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QTL Mapping for Plant Height Using Chromosome Segment Substitution Lines in Upland Cotton

利用染色体片段代换系定位陆地棉株高QTL


以陆地棉中棉所36为轮回亲本和海岛棉海1为供体亲本, 构建染色体片段代换系。为了能检测到稳定的株高QTL,将三个代换系群体(BC5F3, BC5F3:4和BC5F3:5)在5个环境中种植,2009年和2010年分别在河南安阳种植BC5F3单株、BC5F3:4株行, 2011年分别在河南安阳、辽宁辽阳和新疆石河子种植BC5F3:4株系。结果表明,在不同群体环境中株高的超亲比例为53.43%~88.97%。从早期构建的总图距为5088.28 cM, 含有2280个SSR标记位点,覆盖26条染色体的遗传连锁图谱中筛选标记,对408个单株进行的SSR鉴定,结果检测到16个株高QTL,分布在10条染色体上。单个QTL解释的表型变异为7.35%~13.17%。有7个QTL在2个以上环境被检测到。与标记MUSS563紧密连锁的qPH-15-19在一个环境中被检测到,在前人的研究中也有报道。这些结果为进一步精细定位QTL、基因克隆、分子辅助选择等研究奠定基础。

Chromosome segment substitution lines (BC5F3, BC5F3:4, and BC5F3:5) were developed with G. hirsutum CCRI36 as the recipient parent and G. barbadense Hai1 as the donor parent. In this study, plant height of BC5F3 individuals (2009 in Anyang Henan), and BC5F3:4 lines (2010 in Anyang Henan) and BC5F3:5 lines (2011 in Anyang Henan, Shihezi Xinjiang and Liaoyang Liaoning, respectively) were evaluated. SSR markers were wed to screen 408


全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(3): 457−465 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31101188), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2010CB126006), 国家高技术研究发展计划
(863计划)项目(2012AA101108)和中央级公益性科研院所基本科研业务专项(SJA1203)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 白志川, E-mail: 1429494747@gg.com, Tel: 13983634203; 袁有禄, E-mail: yuanyl@cricaas.com.cn,
Tel: 0372-2525371
第一作者联系方式: E-mail: grenyuxiaojie@126.com, Tel: 13673055087
Received(收稿日期): 2013-07-25; Accepted(接受日期): 2013-11-30; Published online(网络出版日期): 2014-01-16.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140116.1703.019.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00457
利用染色体片段代换系定位陆地棉株高 QTL
何 蕊 1,2 石玉真 2 张金凤 2 梁 燕 2 张保才 2 李俊文 2 王 涛 2
龚举武 2 刘爱英 2 商海红 2 巩万奎 2 白志川 1,* 袁有禄 2,*
1西南大学园艺园林学院, 重庆 400716; 2中国农业科学院棉花研究所 / 棉花生物学国家重点实验室, 河南安阳 455000
摘 要: 以陆地棉中棉所 36为轮回亲本和海岛棉海 1为供体亲本, 构建染色体片段代换系。为了能检测到稳定的株
高 QTL,将三个代换系群体(BC5F3, BC5F3:4和 BC5F3:5)在 5 个环境中种植,2009 年和 2010 年分别在河南安阳种植
BC5F3单株、BC5F3:4株行, 2011年分别在河南安阳、辽宁辽阳和新疆石河子种植 BC5F3:4株系。结果表明,在不同
群体环境中株高的超亲比例为 53.43%~88.97%。从早期构建的总图距为 5088.28 cM, 含有 2280个 SSR标记位点,
覆盖 26条染色体的遗传连锁图谱中筛选标记,对 408个单株进行的 SSR鉴定,结果检测到 16个株高 QTL,分布在
10条染色体上。单个 QTL解释的表型变异为 7.35%~13.17%。有 7个 QTL在 2个以上环境被检测到。与标记 MUSS563
紧密连锁的 qPH-15-19在一个环境中被检测到,在前人的研究中也有报道。这些结果为进一步精细定位 QTL、基因
克隆、分子辅助选择等研究奠定基础。
关键词: 棉花; 染色体片段代换系; 株高; QTL
QTL Mapping for Plant Height Using Chromosome Segment Substitution
Lines in Upland Cotton
HE Rui1,2, SHI Yu-Zhen2, ZHANG Jin-Feng2, LIANG Yan2, ZHANG Bao-Cai2, LI Jun-Wen2, WANG Tao2,
GONG Ju-Wu2, LIU Ai-Ying2, SHANG Hai-Hong2, GONG Wan-Kui2, BAI Zhi-Chuan1,*, and YUAN
You-Lu2,*
1 Horticulture and Landscape College, Southwest University, Chongqing 400716, China; 2 State Key Laboratory of Cotton Biology, Institute of Cotton
Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Anyang 455000, China
Abstract: Chromosome segment substitution lines (CSSLs) were developed using Gossypium hirsutum var. CCRI36 as the re-
cipient parent and G. barbadense var. Hai 1 as the donor parent. For mapping stable QTLs associated with plant height, three
CSSL populations were planted in five environments (BC5F3, BC5F3:4, and BC5F3:5 in Anyang, Henan in 2009, 2010, and 2011,
respectively, and BC5F3:5 in Shihezi, Xinjiang and Liaoyang, Liaoning in 2011) for phenotypic evaluation. The result showed that
the transgressive ratio in different environments ranged from 53.43% to 88.97%. Using SSR data based on 408 individuals from
BC5F3 and a linkage map constructed earlier that covers 5088.28 cM of cotton genome with 2280 SSR markers in 26 linkage
groups, a total of 16 QTLs associated with plant height were detected, which were mapped on 10 chromosomes. Each QTL ex-
plained phenotypic variance from 7.35% to 13.17%. Seven QTLs were detected in at least two environments. Locus qPH-15-19
close to marker MUSS563 was identified in one environment, but the marker has been reported to be linked to a QTL for plant
height. These stablly expressed QTLs could be applied in the marker assisted selection, fine QTL mapping and gene cloning.
Keywords: Cotton; Chromosome segment substitution lines; Plant height; QTL
棉花株高与产量、品质等存在相关关系, 是重 要的农艺性状之一。李新裕等[1]认为, 棉花获得高产
458 作 物 学 报 第 40卷


要以合理密植为中心, 建立合理的群体结构, 其中
一个很重要的指标就是株高。葛瑞华等[2]利用陆海
染色体片段代换系材料建立2个世代的最优回归方
程指出, 株高对单株皮棉产量有显著影响, 对其定
向选择能有效缩短棉花育种年限, 提高育种效率。
王新坤等 [3]利用F2群体分析株高和纤维品质性状
QTL, 认为棉花株高和纤维品质在遗传上关系不大,
但株高的降低对纤维整齐度和伸长率可能有一定影
响。汤飞宇等[4]研究认为, 株高与纤维比强度和整齐
度指数关系密切。
随着分子技术的发展和遗传连锁图谱的构建 ,
人们对棉花株高 QTL 进行了更为深入的研究。
Shappley 等[5]利用陆地棉种内杂交 F2群体定位到 2
个株高 QTL, 分别位于第 6和第 23连锁群上; 宋宪
亮等[6]利用 TM-1和海岛棉 7124构建的 BC1S1群体,
检测到 3个控制株高的 QTL, 解释 9.56%~22.05%的
表型变异。于霁雯[7]利用中棉所 36 和海 7124 构建
的 F2:3家系群体, 检测到 2个株高 QTL, 分别位于染
色体 A2和 A11上, 解释的表型变异分别为 9.18%和
9.48%。这些研究所用的群体遗传背景复杂, QTL之
间存在互作, QTL的定位不精确。而染色体片段代换
系(CSSLs)遗传背景与轮回亲本相似, 基因组中只含
有一个或几个小的供体亲本的染色体片段。利用该
类群体检测 QTL, 可有效减少遗传背景干扰, 提高
QTL定位的准确性。兰孟焦等[8]利用中棉所 45和海
岛棉海 1构建陆海染色体片段代换系(BC4F2、BC4F3)
获得 7个株高 QTL。梁燕[9]通过中棉所 36和海岛棉
海 1 构建的 BC5F2群体检测到 1 个株高 QTL, 解释
7.90%的表型变异。
本研究在梁燕 [9]研究的基础上, 连续自交构建
染色体片段代换系 BC5F3、BC5F3:4和 BC5F3:5群体,
旨在挖掘株高 QTL, 为进一步株高 QTL 的精细定
位、基因克隆奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
采用早熟陆地棉中棉所 36为受体亲本, 海岛棉
海1为供体亲本, 组配陆海杂交组合, 利用中棉所 36
为轮回亲本进行回交, 构建染色体片段代换系群体
材料(BC5F3、BC5F3:4和 BC5F3:5)。
2003 年夏天在河南安阳以陆地棉中棉所 36 为
母本,海岛棉海 1为父本杂交产生 F1,同年 12月在
海南三亚以中棉所 36为母本进行回交得到 BC1F1种
子, 2004年 4月在河南安阳种植 BC1F1群体,苗期拔
出有腺体植株,保留无腺体植株 133 个,利用这些
单株为父本,轮回亲本中棉所 36为母本回交,按照
父本单株号混收杂交铃;2005年 4月在河南安阳种
植 133个 BC2F1株行,以中棉所 36为父本继续回交,
按系混收杂交种子;2006 年 4 月和 10 月分别在河
南安阳、海南三亚种植 133个 BC3F1、BC4F1家系及
轮回亲本中棉所 36,继续回交。2007年 4月在河南
安阳种植 133 个 BC5F1家系,经过两年自交,2009
年在河南安阳种植了 133 个 BC5F3家系,每个系 1
行(每行约 20株),每隔 20行种植 1行中棉所 36 (对
照), 4月 26日播种, 行长 5.0 m, 行距 0.8 m, 株距
0.25 m,提取单株总 DNA,按单株收取自然铃。按
家系挑选了 658 个 BC5F3 单株(每个家系挑选 4~5
株),2010年在河南安阳种植, 获得 BC5F3:4株行, 每
隔 20 行种植 1 行中棉所 36 作为对照, 4 月 26 日播
种, 地膜覆盖, 行长 5.0 m, 行距 0.8 m, 株距 0.25 m,
6月 20日去膜。根据株行产量及纤维品质结果,进
一步挑选出 408 个株系进行多环境综合评价, 2011
年分别在河南安阳、新疆石河子、辽宁辽阳种植
BC5F3:5株系, 每隔 20 个材料种植中棉所 36 作为对
照。在河南安阳采用单行区试验, 行长 5 m,2个重
复; 在新疆石河子和辽宁辽阳采用 2 行区试验, 行
长 3 m,2个重复。7月中旬打顶, 田间管理与大田
相同。
1.2 株高调查
2009、2010 和 2011 年的 8 月中旬调查中棉所
36及群体株高。每小区调查 10株。
1.3 DNA的提取、PCR扩增和 SSR分子检测
取中棉所 36、海 1、F1 (中棉所 36为母本, 海岛
棉海 1为父本杂交产生 F1)及 BC5F3全部单株的幼嫩
叶片, 参照 Paterson 等[10]改良过的 CTAB 法, 提取
DNA。参照张金凤[11]所用 PCR 扩增体系和反应程
序。利用本实验室以亲本中棉所 36和海 1构建的中
棉所 36 × (中棉所 36 × 海 1) BC1F1群体构建的一张
包括 2280个 SSR标记位点的遗传图谱(结果未发表,
该图谱包括 26个连锁群, 分别对应 26个染色体, 总
图距 5088.28 cM, 完全覆盖棉花基因组), 在各个连
锁群上每隔 5~10 cM选择一个 SSR标记, 最终挑选
出能够覆盖棉花全部 26条染色体的 459个标记, 并
用其对初步评价出的 408 个 CSSLs 材料相对应的
BC5F3单株 DNA进行基因型检测。引物来源于 CMD
网站 (http://www.cottonmarker.org/)公布序列 , 由北
京三博远志生物技术有限公司合成。参照张军等[12]
第 3期 何 蕊等: 利用染色体片段代换系定位陆地棉株高 QTL 459


的 SSR实验操作及分析。
1.4 数据分析方法
用 Microsoft Excel 2007对染色体片段代换系材
料进行描述性统计分析; SPSS17.0 软件进行相关性
分析; 利用 GGT32 (graphical genotyping)软件分析
代换系的基因型组成; 用 QTL IciMapping V3.2[13-14]
软件对 CSSLs群体进行 QTL定位。
QTL 命名为 q+株高英文缩写+连锁群号+株高
QTL紧密连锁的标记在连锁群的序号。如 qPH-05-3
表示在第 5 条连锁群上第 3 个标记附近有一个控制
株高的 QTL。
2 结果与分析
2.1 染色体片段代换系株高的描述性统计分析
中棉所 36株高平均值在 3年间差异较大。2009
年表现最好 , 为 84.62 cm; 2010 年有所降低 , 为
78.20 cm; 与前两年相比, 2011年更低, 其中辽阳试
点最低, 为 53.07 cm (表 1)。

表 1 中棉所 36和 3个群体株高的描述性统计分析
Table 1 Descriptive statistic characteristics of plant height in CCRI36 and the three populations
年份
Year
中棉所 36
CCRI36
群体
Population
平均值
Average
最小值
Min
最大值
Max
极差
Range
超亲比例
Transgressive
rate (%)
变异系数
Coefficient of
variation (%)
峰度
Skewness
偏度
Kurtosis
2009(AY) 84.62 BC5F3 92.10 58.00 125.00 67.00 77.70 13.17 0.02 –0.21
2010(AY) 78.20 BC5F3:4 83.47 66.90 100.80 33.88 88.97 8.42 –0.41 0.18
2011(AY) 66.99 BC5F3:5 70.89 54.65 90.00 35.35 53.43 7.81 0.15 0.28
2011(SHZ) 58.99 BC5F3:5 60.79 48.95 75.75 26.80 63.97 7.35 0.05 0.29
2011(LY) 53.07 BC5F3:5 55.52 38.30 71.30 33.00 70.09 8.96 0.23 –0.04
AY: 河南安阳; SHZ: 新疆石河子; LY: 辽宁辽阳。AY: Anyang, Henan; SHZ: Shihezi, Xinjiang; LY: Liaoyang, Liaoning.

从株高的极差和变异系数显示, BC5F3群体株高
表现分离变异最大, 变异系数为 13.17%, 最小值为
58.00 cm, 最大值为 125.00 cm, 极差为 67.00 cm;
辽阳试点的 BC5F3:5群体, 变异系数为 8.96%, 最小
值为 38.30 cm, 最大值为 71.30 cm, 极差为 33.00 cm;
其他环境变异系数为 7.35%~8.42%, 分离变异相对
较小。
株高的超亲比例以 BC5F3:4 群体最大 , 为
88.97%; 其次是 BC5F3群体, 为 77.70%。BC5F3:5群
体安阳试点株高的超亲比例最小, 为 53.43%; 辽阳
试点株高的超亲比例最大, 为 70.09%。
3个群体的株高偏度的绝对值均小于 1, 均符合
正态分布, 表现超亲分离, 说明株高是由多基因控
制的数量性状(图 1)。
2.2 408个 BC5F3单株海岛棉渐渗评价
利用 459 个标记共检测片段长度为 5039 cM,
覆盖遗传图谱总图距的 99.03%。海岛棉总代换长度
最大为 478.71 cM, 最小为 10.08 cM, 平均代换总长
度 125.80 cM, 占总检测长度的 2.5%。每个单株导
入的海岛棉纯合片段平均长度为 72.20 cM, 占总检
测长度的 1.4%; 导入的杂合片段平均长度为 53.6 cM,
占总检测长度的 1.1%。
408 个 BC5F3单株恢复到轮回亲本背景的比例
为 90.5%~99.8%, 平均为 97.5%。有 1个单株没有检
测到海岛棉片段; 有 9 个单株只含有一个海岛棉片
段, 其中 7株含纯合的海岛棉染色体单片段, 2株含
杂合单片段; 24株含 2个海岛棉片段, 其中有 14株
海岛棉染色体片段全为纯合; 25 株含有 3 个片段;
349 株含有 4 个以上片段 , 渐渗片段主要集中在
2~12个(图 2)。
2.3 株高 QTL定位
有 5个 QTL分布在 A组染色体(A1、A3)上, 11
个 QTL分布在 D组染色体(D1、D2、D3、D5、D6、
D7、D10、D12)上, 解释 2.82%~8.80%的表型变异。
有 9 个株高 QTL (qPH-1-7、qPH-3-1、qPH-3-7、
qPH-15-19、qPH-16-15、qPH-17-10、qPH-19-10、
qPH-20-14、qPH-26-13)在 1个环境中被检测到。有
7 个株高 QTL 在多个环境下被检测到: 3 个(qPH-
1-6、qPH-3-6、qPH-17-6)在 2个环境下被检测到, 3
个(qPH-14-9, qPH-20-3和 qPH-25-11)在 3个环境下
被检测到, 1个(qPH-14-15)在 4个环境下被检测到。
除 qPH-16-15 的增效基因来自陆地棉外 , 其余的
QTL 的增效基因来自海岛棉。在安阳试点检测到
qPH-20-3 的贡献率最大, 为 8.80%, 加性效应值为
2.67 (表 2)。
在 BC5F3群体没有检测到控制株高的 QTL, 在
BC5F3:4群体和 BC5F3:5群体中共检测到 16个控制株
高 QTL (图 3), 分布在 10条染色体上。在第 15、第
460 作 物 学 报 第 40卷


16、第 19、第 25 和第 26 染色体上各检测到 1 个
QTL, 第 1、第 14、第 17 和第 20 染色体上分别检
测到 2个 QTL, 第 3染色体上检测到 3个 QTL。
共检测到 160个与株高 QTL相关的渐渗片段。
在同一个 BC5F3单株可检测到多个株高 QTL。在 2
号单株上, 检测到 2 个株高 QTL (qPH-1-6 和 qPH-

图 1 3个群体株高的分布图
Fig. 1 Histogram of the plant height in three different populations
E1: 河南安阳(2009); E2: 河南安阳(2010); E3: 河南安阳(2011); E4: 新疆石河子(2011); E5: 辽宁辽阳(2011)。
E1: Anyang, Henan (2009); E2: Anyang, Henan (2010); E3: Anyang, Henan (2011); E4: Shihezi, Xinjiang (2011); E5: Liaoyang, Liaoning (2011).


图 2 BC5F3群体海岛棉染色体片段代换情况统计
Fig. 2 Statistics of Gossypium barbadense chromosome segments substitution in BC5F3 populations
第 3期 何 蕊等: 利用染色体片段代换系定位陆地棉株高 QTL 461


表 2 在 4个环境中检测到的株高相关 QTL
Table 2 QTLs for plant height detected in four environment
QTL
群体
Population
染色体
Chromosome
最近标记
Locus
位置
Position (cM)
LOD
贡献率
Phenotypic variation (%)
加性效应
Additive
qPH-1-6 BC5F3:5(E3) C1 NAU3901 53.37 3.66 4.04 2.57
BC5F3:5(E4) C1 NAU3901 53.37 5.70 6.20 2.58
qPH-1-7 BC5F3:4(E2) C1 MUCS084 65.18 2.85 3.17 4.25
qPH-3-1 BC5F3:5(E3) C3 NAU3083 0 3.52 3.71 3.04
qPH-3-6 BC5F3:4(E2) C3 HAU0195b 57.67 2.62 2.92 2.14
BC5F3:5(E4) C3 HAU0195b 57.67 4.91 5.37 1.85
qPH-3-7 BC5F3:5(E3) C3 BNL2443 65.57 4.16 4.42 3.96
qPH-14-9 BC5F3:4(E2) C14 BNL3145 81.13 2.94 3.17 3.44
BC5F3:5(E3) C14 BNL3145 81.13 4.12 4.42 3.19
BC5F3:5(E4) C14 BNL3145 81.13 5.20 5.51 2.87
qPH-14-15 BC5F3:4(E2) C14 NAU3820 157.67 2.66 2.85 2.35
BC5F3:5(E3) C14 NAU3820 157.67 2.69 2.86 1.85
BC5F3:5(E4) C14 NAU3820 157.67 3.87 4.02 1.78
BC5F3:5(E5) C14 NAU3820 157.67 2.74 3.04 1.89
qPH-15-19 BC5F3:5(E3) C15 MUSS563 195.07 2.83 3.01 2.72
qPH-16-15 BC5F3:5(E4) C16 BNL3065 161.46 2.94 3.30 –2.91
qPH-17-6 BC5F3:4(E2) C17 HAU0764 55.26 3.45 3.82 2.91
BC5F3:5(E4) C17 HAU0764 55.26 4.65 5.09 2.14
qPH-17-10 BC5F3:5(E3) C17 HAU2014 95.46 2.64 3.02 2.46
qPH-19-10 BC5F3:5(E3) C19 NAU2274 101.48 3.11 3.66 5.09
qPH-20-3 BC5F3:4(E2) C20 CGR5565a 36.00 2.53 2.82 1.92
BC5F3:5(E3) C20 CGR5565a 36.00 8.40 8.80 2.67
BC5F3:5(E4) C20 CGR5565a 36.00 2.59 2.87 1.23
qPH-20-14 BC5F3:5(E3) C20 Gh048 166.52 2.96 3.04 3.10
qPH-25-11 BC5F3:4(E2) C25 BNL1047 123.42 3.59 3.97 4.52
BC5F3:5(E3) C25 BNL1047 123.42 3.58 3.96 3.56
BC5F3:5(E4) C25 BNL1047 123.42 4.83 5.28 3.32
qPH-26-13 BC5F3:4(E2) C26 MUSS402 136.55 2.72 3.03 2.76
E1: 河南安阳(2009); E2: 河南安阳(2010); E3: 河南安阳(2011); E4: 新疆石河子(2011); E5: 辽宁辽阳(2011)。
E1: Anyang, Henan (2009); E2: Anyang, Henan (2010); E3: Anyang, Henan (2011); E4: Shihezi, Xinjiang (2011); E5: Liaoyang,
Liaoning (2011).

19-10)。qPH-1-6与分子标记 NAU3901紧密连锁, 位
于第 1染色体 42.7~65.2 cM之间, 渐渗片段长度为
11.3 cM。qPH-19-10 与分子标记 NAU2274 紧密连
锁, 位于第 19 染色体 90.0~108.4 cM 之间, 渐渗片
段长度为 9.2 cM。同一个株高 QTL 可在不同的
BC5F3单株中被检测到。qPH-1-6 分别在 2 号、138
号、143号单株中被检测到, 这些渐渗片段的位置、
长度都不相同(表 3)。
3 讨论
利用不同的作图群体, 已检测到 102 个与株高相
关的 QTL, 它们分布在棉花的 26条染色体上[15-20]。本
研究检测到 16 个株高 QTL, 分布在 A1、A3、D1、
D2、D3、D5、D6、D7、D10、D12等 10条染色体上。
有 5个 QTL与前人结果相似。qPH-1-6与马雪
霞[21]检测到的 qH-1-1 位于同一染色体, 与 QTL 紧密
连锁的标记在染色体上的位置相差 10.65 cM, 推测可
能为同一 QTL; qPH-15-19 与兰孟焦 [23]定位到的
qPH-13-5, 均与标记MUSS563紧密连锁, 且加性方向
相同, 增效基因均来自海岛棉海 1, 推测可能为同一
QTL; qPH-20-14与杨泽茂[24]检测到的 qPH-20-10位于
同一条染色体上, 与QTL紧密连锁的标记在染色体上
的位置相差 11.33 cM, 推测可能为同一 QTL;
qPH-26-13与杨泽茂[24]检测到的 qPH-26-8位于同一条
染色体上, 且与QTL紧密连锁的标记在染色体上的位
置相差2.85 cM, 推测可能为同一QTL。其余11个QTL
462 作 物 学 报 第 40卷


(qPH-1-7、qPH-3-1、qPH-3-6、qPH-3-7、qPH-14-15、
qPH-16-15、 qPH-17-6、 qPH-17-10、 qPH-19-10、
qPH-20-3、qPH-25-11)为本研究中新发现的株高 QTL。
本研究是以早熟品种中棉所 36 和海岛棉海 1
为亲本, 两者株高差异显著, 并且在 3个世代 5个环
境下检测到 16 个株高 QTL。其中有 3 个 QTL 在 2
个环境中被检测到, 3 个 QTL 在 3 个环境中被检测
到, 1个 QTL在 4个环境下被检测到, 其增效基因全
部来自海岛棉。这些在多环境检测到的 QTL表现出
很好的稳定性, 可以用于棉花标记辅助选择育种。

图 3 株高 QTL在 10条染色体上的分布
Fig. 3 Distribution of QTLs for plant height on 10 chromosomes
*: 在多环境下检测到的 QTL; PH: 株高; +: 增效基因来自海岛棉; –: 增效基因来自陆地棉。
*: QTL detected in multiple environments; PH: plant height; +: additive genes come from Gossypium barbadense;
–: additive genes come from Gossypium hirsutum.

第 3期 何 蕊等: 利用染色体片段代换系定位陆地棉株高 QTL 463


表 3 含有 QTL片段的部分单株渐渗情况
Table 3 Lines carrying QTL chromosome segments
单株编号
Line No.
染色体
Chromosome
位置
Position (cM)
片段长度
Segment length (cM)
SSR标记
SSR marker
QTL
2 1 42.7–65.2 11.3 NAU3901 qPH-1-6
138 1 30.4–76.1 34.1 NAU3901 qPH-1-6
143 1 42.7–76.1 22.6 NAU3901 qPH-1-6
105 1 53.4–76.1 11.3 MUCS084 qPH-1-7
138 1 30.4–76.1 34.1 MUCS084 qPH-1-7
142 1 42.7–76.1 22.6 MUCS084 qPH-1-7
36 3 0–13.8 13.8 NAU3083 qPH-3-1
1 3 49.2–65.6 8.2 HAU0195b qPH-3-6
132 3 49.2–72.2 15.5 HAU0195b qPH-3-6
113 3 57.7–72.2 7.3 BNL2443 qPH-3-7
134 3 49.2–72.2 15.5 BNL2443 qPH-3-7
99 14 70.1–94.0 11.9 BNL3145 qPH-14-9
7 14 141.2–168.0 13.4 NAU3820 qPH-14-15
345 14 118.9–168.0 37.8 NAU3820 qPH-14-15
32 15 161.2–195.1 29.3 MUSS563 qPH-15-19
33 15 170.3–195.1 20.5 MUSS563 qPH-15-19
209 15 179.1–195.1 8.2 MUSS563 qPH-15-19
16 16 152.0–186.7 30.0 BNL3065 qPH-16-15
55 16 152.0–174.8 11.5 BNL3065 qPH-16-15
60 16 119.0–174.8 42.9 BNL3065 qPH-16-15
166 16 152.0–186.7 24.0 BNL3065 qPH-16-15
383 16 143.4–174.8 20.5 BNL3065 qPH-16-15
1 17 43.5–86.7 31.3 HAU0764 qPH-17-6
78 17 43.5–66.9 11.6 HAU0764 qPH-17-6
132 17 43.5–105.9 51.3 HAU0764 qPH-17-6
341 17 20.4–66.9 33.7 HAU0764 qPH-17-6
21 17 86.7–105.9 9.6 HAU2014 qPH-17-10
99 17 74.6–105.9 20.0 HAU2014 qPH-17-10
132 17 43.5–105.9 52.3 HAU2014 qPH-17-10
145 17 55.3–105.9 39.6 HAU2014 qPH-17-10
166 17 74.6–130.5 37.6 HAU2014 qPH-17-10
2 19 90.0–108.4 9.2 NAU2274 qPH-19-10
90 19 90.0–119.8 18.4 NAU2274 qPH-19-10
21 20 17.3–53.5 18.0 CGR5565a qPH-20-3
43 20 154.4–178.4 12.1 Gh048 qPH-20-14
118 20 154.4–204.3 30.9 Gh048 qPH-20-14
46 25 113.1–148.6 17.7 BNL1047 qPH-25-11
165 25 80.7–148.6 50.3 BNL1047 qPH-25-11
26 26 128.6–144.1 7.7 MUSS402 qPH-26-13
119 26 128.6–156.6 17.8 MUSS402 qPH-26-13

Ulloa 等[25]研究认为控制纤维品质有关的 QTL
在棉花染色体上成簇分布。殷剑美等[26]检测到控制
产量性状的基因在第 6 和第 9 染色体上成簇分布。
王沛政等[27]用 4 个品种构建了 3个 F2作图群体, 检
测到与产量性状相关的 QTL 大部分位于 A7 染色体
20~30 cM 区间范围内。在本研究中, 株高 QTL 在
464 作 物 学 报 第 40卷


A1、A3染色体上成簇分布。第 1条染色体上与相邻
标记 NAU3901、MUCS086 紧密连锁的位置存在 2
个与株高相关的 QTL, 加性效应均为正值, 来自海
岛棉的片段增加了株高; 第 3 条染色体上与相邻标
记 HAU0195b、BNL2443 紧密连锁的位置存在 2 个
与株高相关的 QTL, 加性效应均为正值。
棉花的优异基因来自不同的亲本, 已经在前人
的研究中被证实。梁燕[9]、张金凤[11]和兰孟焦[23]等
利用陆海染色体片段代换系进行 QTL定位, 发现增
效基因并非全部来自高值亲本。本研究检测到 16个
株高 QTL中, 有 15个的增效基因来自海岛棉, 另外
1个的增效基因来自陆地棉。从整体看来, 认为海岛
棉片段的导入对株高有增效作用。
4 结论
利用 SSR 标记对陆地棉染色体片段代换系
(BC5F3、BC5F3:4、BC5F3:5)进行评价 , 并检测到 16
个控制株高的 QTL, 分布在 10条染色体上, 具成簇
分布现象; 15 个增效基因来自高值亲本海岛棉, 其
中 qPH-15-19 位点已报道过, 有 7个 QTL在多环境
被检测到。
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