全 文 ：武汉植物学研究 , 一
太阳坪米心水青冈林林窗
更新动力学的初步研究
江明喜 金义兴 张全发
中国科学院武汉 植物研究所 武汉
提 要 研究了太阳坪米心水青冈林中林窗的特征和更新行为 。 在 。。 , 的研究样地 中 ,
观察到林窗 个 , 林窗面积占研究面积的 , 平均大小 , 探讨了林窗的形成原因 ,
米心水青冈的更新成分与林窗的大小呈正相关性 。 米心水青冈的更新是在 由一个或几个林
冠层树种死亡后形成的林窗中进行的 。
关键词 米心水青冈 , 林窗 , 林窗制造者 , 更新
森林的演替或更新可看成是一个林冠层个体被另一个所替代的过程 。 林冠层树种从
生长
、
死亡到被其它种类所替代的这一动态过程可分为三相‘, , 林窗相 、 生长相 、 成熟相 。
林窗对顶极森林群落的结构 、 动力学 、种的丰富度和稳定性有重要影响
。 国外许多学者研
究了热带森林 〔卜。和温带森林 〔一 , 〕中林窗的特征和林窗的更新行为 , 估算了林窗的形成率
和森林的更新周期
。“ ·‘。〕。
本文的主要 目的有两点 描述米心水青冈林中林窗的特征 研究林窗中的更新
情况 。
研究地点的 自然概况和研究方法
自然概兄
太阳坪位于湖北省神农架林区的长坊乡 、朝阳乡和新华乡的交汇处 , 地理位置为北纬
“ ‘一 “ ‘ , 东径 , 一 ‘ , 以太 阳坪 海拔 为中心向四周 延伸 , 总
面 积 约 , 的无 人烟 区 。 境 内最高峰老虎顶 海拔 , 最低处 为水果 园 海拔
, 一般山体大约海拔 。 本地 区无气象资料 , 以神农架林 区政府所在地 —松柏镇 海拔 为基准 , 按海拔每升高 气温下降 。 ℃降水量增加 推算 ,
则本区 海拔 左右 年均温为 ℃ , 年降水量达 。。 左右
。
工作地点选在太 阳坪的杉树坪 , 海拔 , 土壤为山地棕壤 。 米心水青冈林分布在
收稿 日 一 一 , 修 回 日 一 一
武 汉 值 物 学 研 究 第 卷
海拔 一 的地带 , 位于落叶阔叶林与常绿针叶林的过渡区域
。 林分状况是 林冠
树种总的胸面积为 “ , 总密度为 株 , , 平均胸径为 。 按重要值大
小顺序排前几位的林冠树种为米心水青冈 。解 、 中华鹅耳杨 。
、 铁杉 邵 , ’
、小叶鹅耳杨 , 等 。 米心水青冈林的
一个重要特点是其灌木层主要为拐棍竹 ’ , 盖度可达 以上 , 草本
层不发达 , 米心水青 冈的更新幼苗较少 。
研 究方法
根 据 的定义 〔的 , 林窗为林窗制造者 母树 与周围林冠树种基部所构成的空
间 。
在野外 , 对一条宽 、 长 和利用点四分法所获取 的另一宽为 、 长为
的样带进行调查 , 对林窗中心位于样带内的林窗大小都进行了测量 。 方法是 测量每一林
窗内最大的直径 , 以及最长的垂直于该直径的直径 , 假定所形成的林窗形状为一
椭圆 , 其面积 一 二 。
记录林窗内所有木本植物的名称 、 高度和胸径 , 并调查更新情况 , 鉴定林窗制造者的
种名和特征 如倒伏 、断枝等 。 研究中对林窗的年龄没有估计 。
结果与分析 。
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酬绷
林 窗的大小分布
在 的研究样地 中找到林
窗 个 , 最 大面积为 气林 窗总
面 积 为 。。 , , 占 总 研 究 面 积 的
, 平均大小为 。 图 显示
了林窗的大小分布 , 其中等大小的较
多 , 面积较小的较少 。这与一些研究者
的结果不 同 〔卜 , , 主要是林窗形 成 的
原因不同 。
口
面积 义
, 吵
戈 俨
图 , 研究样带中林窗的大小分布
表 林窗制造者的特征
一
林窗制造者 一
特 征 华山松 米心水青冈
尸口 “
。
大叶鹅耳橱
总数 百分数
肠
倒 伏
枯立木
林 窗制造者的特征
尽 管林 窗 的形 成 过 程 不
能直接地观测到 , 但可以从林
窗制造者的特征中估计出来 。
表 中列 出了林窗制造者的两
种特征 。 枯立木包括现存的和
已开始倒伏腐烂 、 但能分辨 出
以前是枯立木的 , 其形成原 因
有两点 风 或雪 吹 断 或 压
断茎 上部分造成 病虫 害
引起死亡而形成 。 太阳坪米心水青冈种群从大小结构来看为增长型种群 〔川 , 其分布范 围
的扩大与华 山松种群的衰退有一定关系 , 华山松的死亡主要是病虫害造成 的 〔, 〕 倒 伏主
要是 由于 山洪和大风造成树木连根拔起所致 。 在本次调查中 , 未见断枝形成的林窗 。
第 期 江明喜等 太阳 坪米心水青冈林林窗更新动力学的初步研究
表 林窗中林窗制造者的数量
一
林窗制造者的数量
一
林窗的数量 百分数
一株
多株
在 个林窗中 , 有 个是因单一林冠
树种的死亡而形成 , 余下的为多个林窗制
造者所形成 表 。 多个个体形成的林窗成
于不同的时间〔的 。 同一林窗内 , 既可见到存
在的枯立木 , 又 可见到 已开始腐烂的死树 。
这主要是林窗形成后 , 其周围的树木较其
它地方的树木更容易遭受 自然灾害的攻
击 。
林窗的大小 与更新
林窗的大小决定了森林镶嵌斑块的大小 。林窗愈大 , 光的强度 、温度 、 死树腐烂后的营
养成分环断增加 , 且根的竞争暂时减少 〔, ’, 使其与郁闭林下的微环境变化加大 。
在所有大小不同的林窗中 , 米心水青冈的更新成分 幼苗 、幼树 的密度 比其它种类相
对要高一些 表 , 米心水青冈的发生频率为 , 更新成分与林窗大小呈正相关性
一 , 表明米心水青冈的更新是在林窗中进行的 , 这一结果与 日本水青冈
的研究结果相一致 〔, , 。
表 种类更新与林窗大小 ,
一
物 种 频率
米 心水青冈
铁杉 动 二 二
中华鹅耳沥 , 八￡
小叶鹅耳杨 二 ,
刺叶栋 “ 户
地锦械 。
四照花
南烛 。 ‘
花橄 占
杜鹃 咬过己 无 。
冬青 岁
林窗大小
铸
铸
从表 还可看 出 , 更新种类有 种 , 其 中乔木层种类有 种 , 它们是米心水青冈 、 刺
叶栋 、铁杉 、 中华鹅耳杨 、 小叶鹅耳杨 、 地锦械等 。 亚乔木层种类有 种 , 为四照花 、 南烛 、 花
揪 、杜鹃 、冬青 。 灌木层种类较少 。
米心水青 冈在不 同大 小 级 的死亡率
利用下面的公式计算死亡率
‘
似 二一一 , 一二二八‘ 一 万
其中 ‘ 为在大小级 处的死亡树木密度 , ‘ 为在大小级 处的活的树木密度 。
依照胸径级代替年龄级来计算米心水青冈在不 同生长阶段的死亡率 , 每 为一间
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
隔 , 将米心水青 冈分为 级 , 根 据
样带资料 , 作 出死亡率和大小级的关系图
图 。 从图 可以看出 , 米心水青冈在
级 一 处死亡率最大 , 这主要是种
内竞争和 自薄作用的结果 。
讨论
林 窗的形成原 因
前面 已谈到林窗制造者的特征 , 林窗
的形成原 因主要是 自然因素 。 林冠树木连
根拔起形成的倒伏主要是这些树木生长在
山坡上 , 土 层较薄 , 加 之大风 或 山洪 而造
成 茎和枝折断则是因狂风和积雪而造成
树木衰老所造成的枯树也是林窗形成的原
因之一 。太阳坪位于我国内陆亚高山地 区 ,
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』 田
大 小 级
汗
卜
。
一 一 一
一 一
图 大小级和死亡率的关系
降水量较大 , 山洪造成树木连根拔起较为常见 , 而灾难性的风则不是此处林窗形成的主要
原因 。 另外 , 根据野外调查 , 米心水青冈林仅 年左右的历史 , 远未达到衰老年龄 , 因此 ,
树木衰老同样不是主要原因
。 从表 中可以看 出 , 枯立木 中华山松 ’所占
比重较大 , 形成原因主要是病虫害 〔, 〕。 因此 , 太阳坪米心水青冈林中林窗面积所占比例较
大 , 其主要原因也是 由于病虫害造成较多树木死亡所致 。
林 窗特征
国外 已发表许多不同森林类型 中林窗面积所占总面积的百分数和平均大小 表 。
表 最近发表的关于不同森林类型中林窗面积和大小的数据
森林类型 地 点 林窗面积 平均大小 参考文献
热带雨林 马来西亚
日本
美国
日本
日本
日本
中国
〔 〕
常绿阔叶林
一
落叶阔叶林
一
一 〔 〕
一 一 〔 〕
一 一 〔 〕
一 〔‘〕
一 一 〔 〕
总 的林窗面积占总研究面积的百分数
并
虽然林窗的定义和测定方法不尽相同 , 但这些数字的变化不是很大〔, 〕。 对 日本水青冈林的
第 期 江明喜等 太阳坪米心水青冈林林窗更新动力学的初步研究
研 究 , 等于 年报道 了在 的样地 中林窗 面积 占 〔, , , , 于
年又报道了 的样地中林窗占 〔‘〕, 平均大小 , 也报
道了 一 、 平均大小 一 的林窗特征 〔 , 。 对北美水青冈
’ 。 混交林的研究
, 报道了 、平均大小 ’的林窗特征‘ 。 本研
究的结果 比上述数字大 , 主要原因在于病虫害造成林中大量树木死亡 , 从而让出了生存空
间 。
林 窗的更新行为
水青 冈林的更新主要在林窗中进行 〔, ’。 。 报道了 日本水青冈林中林窗的三
种更新方式 〔, , 林窗形成前受抑制的幼树补充到乔木层 林窗形成后 , 种子萌发 , 幼
树没有受到抑制 , 生长到乔木层 指属于亚乔木层的种类 , 无林冠层和林窗制造者 。
通过对太阳坪地 区米心水青 冈林的研究 , 我们认为该地区林窗中的更新行为同样可
分为上述三种方式 。 从表 可以看出 , 属 于第一种方式的种类有 米心水青冈
、
铁杉
、
刺叶
栋 、地锦械等 属第二种方式的有 中华鹅耳杨 、 小叶鹅耳杨等 属第三种方式的有 四照花 、
南烛 、 花揪 、杜鹃 、 冬青 。
曾将森林树种分为两大类群 〔‘。 先锋树种和非先锋树种 。 非先锋树种又称
为耐阴树种或原生树种 , 先锋树种也称为非耐阴树种或次生树种 。属于第一种更新方式的
种类一般为耐阴种类 , 属于第二种方式的种类为非耐阴种类 。
米心水青 冈的种子萌发对光有一定的要求 , 而其幼苗和幼树又能生活在低光的环境
中 。 在野外调查中 , 在林窗里 , 既有刚萌发的幼苗 , 同时发现有一株高 的幼树 , 年龄
约 年 , 基 围 , 因此 , 米心水青冈应是介于耐阴与非耐阴之间的种类 。
米心水青 冈为丛生型大乔木 , 具有较强的萌生能 力 , 其萌生枝条也是更新成分的重要
来源 。 米心水青冈林通过大小不同的林窗更新来维持其群落结构的稳定性 。
参 考 文 献
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江明喜 , 金义兴 太阳坪米心水青冈林的结构和动态 山西师范大学学报 , , 增刊 一
郑重等 神农架植物 武汉 湖北人民出版社 , 一
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