全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(7): 10861097 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971729, 31401317), 国家科技支撑计划项目(2013BAD07B09), 江苏省高校自然科学基金重大项目
(13KJA210004), 江苏省农业三新工程项目, 江苏高校优势学科建设工程项目, 江苏高校优秀科技创新团队项目, 扬州市科技计划项
目(YZ2014166)和扬州大学高端人才支持计划项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 郭文善, E-mail: wheat@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: jfdin@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2014-11-08; Accepted(接受日期): 2015-04-02; Published online(网络出版日期): 2015-05-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150504.1028.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01086
稻–麦轮作下 9000 kg hm–2产量水平扬麦 20的群体质量及花后光合
特征
丁锦峰 黄正金 袁 毅 朱新开 李春燕 彭永欣 郭文善*
扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心 / 扬州大学小麦研究中心, 江苏扬州
225009
摘 要: 在稻麦两熟制条件下, 于 2010—2011和 2011—2012年度, 通过氮肥施用量、施用时期及比例的调控, 建立
了扬麦 20不同产量水平群体, 比较≥9000 kg hm–2群体(P1)与<9000 kg hm–2群体(P2)的产量构成、群体质量及花后光
合特征, 为稻茬小麦大面积高产提供理论依据和技术支撑。P1较 P2群体产量高约 10%, 每穗粒数高约 5.5%, 差异显
著, 但两群体的穗数和千粒重差异不显著。P1 群体的穗数、穗粒数和千粒重分别为 482~538 万 hm–2、47~49 粒和
34~39 g。籽粒产量与孕穗和开花期叶面积指数(LAI)及花后 LAI衰减率和光合势呈抛物线关系, 与乳熟期 LAI、粒(重)/
叶比和群体生长率呈显著线性正相关。两年度试验结果表明 P1群体具有以下特征, 孕穗期、开花期和乳熟期的 LAI
分别为 6.5~7.0、5.0~6.0和 4.0~4.5; 粒(数)/叶比为 0.37~0.39, 粒(重)/叶比为 13.5~14.5; 花后 LAI 衰减率、群体生长
率、光合势和净同化率分别为 0.13~0.15 d–1、19~20 g m–2 d–1、103×104~118×104 m2 d hm–2和 9~11 g m–2 d–1。花后 21
d和 28 d, 剑叶 SPAD值、净光合速率、丙二醛(MDA)含量及 3种抗氧化酶(CAT、POD和 SOD)活性与产量相关性均
达极显著水平。研究表明, 稻–麦轮作体系中, 扬麦 20达到 9000 kg hm–2产量水平的栽培技术关键点是获得适宜穗数
的基础上, 主攻每穗粒数与千粒重的协调增加, 使群体在花前具有较高的光合面积和光合速率, 花后光合面积衰减
速率低, 维持较高的光合面积, 从而充分积累花后光合物质, 在适宜库容基础上保障对库充实的需求。
关键词: 稻–麦轮作; 高产小麦; 产量构成; 群体质量; 光合特性
Population Quality and Photosynthetic Characteristics after Anthesis in Yang-
mai 20 with Yield Potential of 9000 kg ha−1 in Rice–Wheat Rotation System
DING Jin-Feng, HUANG Zheng-Jin, YUAN Yi, ZHU Xin-Kai, LI Chun-Yan, PENG Yong-Xin, and GUO
Wen-Shan*
Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Wheat Re-
search Institute, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: The objective of this study was to fine-tune cultivation techniques for large-scale high yielding ( ≥9000 kg ha–1) wheat
production in rice–wheat rotation system. Wheat (Triticum aestivum L. cv. Yangmai 20) populations with yield level ≥9000 kg
ha–1 (P1) and <9000 kg ha−1 (P2) were established through managing application amount, timing and splitting ratio of nitrogen
fertilizer in the 2010–2011 and 2011–2012 growing seasons. The grain yield and grain number per spike in P1 population were
10.0% and 5.5% higher than those of P2 population with significant difference between each other. However, the differences in
spike number and 1000-grain weight between P1 and P2 were not significant. The yield components of P1 population were
4.82–5.38 million spikes per hectare, 47–49 grains per spike, and 34–39 g of 1000-grain weight. Grain yield of different popula-
tions showed parabolic correlations with leaf area index (LAI) at booting and anthesis stages, leaf area decreasing rate and photo-
synthetic potential after anthesis, as well as significantly linear correlations with LAI at milk-ripening stage, grain weigh per
第 7期 丁锦峰等: 稻–麦轮作下 9000 kg hm–2产量水平扬麦 20的群体质量及花后光合特征 1087


square centimeter leaf and population growth rate. According to the experiments results in two years, P1 population was charac-
terized with dynamic LAI of 6.5–7.0 at booting, 5.0–6.0 at anthesis and 4.0–4.5 at milk-ripening stage; grain/leaf ratio of
0.37–0.39 grains cm–2 leaf and 13.50–14.50 mg grain cm–2 leaf; LAI decrease rate of 0.13–0.15 d–1 after anthesis; population
growth rate of 19–20 g m–2 d–1 after anthesis; photosynthetic potential of 1.03–1.18 million m2 d ha–1 after anthesis; and net as-
similation of 9–11 g m–2 d–1 after anthesis. At the stages of 21 and 28 days after anthesis, the SPAD reading, net photosynthetic
rate, malondialdehyde content, and activities of antioxidant enzymes (CAT, POD, and SOD) in flag leaves were significantly cor-
related with grain yield. Our results suggest the following key points of cultivar potential for 9000 kg ha–1 yield potential of Yangmai
20 in rice–wheat rotation system are suitable population spike number as the basis; synchronous increases of grain number per spike
and 1000-grain weight; high photosynthetic area and photosynthetic rate before anthesis; slow decrease of photosynthetic area after
anthesis with its maintainable high level, and an abundant accumulated assimilate meeting to the sink enrichment.
Keywords: Rice–wheat rotation system; High-yield wheat production; Yield components; Population quality; Photosynthesis
中国稻茬小麦种植面积 9×106~13×106 hm2, 约
占耕地的 10%[1-4]。长江中下游作为稻茬小麦主要种
植区, 小麦种植面积和总产均超全国的 12%[5], 其
中稻茬小麦面积 8.5×106 hm2 [6]。近年来已报道[7]该
区稻茬小麦高产创建中单产达 9000 kg hm–2, 但高
产稳产性亟待提高。究其原因主要是对稻茬小麦
9000 kg hm–2高产群体生长发育特性、群体诊断指标
和养分吸收规律尚不十分清楚, 关键栽培技术尚需
进一步研究论证。研究表明, 不同产量水平群体产
量结构及动态特征存在较大差别[8]。于振文等[9]根据
黄淮麦区的生态特点, 提出旱茬小麦 6000~7500 kg
hm–2向 9000 kg hm–2高产发展需要建立在合理群体
结构的基础上, 并提出具有 9000 kg hm–2高产潜力
不同穗型品种的合理群体结构及产量构成主攻目标,
及旱茬小麦延长缓衰期、缩短速衰期、保持较长光
合速率高值持续期, 同步提高生物产量和经济系数
的高产途径。郝代成等[10]和高海涛等[11]研究表明, 黄
淮麦区 9000 kg hm–2高产旱茬小麦剑叶在展开前中期
具有较高的光合速率, 后期下降缓慢, 延长了光合时
间。前人关于稻茬小麦产量结构及衰老特征的研究以
籽粒产量高于 7500 kg hm–2 为主[12-13], 对 9000 kg
hm–2高产群体的产量结构及衰老特征少有涉及。本试
验在稻麦两熟制条件下, 通过氮肥施用量、施用时期
及比例的调控, 建立不同产量水平群体, 分析其产量
构成、主要生育时期叶面积指数(LAI)、粒/叶比和花后
光合特征及衰老相关酶活性差异及其与产量的关系,
探讨 9000 kg hm–2高产稻茬小麦的群体产量结构、群
体质量及其花后光合特征, 提出相关特征指标, 为稻
茬小麦大面积高产栽培提供理论依据和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 试验地点与供试品种
2010—2011和 2011—2012年度, 在扬州大学江
苏省作物遗传生理重点实验室试验场 (119°42′ N,
32°39′ E)进行田间试验。该地属亚热带湿润气候区,
年平均温度 13.2~16.0℃、降雨量 800~1200 mm、日
照 2000~2600 h、无霜期 220~240 d。试验年度气候
条件见表 1。试验田前茬为水稻(产量 10 000 kg hm–2),
土壤为轻壤土。2010—2011年度小麦播种前 0~20 cm
土层含水解氮 65.81 mg kg–1、速效磷 45.88 mg kg–1、
速效钾 101.98 mg kg–1、有机质 15.5 g kg–1; 2011—
2012 年度小麦播种前 0~20 cm 土层含水解氮 65.56
mg kg–1、速效磷 46.23 mg kg–1、速效钾 102.05 mg
kg–1、有机质 15.9 g kg–1。供试品种为扬麦 20, 由江
苏里下河地区农业科学研究所提供。
1.2 试验设计
采用 3 因素裂区设计, 共 16 个处理, 小区面积
为 18 m2, 3次重复。以施氮量(纯氮)为主区, 设 2个
水平, 即 210 kg hm–2和 262.5 kg hm–2; 以施氮比例
(基肥∶壮蘖肥∶拔节肥∶穗肥)为副区, 设 2个水平,
分别是 3∶1∶3∶3和 5∶1∶2∶2; 以穗肥追氮时期
为裂区, 设剑叶露尖、孕穗期、抽穗期和开花期 4
个追氮时期。播种前施用基肥, 四叶期施用壮蘖肥,
叶龄余数 2.5时施用拔节肥; 磷肥(P2O5)及钾肥(K2O)
均为 130 kg hm–2, 50%作基肥, 50%作拔节肥。两年
度均于 11 月 1 日, 人工条播, 基本苗为 225万株
hm–2, 行距 30 cm, 三叶期定苗。其余管理措施同大
田高产栽培。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 LAI 和干物质积累量 分别于孕穗期、开
花期、乳熟期和成熟期从每小区取 0.15 m2样品, 植
株分器官, 用长宽系数法测定绿叶面积后, 于 105℃
杀青 1 h, 80℃烘至恒重, 测定干物重。LAI=取样绿
叶面积(cm2)/取样面积(m2)×10–4(m2 cm–2)。
1.3.2 SPAD 值 于小麦开花期及花后每隔 7 d,
从各小区随机取长势均匀单茎的剑叶 , 采用
SPAD-502 型叶绿素计(KONICA MINOLTA, 日本)
测定 SPAD值, 每个小区重复 10次。
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表 1 小麦不同生育阶段的积温、日照和降雨
Table 1 Accumulated temperatures, sunshine, and precipitation during various phases of wheat growth
2010–2011 2011–2012
生长阶段
Growing phase
日期
Date
(month/day)
0℃积温
0℃ temp.
accumulation (℃)
日照
Sunshine
(h)
降水量
Rainfall
(mm)
 0℃积温
 0℃ temp.
accumulation (℃)
日照
Sunshine
(h)
降水量
Rainfall
(mm)
播种–冬前
Seeding–before wintering
11/01–12/20 625 392 66 639 247 82
冬前–返青
Before wintering–green-turning
12/20–2/20 116 338 18 155 237 43
返青–拔节
Green-turning–elongation
2/20–3/10 118 101 14 92 30 27
拔节–孕穗
Elongation–booting
3/10–4/20 510 299 43 543 229 113
孕穗–成熟
Booting–maturity
4/20–5/30 897 324 115 890 269 49
全生育期
Whole growth duration
10/20–5/30 2266 1454 256 2319 1012 314

1.3.3 净光合速率(Pn) 于小麦开花期及花后每
隔 7 d, 从各小区随机取长势均匀单茎的剑叶, 采用
LI-6400 便携式光合仪(LI-COR 公司, 美国, 人工光
源 900 μmol m–2 s–1), 于晴天 9:30—11:30测定Pn, 每
个小区重复 5次。
1.3.4 过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、超氧
化物歧化酶(SOD)活性及丙二醛(MDA)含量 于
小麦开花期及花后每隔 7 d取 20片长势均匀单茎的
剑叶, 冰盒储存, 液氮速冻, –20℃冰箱保存。将冷藏
鲜样擦净去叶中脉, 剪碎混匀称取 0.50 g, 加 5 mL
磷酸缓冲溶液(pH 7.8)及少量石英砂, 冰浴研磨至匀
浆, 4℃离心 20 min (18 000g), 上清液即为酶提取
液。用紫外吸收法[14]测定 POD 及 CAT 活性, NBT
光化还原法[14]测定 SOD 活性。采用硫代巴比妥酸
法[14]测定 MDA含量。3次重复, 取平均值。
1.3.5 产量及产量结构 成熟期分小区调查穗
数、每穗粒数及千粒重, 收获 1.2 m2计产, 3次重复,
折算成籽粒含水率为 13%时的产量。
1.4 计算方法与统计分析
粒(数)/叶比=总结实粒数 /孕穗期叶面积(cm2);
粒(重)/叶比=籽粒产量(mg)/孕穗期叶面积(cm2)。
叶面积衰减率(LAI d–1) = (LAI2 – LAI1) / (t2 – t1)。
群体生长率(g m–2 d–1) = (W2 – Wl) / (t2 – t1)。
光合势(×104 m2 d hm–2) = 1/2 (LAI1 + LAI2) × (t2
– t1)。
净同化率(g m–2 d–1) = [(ln LAI2 – ln LAI1) /
(LAI2 – LAI1)] × [(W2 – W1) / (t2 – t1)]。
式中, LAI1 和 LAI2 为前后两次测定的叶面积指数,
W1和W2为前后 2次测定的干物质重, t1和 t2为前后
2次测定的时间。
以产量 9000 kg hm–2为限, 将各小区分成两类,
分别构成 P1 (≥9000 kg hm–2)和 P2 (<9000 kg hm–2)
群体, 2011—2012年度有 4个小区出现倒伏, 分析时
剔除。
采用 SPSS 15.0 软件进行方差分析(ANOVA),
用 LSD法检验差异显著性。采用 y = ax + b和 y = ax2
+ bx + c两种方程拟合主要生育时期 LAI、粒叶比及
花后叶面积衰减率、群体生长率、光合势和净同化
率与产量的关系。用 SigmaPlot 10.0软件绘图。
2 结果与分析
2.1 不同处理籽粒产量
方差分析结果表明, 因气候条件差异, 不同施
氮量对产量的影响在年度间有差异; 而施氮比例及
追氮时期对籽粒产量的影响两年表现一致, 处理间
存在极显著差异; 处理与产量的互作效应在年度间
表现有所差异(表 2)。综合 2年结果, 在氮肥适当后
移(3∶1∶3∶3)条件下, 穗肥适当早施(剑叶露尖、
孕穗期)产量较高; 高施氮量(HN, 262.5 kg hm2)的
增产效果不明显。在施氮量 210.0 kg hm2 (LN)、氮
肥运筹 3∶1∶3∶3 (S3133)、剑叶露尖追氮处理(T1)
下两年产量均高于 9000 kg hm–2 (表 3)。
2.2 不同产量水平群体产量构成差异
两年度所有小区 P1与 P2的籽粒产量差异显著,
P1 较 P2 高 10.31% (2010—2011)和 9.12% (2011—
2012); 产量构成三因素中, 两群体的穗数差异不大,
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但穗粒数(P1较 P2两年度分别高 5.96%和 5.01%)和
千粒重(P1较 P2两年度分别高 1.69%和 4.23%)都有
显著差异(表 4)。相关分析表明, 产量与穗粒数呈显
著正相关(r2010–2011=0.66, P<0.01; r2011–2012=0.84,
P<0.05), 与千粒重呈正相关(r2010–2011=0.45, P>0.05;
r2011–2012=0.66, P<0.05), 而与穗数只微弱负相关

表 2 不同处理籽粒产量的方差分析
Table 2 ANOVA of yield in different treatments
变异来源 Source df SS MS F P
2010–2011
施氮量 Nitrogen amount (N) 1 3265.19 3265.19 0.08 0.780
施氮比例 Nitrogen split ratio (S) 1 3359377.59 3359377.59 81.77 0.001
追氮时期 Nitrogen topdressing time (T) 3 2325448.79 775149.60 18.87 0.001
施氮量施氮比例 N × S 1 1634636.87 1634636.87 39.79 0.001
施氮量追氮时期 N × T 3 230873.77 76957.93 1.87 0.154
施氮比例追氮时期 S × T 3 802627.37 267542.46 6.51 0.001
施氮量施氮比例追氮时期 N × S × T 3 426995.86 142331.95 3.45 0.028
2011–2012
施氮量 Nitrogen amount (N) 1 9674270.91 9674270.91 1877.00 0.001
施氮比例 Nitrogen split ratio (S) 1 1069403.12 1069403.12 207.45 0.001
追氮时期 Nitrogen topdressing time (T) 3 2192668.22 730889.41 141.79 0.001
施氮量施氮比例 N × S 1 15659.83 15659.83 3.04 0.091
施氮量追氮时期 N × T 3 7107892.14 2369297.38 459.62 0.001
施氮比例追氮时期 S × T 3 120754.64 40251.55 7.81 0.001
施氮量施氮比例追氮时期 N × S × T 3 129205.82 43068.61 8.36 0.001

表 3 不同处理下小麦籽粒产量
Table 3 Grain yield of wheat under different treatments (kg hm2)
追氮时期 Nitrogen topdressing time 施氮量
Nitrogen amount
施氮比例
Nitrogen split ratio T1 T2 T3 T4
平均值
Average
2010–2011
LN S3133 9100 8720 8527 8455 8701
S5122 8534 8676 8869 8083 8541
平均值 Average 8817 8698 8698 8269
HN S3133 9569 9345 8871 8560 9086
S5122 8272 8329 8094 8057 8188
平均值 Average 8921 8837 8483 8309
2011–2012
LN S3133 9173 8874 8604 8290 8735
S5122 8786 8612 8450 8041 8472
平均值 Average 8980 8743 8527 8166
HN S3133 6908 8067 8377 8140 7873
S5122 6722 7693 8222 7516 7538
平均值 Average 6815 7880 8300 7828
下画线表示小区发生倒伏。2010–2011和 2011–2012年度的 LSD0.05分别为 302 kg hm–2和 107 kg hm–2。LN = 纯氮 210.0 kg hm–2;
HN = 纯氮 262.5 kg hm–2; S3133 = 基肥:壮蘖肥:拔节肥:穗肥 3:1:3:3; S5122 =基肥:壮蘖肥:拔节肥:穗肥 5:1:2:2; T1~T4 = 穗肥施用时期
为剑叶露尖、孕穗期、抽穗期和开花期。
Values underlined indicate that lodging occurred at maturity. The LSD0.05 is 302 kg hm–2 in 2010–2011 and 107 kg hm–2 in 2011–2012.
LN = pure N of 210.0 kg hm–2, HN = pure N of 262.5 kg hm–2; S3133 = N fertilizer split ratio of 3 (basal): 1 (tillering): 3 (elongation): 3
(panicle development), S5122 = N fertilizer split ratio of 5 (basal): 1 (tillering): 2 (elongation): 2 (panicle development); T1–T4 = the last part
of N fertilizer applied at flag leaf emergence, booting, heading, and anthesis stage, respectively.
1090 作 物 学 报 第 41卷

表 4 不同产量水平群体的产量及其构成
Table 4 Grain yield and yield components of different yield level groups
穗数
Spike number (×104 hm–2)
穗粒数
Grain number per spike
千粒重
1000-grain weight (g)
籽粒产量
Grain yield (kg hm–2) 群体
Population
小区数
No. of
plots 平均
Mean
变幅
Range
平均
Mean
变幅
Range
平均
Mean
变幅
Range
平均
Mean
变幅
Range
2010–2011
P1 3 514 a 482–535 47.87 a 46.97–48.35 38.00 a 37.08–39.02 9338 a 9100–9587
P2 13 506 a 465–552 44.92 b 43.23–46.58 37.37 a 33.61–41.99 8465 b 8057–8871
2011–2012
P1 1 538 a — 49.49 a — 34.46 a — 9173 a —
P2 11 540 a 522–563 47.13 b 45.30–48.10 33.06 a 29.83–35.28 8406 b 8041–8874
P1和 P2分别表示产量≥9000 kg hm–2和<9000 kg hm–2。2011–2012年度不包括 4个发生倒伏的小区。数据后不同字母表示同一
年度下群体间存在显著差异(P < 0.05)。
P1 and P2 indicate yield ≥9000 kg hm–2 and <9000 kg hm–2, respectively. In the 2011–2012 growing season, four plots were excluded
due to severe lodging at maturity stage. Means followed by different letters are significantly different between populations (P < 0.05) in the
same year.

(r2010–2011= –0.14, P>0.05; r2011–2012= –0.39, P>0.05)。
说明稻茬小麦 9000 kg hm–2高产的栽培关键应在
获得适宜穗数的基础上 , 主攻每穗粒数与千粒重
的协调增加。本试验条件下 , P2 群体的产量指标为
穗数 482~538 万穗 hm–2、每穗 47~49 粒、千粒重
34~39 g。
2.3 不同产量水平群体主要生育时期 LAI差异
不同产量水平群体的 LAI 在孕穗期及开花期差
异不显著 ; 而乳熟期 P1 较 P2 群体高 25.26%和
9.00%, 差异显著(表 5)。孕穗期 LAI 与产量呈抛物
线 关 系 (r2010–2011=0.66, P<0.05; r2011–2012=0.19,
P>0.05); 开花期 LAI 与产量呈抛物线关系, 乳熟期
LAI与产量呈线性正相关(图1)。年度间两群体的LAI
在孕穗期、开花期及乳熟期差异未达显著水平。综
合两年度试验结果 , 在保证孕穗期和开花期适当
LAI 的基础上, P1 群体乳熟期高效功能叶片衰老速
率明显较缓慢, 其孕穗期、开花期和乳熟期的 LAI
分别为 6.5~7.0、5.0~6.0和 4.0~4.5。

表 5 不同产量水平群体的主要生育时期叶面积指数(LAI)及粒/叶比
Table 5 LAI at the main growth stages and grain-leaf ratio of different yield level groups
P1 P2 群体生长指标
Index of population growth 平均 Mean 变幅 Range 平均 Mean 变幅 Range
2010–2011
孕穗期 LAI LAI at booting stage 6.48 a 6.34–6.65 6.61 a 6.00–7.41
开花期 LAI LAI at anthesis stage 5.58 a 5.11–5.84 5.43 a 4.72–6.24
乳熟期 LAI LAI at milk-ripening stage 4.32 a 4.11–4.47 3.44 b 2.88–3.94
粒(数)/叶比 Grain No. per square meter leaf area 0.379 a 0.368–0.388 0.345 a 0.321–0.383
粒(重)/叶比 GW per square meter leaf area 14.406 a 14.342–14.488 12.903 b 11.037–14.484
2011–2012
孕穗期 LAI LAI at booting stage 6.82 a — 6.63 a 6.13–7.20
开花期 LAI LAI at anthesis stage 5.46 a — 5.51 a 5.13–6.15
乳熟期 LAI LAI at milk-ripening stage 4.13 a — 3.79 b 3.17–4.02
粒(数)/叶比 Grain No. per square meter leaf area 0.390 a — 0.385 a 0.351–0.422
粒(重)/叶比 GW per square meter leaf area 13.440 a — 12.710 a 11.419–14.475
P1和 P2分别表示产量≥9000 kg hm–2和<9000 kg hm–2。2011–2012年度不包括 4个小区发生倒伏的小区。数据后不同字母表示
同一年度下群体间存在显著差异(P < 0.05).
P1 and P2 indicate yield ≥9000 kg hm–2 and <9000 kg hm–2, respectively. In the 2011–2012 growing season, four plots were excluded
due to severe lodging at maturity stage. Means followed by different letters are significantly different between populations (P < 0.05) in the
same year. LAI: leaf area index; GW: grain weight (mg).
第 7期 丁锦峰等: 稻–麦轮作下 9000 kg hm–2产量水平扬麦 20的群体质量及花后光合特征 1091



图 1 开花期和乳熟期 LAI与籽粒产量的关系
Fig. 1 Relationship between LAI at the stages of anthesis and milk ripe and grain yield

2.4 不同产量水平群体粒叶比差异
P1 和 P2 群体的粒(数)/叶比无显著差异, 而粒
(重)/叶比只在 2010—2011年度有显著差异, P1群体
较 P2群体高 11.65% (表 5)。粒(数)/叶比与籽粒产量
在 2010—2011 年度呈显著线性正相关, 2011—2012
年度呈散点分布; 粒(重)/叶比与籽粒产量呈显著线
性正相关(图 2)。总体来看, P2群体具有较高的源库
协调水平, 关键是在适宜库容基础上提高源对库充
实的供应能力; 其粒(数)/叶比为 0.37~0.39 粒 cm–2
叶, 粒(重)/叶比为 13.5~14.5 mg cm–2叶。


图 2 粒叶比与籽粒产量的关系
Fig. 2 Relationship between grain-leaf ratio and grain yield

2.5 不同产量水平群体花后叶面积衰减率、群体
生长率、光合势和净同化率差异
P1 和 P2 开花期至成熟期叶面积衰减率、光合
势及净同化率差异均未达显著水平, 但 P1的群体生
长率显著高于 P2, 差异达显著水平, 两年度分别高
18.44%和 14.42% (表 6)。花后叶面积衰减率及净光
合势与籽粒产量均呈抛物线关系, 群体生长率与籽
粒产量呈线性正相关, 均达显著水平; 净同化率与
籽粒产量呈显著抛物线(2010—2011)或显著线性正
相关(2011—2012)。年度间群体生长率及光合势差异
均未达显著水平(图 3)。两年度试验结果表明, P1群
体花后 LAI 衰减率为 0.13~0.15 d–1, 群体生长率
19~20 g m–2 d–1, 光合势 103×104~118×104 m2 d hm–2,
净同化率 9~11 g m–2 d–1。
2.6 不同产量水平群体花后剑叶光合衰老特性
差异
花后旗叶 SPAD值、POD活性、CAT活性、POD
活性均呈单峰曲线变化, 峰值期分别出现在花后 7、
1092 作 物 学 报 第 41卷

表 6 不同产量水平群体的花后 LAI衰减率、群体生长率、光合势和净同化率
Table 6 LAI decrease rate, rate of population growth, photosynthetic potential, and net assimilation after anthesis of different yield
level groups
LAI衰减率
Rate of LAI decrease
(d–1)
群体生长率
Rate of population growth
(g m–2 d–1)
光合势
Photosynthetic potential
(×104 m2 d hm–2)
净同化率
Net assimilation
(g m–2 d–1)
群体
Population
平均
Mean
变幅
Range
平均
Mean
变幅
Range
平均
Mean
变幅
Range
平均
Mean
变幅
Range
2010–2011
P1 0.138 a 0.126–0.145 19.46 a 18.93–20.13 113 a 103–118 10.37 a 9.12–10.85
P2 0.136 a 0.117–0.145 16.43 b 13.09–18.62 108 a 95–124 9.60 a 7.31–11.37
2011–2012
P1 0.140 a — 19.99 a — 106 a — 10.22 a —
P2 0.143 a 0.132–0.160 17.47 b 13.75–19.24 106 a 99–18 9.13 a 7.53–9.62
数据后不同字母表示同一年度下不同产量水平群体间存在显著差异(P < 0.05)。
Significant difference between different yield level groups is indicated with different letters after data in the same year (P < 0.05).

图 3 花后 LAI衰减率、群体生长率、光合势和净同化率与籽粒产量的关系
Fig. 3 Relationships of yield with LAI decrease rate, rate of population growth, photosynthetic potential, and net assimilation after
anthesis

14、7及 21 d; 净光合速率逐渐下降; MDA含量逐渐
上升, 开花期至花后 14 d缓慢增加。P1群体花后旗
叶 SPAD 值、净光合速率及 CAT、POD 和 SOD 酶
活性均高于 P2群体, 而花后剑叶MDA含量低于 P2
第 7期 丁锦峰等: 稻–麦轮作下 9000 kg hm–2产量水平扬麦 20的群体质量及花后光合特征 1093


群体(图 4)。花后 21 d和 28 d.的旗叶 SPAD值和 SOD
酶活性以及花后 7~28 d的 MDA含量、SOD酶活性
均存在显著差异; 年度间花后旗叶 SPAD 值、MDA
含量及 CAT 酶活性差异均达显著水平, 但净光合速
率、POD和 SOD酶活性差异均未达显著水平(图 4)。
相关性分析表明, 花后 21 d和 28 d旗叶 SPAD值、
净光合速率、MDA含量及 CAT、POD和 SOD酶活
性与籽粒产量相关性均达极显著水平(表 7)。说明随
植株花后剑叶光合能力和抗衰老能力的逐步增强籽
粒产量提高, 在籽粒灌浆后期表现更为明显。

图 4 不同产量水平群体的花后剑叶叶绿素含量、净光合速率和抗氧化相关酶活性变化
Fig. 4 Chlorophyll content, net photosynthetic rate and antioxidation relative enzyme activity in flag leaves after anthesis of
different yield level groups
ns表示群体间差异不显著; *和**分别表示群体间有显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)差异。
ns indicates no significant difference between populations. * and ** indicate significant difference between populations at P<0.05 and P<0.01,
respectively.

3 讨论
3.1 稻茬小麦实现产量≥9000 kg hm–2关键栽培
技术
研究表明, 长江中下游稻茬麦区适宜播期为 10
月底至 11月初[15-16]。本试验的播期为 11月 1日, 根
据本课题组 2010—2011 和 2011—2012 年度同一大
田下稻茬小麦晚播(11 月 20 日)试验结果, 无小区能
达到 9000 kg hm–2产量水平, 说明稻茬小麦高产栽
培需要播期适宜。稻–麦轮作体系下, 刘萍等[17]提出,
扬麦12的适宜密度为基本苗 130~170万株 hm–2, 产
量可达 8000 kg hm–2, 本试验的基本苗高于这一标准,
为 225万株 hm–2。朱新开等[18]认为扬麦 10号施氮量
在 180~240 kg hm–2范围内, 最优施氮比例(基肥∶壮
蘖肥∶拔节肥:孕穗肥)为 3∶1∶3∶3, 其次为 5∶1∶
2∶2; 田纪春等 [ 1 9 ]认为 , 旱茬小麦在施氮量 250
1094 作 物 学 报 第 41卷

表 7 籽粒产量与花后剑叶生理指标的相关性
Table 7 Correlations between grain yield and post-anthesis physiological characteristics of flag leaf
生育时期
Growth stage
SPAD值
SPAD reading
净光合速率
Pn
MDA含量
MDA content
CAT活性
CAT activity
POD活性
POD activity
SOD活性
SOD activity
2010–2011
0 DAA 0.72** 0.82** –0.85** 0.80** 0.67** 0.80**
7 DAA 0.69** 0.74** –0.64** 0.70** 0.68** 0.79**
14 DAA 0.76** 0.76** –0.64** 0.66** 0.56* 0.80**
21 DAA 0.78** 0.70** –0.77** 0.52* 0.64** 0.88**
28 DAA 0.78** 0.82** –0.76** 0.79** 0.76** 0.82**
2011–2012
0 DAA 0.55 0.77** –0.53 0.37 0.89** 0.75**
7 DAA 0.40 0.83** –0.64* 0.56 0.89** 0.70*
14 DAA 0.55 0.79** –0.62* 0.64* 0.83** 0.75**
21 DAA 0.91** 0.92** –0.74** 0.84** 0.81** 0.88**
28 DAA 0.77** 0.93** –0.70** 0.81** 0.72** 0.93**
*、**分别表示相关性显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)。DAA: 开花后天数。
* and ** indicate significant correlation at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. DAA: days after anthesis.

kg hm–2 条件下, 基肥∶越冬肥∶追肥为 4∶2∶4,
孕穗期追肥籽粒产量最高。本试验结果表明, 在氮
肥适当后移(3∶1∶3∶3)条件下, 穗肥适当早施(剑
叶露尖、孕穗期)产量较高; 高施氮量(262.5 kg hm2)
的增产效果不明显。在施氮量 210.0 kg hm2、氮肥
运筹 3∶1∶3∶3、剑叶露尖追氮处理下两年产量均
高于 9000 kg hm–2。
综合前人研究结论和本试验结果, 我们认为长
江中下游流域稻–麦轮作制下扬麦 20 达到 9000 kg
hm–2高产水平的关键栽培技术应包括 11月 1日前后
播种, 基本苗 225 万 hm–2, 条播, 行距 30 cm, 2~3
cm播深; 氮肥施用量 210 kg hm–2, 磷、钾肥施用量
均 130 kg hm–2, 氮肥施用比例(基肥∶壮蘖肥∶拔节
肥∶穗肥) 3∶1∶3∶3, 基肥于播种前施用, 壮蘖肥
于四叶期施用, 拔节肥于叶龄余数 2.5时施用, 穗肥
于剑叶露尖或孕穗期施用, 磷钾肥 50%基施, 50%于
叶龄余数 2.5时追施。其他小麦品种达 9000 kg hm–2
的关键技术有待进一步试验完善。
3.2 稻茬小麦产量≥9000 kg hm–2群体产量构成
与群体质量特征
不同生态区域小麦产量≥9000 kg hm–2 群体的
产量结构存在差异, 于振文等 [9]提出适于黄淮麦区
旱茬中穗型小麦品种的群体质量指标为穗数 750 万
hm–2、穗粒数 35 粒、千粒重 45 g 左右; 杜永等[20]
建议的群体产量构成为穗数 620万 hm–2左右、穗粒
数≥33、千粒重≥42 g。本试验地处江苏淮南麦区,
结果表明稻茬小麦产量≥9000 kg hm–2群体穗数、每
穗粒数和千粒重分别为 482~538万 hm–2、47~49粒
和 34~39 g, 相比于黄淮麦区旱茬及稻茬小麦产量
≥9000 kg hm–2群体表现出穗数低、每穗粒数高、千
粒重低的特征。相同生态区域下, 朱新开等[12]研究
提出稻茬小麦 7500 kg hm–2高产群体穗数、每穗粒
数和千粒重, 本试验 9000 kg hm–2高产群体较之, 穗
数高 60万 hm–2, 每穗粒数高 8粒, 千粒重低 4 g左
右。表明稻茬小麦实现公顷产 9000 kg 关键在于适
宜穗数的基础上, 协调增加每穗粒数与千粒重。
适宜的 LAI 是小麦群体质量的基础指标[8]。张
洪程等[21]明确了黄淮麦区河南旱茬小麦产量≥9000
kg hm–2群体孕穗期 LAI约 7.3、抽穗后 20 d LAI约
4.2; 朱新开等[12]研究认为稻茬小麦 8000 kg hm–2高
产群体 LAI在孕穗期为 6.0~6.5、开花期为 5.0~6.0、
乳熟期约 3.4。本试验结果表明 , 稻茬小麦产量
≥9000 kg hm–2群体孕穗期、开花期和乳熟期的 LAI
分别为 6.5~7.0、5.0~6.0和 4.0~4.5, 相比于旱茬小麦
产量≥9000 kg hm–2群体, 孕穗期和开花期 LAI略低,
乳熟期 LAI 接近 ; 相比同区域稻茬小麦 8000 kg
hm–2 高产群体, 本试验产量≥9000 kg hm–2 群体孕
穗期适宜 LAI较高, 花后可维持更高的 LAI。
粒叶比是衡量小麦群体库源协调水平的综合指
标, 高产群体需要源库关系在高水平上取得动态平
衡[8,22]。郭文善等[22]认为群体最高 LAI相近, 产量随
粒叶比的提高相应增加, 最大 LAI为 7.5左右时, 粒
(数)/叶比为 0.298, 粒(重)/叶比为 11.665 时产量达
8700 kg hm–2。封超年等[23]认为粒叶比高的群体花后
第 7期 丁锦峰等: 稻–麦轮作下 9000 kg hm–2产量水平扬麦 20的群体质量及花后光合特征 1095


光合面积衰减慢、叶片活性氧消除能力强、光合功
能期长, 有利于提高灌浆速率和粒重。慕美财等[24]
认为旱茬小麦产量≥9000 kg hm–2群体在增源、扩库
和畅流等方面具有优势, 在增加光合源方面更具优
势。本试验结果表明, 产量≥9000 kg hm–2群体最高
LAI 适宜值在 6.5~7.0, 粒(数)/叶比为 0.37~0.39, 粒
(重)/叶比为 13.50~14.50, 说明具有较高的源库协调
水平, 关键是在适宜库容基础上提高源对库充实的
供应能力。
结合稻茬小麦 9000 kg hm–2群体指标如茎蘖动
态[25]、花后干物质积累量[26]的研究结果, 可以看出,
稻茬小麦实现 9000 kg hm–2产量水平要比一般高产
群体发展动态更为合理, 群体数量稳中有升; 群体
质量尤其是孕穗开花后优化提高, 花后群体生产力
更具优势, 源库协调水平有所加强。
3.3 稻茬小麦产量≥9000 kg hm–2群体花后光合
与衰老表现
产量≥9000 kg hm–2 群体花后衰老特征已有较
多的研究报道, 岳寿松等[27]认为黄淮麦区旱茬小麦
产量≥9000 kg hm–2 群体较一般高产群体, 剑叶衰
老初期可溶性蛋白质含量高, 叶片衰老期间细胞膜
质过氧化水平低 ; 郝代成等 [10]认为产量≥9000 kg
hm–2 群体在灌浆中后期能保持较高的剑叶净光合速
率, 灌浆后期下降缓慢, 越到后期优势越明显。本试
验结果表明, 产量≥9000 kg hm–2 群体不同生育时
期剑叶 SPAD值、净光合速率及活性氧保护酶(POD、
CAT 和 SOD)活性均高于产量<9000 kg hm–2 群体,
而 MDA含量均低于产量<9000 kg hm–2群体。
已有大量研究试图解析小麦单叶及群体光合生
产能力与产量的关系, 但其结论不尽相同[28-30]。本
研究结果表明, 花后叶面积衰减率和光合势与产量
呈抛物线关系; 群体生长率与产量呈显著线性正相
关; 净同化率与籽粒产量呈抛物线或线性显著正相
关。产量≥9000 kg hm–2群体花后生理指标为 LAI
衰减率 0.13~0.15 d–1、群体生长率 19~20 g m–2 d–1、
光合势 103~118万 m2 d hm–2、净同化率 9~11 g m–2
d–1。结果还表明, 稻茬小麦花后 21 d 及 28 d 旗叶
SPAD值、净光合速率及活性氧保护酶活性与籽粒产
量均呈线性显著正相关, MDA含量与籽粒产量呈线
性显著负相关。说明提高稻茬小麦灌浆成熟期剑叶
光合及抗衰性能有利于籽粒产量的提高, 这与黄淮
旱茬小麦 9000 kg hm–2群体较一般高产群体具有剑
叶衰老期间抗衰性强, 后期光合优势明显的特点基
本一致。小麦高产研究针对的是群体范畴, 植株剑
叶的光合衰老特性一定程度上反映了群体冠层的光
合状况, 但对于稻茬小麦 9000 kg hm–2高产群体冠
层光合特性仍有待明确。
4 结论
稻–麦轮作下 9000 kg hm–2产量水平扬麦 20的
穗数、穗粒数和千粒重分别为 482~538 万 hm–2、
47~49粒和 34~39 g; 孕穗期、开花期和乳熟期的 LAI
分别为 6.5~7.0、5.0~6.0 和 4.0~4.5, 粒(数)/叶比为
0.37~0.39, 粒(重)/叶比为 13.5~14.5; 花后 LAI 衰减
率、群体生长率、光合势和净同化率分别为 0.13~0.15
d–1、19~20 g m–2 d–1、103×104~118×104 m2 d hm–2和
9~11 g m–2 d–1。其栽培技术关键点是获得适宜穗数
的基础上, 主攻每穗粒数与千粒重的协调增加, 使
群体在花前具有较高的光合面积和光合速率, 花后
光合面积衰减速率慢, 维持较高的光合面积, 从而
充分积累花后光合物质, 在适宜库容基础上保障对
库充实的需求。
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