8109* 0.1296 –0.7516 –0.7761* –0.6881 –0.6771 0.0656
180 –0.8568* –0.1648 –0.9137** –0.8797** –0.7283 –0.8041* –0.2387
200 –0.8463* –0.0674 –0.8657* –0.8266* –0.6792 –0.7519 –0.0989
220 –0.7254 0.2599 –0.6427 –0.7669* –0.7577* –0.6044 0.0131
240 –0.5380 0.5743 –0.3622 –0.5337 –0.5942 –0.3388 0.3199
260 –0.7638* 0.2434 –0.6626 –0.7823* –0.7707* –0.6548 0.1015
280 –0.6041 0.3383 –0.5049 –0.6105 –0.6106 –0.4941 0.3153
300 –0.5091 0.6853 –0.2381 –0.4067 –0.4868 –0.2426 0.4778
2010–2011
20 –0.7135 –0.1774 –0.4320 –0.6277 –0.1536 –0.6455 –0.4107
40 –0.9105** –0.2733 –0.7450 –0.8711* –0.0558 –0.9355** –0.4492
60 –0.7562* –0.5056 –0.6236 –0.9627** –0.2644 –0.8915** –0.6312
80 –0.7376 –0.1732 –0.8087* –0.7731* 0.1206 –0.9005** –0.2750
100 –0.7995* –0.3819 –0.7297 –0.9165** –0.1029 –0.9129** –0.5091
120 –0.8683* –0.2928 –0.7154 –0.8741* –0.0850 –0.9150** –0.4741
140 –0.9193** –0.2503 –0.7399 –0.8472* –0.0394 –0.9175** –0.4299
160 –0.7926 –0.4548 –0.6320 –0.9418 –0.2339 –0.8821 –0.6107
180 –0.8255* –0.4293 –0.5978 –0.9176** –0.2563 –0.8776** –0.6053
200 –0.7421 –0.4572 –0.5972 –0.9303** –0.2610 –0.8781** –0.6104
220 –0.8274* 0.0273 –0.6228 –0.4497 0.1834 –0.6798 –0.0557
240 –0.8336* –0.0919 –0.5444 –0.5381 0.0215 –0.6726 –0.2227
260 –0.7656* –0.0319 –0.4654 –0.4750 –0.0019 –0.6324 –0.1966
280 –0.7275 0.1350 –0.4565 –0.3070 0.1488 –0.5313 –0.0206
300 –0.7816* –0.0391 –0.4918 –0.5122 –0.0076 –0.6741 –0.2161
*在 P<0.05水平显著; **在 P<0.01水平显著。*Significant at P<0.05; **significant at P<0.01.
第 7期 孙 敏等: 休闲期深松配施氮肥对旱地土壤水分及小麦籽粒蛋白质积累的影响 1293


2010—2011 年度较 2009—2010 年度开花期土壤蓄
水量与籽粒清蛋白、谷蛋白、蛋白质含量的相关性
较密切。此外, 籽粒谷醇比仅 2009—2010年度与开
花期 80、120~140、220和 260 cm各土层蓄水量显
著相关。
3 讨论
近年来, 在旱地小麦蓄水保墒方面的研究取得
了很大进展。少、免耕对保持土壤水分具有明显作
用 , 保护性耕作提高土壤导水率 , 增加水分入渗 ,
减少土壤翻耕时水分的大量散失, 提高了水分有效
性和利用率[7,22-23]。但多年少免耕导致土壤坚实, 不
利于土壤蓄水, 影响作物根系对土壤养分和水分的
吸收[24-25]。深松耕作通过深松铲疏松土壤, 明显降
低了耕层的土壤容重, 增加了土壤孔隙度, 而土壤
孔隙度分布状况的改变使土壤水分传导性能得以
改善[26-27]。侯贤清等[4]研究发现, 夏闲期轮耕可以更
好地接纳降水, 并将水分蓄存于深层土壤中。本研
究中, 试验田多年休闲期无耕作, 仅在播前进行旋
耕。实行休闲期深松, 打破多年形成的耕底层, 明显
提高了蓄水、保水效果, 播前 0~300 cm土壤蓄水量
显著增加 , 尤其是深层土壤的水分积蓄明显增加 ,
直至开花期低氮和中氮条件下 0~200 cm 土壤水分
仍高于对照, 且欠水年的蓄水效果更佳。深松后, 开
花期中氮处理(150 kg hm–2)的 200~300 cm土壤蓄水
量最低, 说明休闲期深松配施氮肥 150 kg hm–2有利
于小麦根系下扎, 吸收深层土壤水分。
GS 和 GOGAT 是氮素同化过程中的关键酶 ,
GS/GOGAT 偶联形成的循环是高等植物氨同化的主
要途径, 在无机氮转化为有机氮的过程中起关键作
用, GPT 的重要功能是利用叶片输送到籽粒的谷氨
酸形成蛋白质合成所需的各种氨基酸, 其共同作用
调控籽粒蛋白质的合成[28]。有关氮代谢酶活性与籽
粒蛋白质积累的关系描述不尽一致。马新明等[29]认
为籽粒蛋白质含量与旗叶 GS 活性显著相关, 而赵
辉等[13]试验表明旗叶 GS活性和籽粒 GPT与籽粒蛋
白质产量显著相关, 而与蛋白质含量不相关。本试
验中, 籽粒球蛋白含量与旗叶 GOGAT、籽粒 GS 和
GOGAT、籽粒 GPT活性关系密切, 籽粒蛋白质产量
与籽粒 GS 和 GPT 活性关系密切。深松处理后, 籽
粒 GS、旗叶 GOGAT、低氮和中氮水平下的籽粒
GOGAT活性提高, 籽粒GPT活性显著提高, 籽粒球
蛋白含量及蛋白质产量也提高。丰水年, 谷蛋白含
量与旗叶 GOGAT、籽粒 GS 活性关系密切, 谷醇比
与籽粒 GS 和 GOGAT、籽粒 GPT 活性关系密切。
深松处理后 , 丰水年籽粒谷蛋白含量及谷醇比提
高。说明提高土壤蓄水量可促进灌浆前期氮素从主
要载体谷氨酸向其他氨基酸的转移, 促进无机氮向
有机氮的转化, 有利于籽粒蛋白质积累。
本研究发现, 小麦籽粒蛋白质含量在欠水年高
于丰水年, 而谷醇比则相反, 说明水分对籽粒品质
具有较大的调控性, 适度干旱有利于籽粒蛋白质含
量的提高, 但与品质关系密切的谷醇比下降。为真
正实现旱地小麦优质化生产, 就要在蓄水保墒基础
上, 提高籽粒蛋白质含量、贮藏蛋白含量及谷醇比,
提高籽粒蛋白质品质[10]。休闲期深松提高了土壤蓄水
量、籽粒球蛋白含量和蛋白质产量, 且丰水年谷蛋白
含量和谷醇比显著提高, 这可能是由于灌浆中后期
是谷蛋白合成的高峰时期[9]。本试验中, 丰水年开花
至成熟期降水量(64.8 mm)略高于欠水年(50.9 mm),
且深松有利于提高深层土壤蓄水, 有利于根系吸收
深层土壤水分及养分。
在一定范围内增施氮肥能提高籽粒蛋白质含
量 [15,30], 但氮素利用与和水分条件关系密切。在土壤供
氮较足的条件下, 土壤水分不足, 籽粒产量下降, 蛋
白质含量增加, 产量与蛋白质含量呈负相关; 相反,
在土壤供氮不足的条件下, 土壤水分充足, 籽粒产
量明显提高, 蛋白质含量可能下降。充足水分与增
施氮肥相结合, 是产量和蛋白质含量同步增长的有
利条件[29], 至少蛋白质含量不会明显下降。本研究
通过检测蛋白质代谢关键酶的活性变化, 对其机制
进行了初步解释。随施氮量的增加, 开花期 0~200 cm
土壤蓄水量降低 , 而籽粒 GS、灌浆中后期旗叶
GOGAT、灌浆后期籽粒 GPT活性上升, 籽粒蛋白质
及其组分含量提高。这证实了氮素供应与土壤水分
协同作用, 对提高籽粒蛋白质含量有正向调控。深
松处理后, 籽粒蛋白质产量在欠水年中氮处理最高,
丰水年高氮处理最高, 说明休闲期深松可以调节土
壤水分及其分布, 提高小麦生育期内的土壤有效供
水, 从而发挥氮肥的增产和提高品质潜力, 可实现
籽粒蛋白质含量及产量的同步增长。
4 结论
旱地麦田休闲期深松可提高播前(尤其是深层)
土壤蓄水量, 欠水年效果更佳, 可为旱地小麦适期
播种提供保障。深松提高底墒基础上, 增加施氮量
1294 作 物 学 报 第 40卷

促进作物生长, 增加耗水, 降低了开花期 20~200 cm
土壤蓄水量。开花期土壤蓄水量与籽粒蛋白质积累
呈负相关, 适度干旱有利于籽粒蛋白质积累。籽粒
球蛋白含量与旗叶 GOGAT、籽粒 GS 和 GOGAT、
籽粒 GPT 活性关系密切, 籽粒蛋白质产量与籽粒
GS和 GPT活性关系密切。根据本试验结果, 休闲期
深松技术可在生态条件相似的旱地小麦生产中利用,
同时播前配施一定氮肥, 适宜施氮量为 150 kg hm–2
(欠水年)或 225 kg hm–2 (丰水年)。
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