全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(8): 11031111 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由中国农业科学院科技创新工程项目(Group No. 118), 国家农业现代产业技术体系建设专项(CARS-13), 国家自然科学基金项
目(31471535), 湖北省自然科学基金项目(2014CFB156)和湖北省科技创新工程项目资助。
This study was support by the Science and Technology Innovation Project of Chinese Academy of Agricultural Sciences (Group No. 118), the
Earmarked Fund for China Agriculture Research System (CARS-13), the Natural Science Foundation of China (31471535), the Natural Sci-
ence Foundation of Hubei Province (2014CFB156) and the Hubei Agricultural Science and Technology Innovation Center.
 通讯作者(Corresponding author): 刘佳, E-mail: liujia02@caas.cn, Tel: 027-86711556
第一作者联系方式: E-mail: wangwx8@gmail.com
Received(收稿日期): 2016-01-14; Accepted(接受日期): 2016-05-09; Published online(网络出版日期): 2016-05-30.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160530.0905.014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.01103
甘蓝型油菜分枝角度主基因+多基因混合遗传模型及遗传效应
汪文祥 胡 琼 梅德圣 李云昌 周日金 王 会 成洪涛
付 丽 刘 佳*
中国农业科学院油料作物研究所 / 农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室, 湖北武汉 430062
摘 要: 分枝角度是油菜株型重要性状, 是油菜品种高产及适合机械化收获理想株型的基本组成之一。为明确油菜
分枝角度的遗传, 本研究选用油菜分枝角度大的松散型材料 6098B和分枝角度小的紧凑型材料 Purler配制杂交组合,
采用主基因+多基因混合遗传模型方法对该组合 6世代(P1、P2、F1、F2、BCP1和 BCP2)的分枝角度进行了遗传分析。
结果表明, 上部第一分枝(顶枝)和基部第一分枝(基枝)角度的最适合遗传模型均为 D-0 (1 对加性-显性主基因+加性-
显性-上位性多基因)。顶枝角的主基因加性效应值为 4.939º, 显性效应值为–4.156º, 主基因遗传率在 BCP1、BCP2和
F2中分别是 34.08%、1.40%和 14.99%, 多基因遗传率分别为 24.43%、61.72%和 63.98%; 而基枝角的主基因加性效
应值为 2.217º, 显性效应值为–1.941º, 主基因遗传率在 BCP1、BCP2和 F2中分别是 7.86%、1.24%和 4.84%, 多基因
遗传率分别为 66.46%、58.49%和 73.96%。结果发现油菜分枝角度明显存在主效基因, 为油菜分枝角度的遗传改良奠
定了基础。
关键词: 油菜; 分枝角度; 理想株型; 主基因+多基因; 遗传效应
Genetic Effects of Branch Angle Using Mixture Model of Major Gene Plus Po-
lygene in Brassica napus L.
WANG Wen-Xiang, HU Qiong, MEI De-Sheng, LI Yun-Chang, ZHOU Ri-Jin, WANG Hui, CHENG Hong-
Tao, FU Li, and LIU Jia*
Oil Crops Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops of the
Ministry of Agriculture, Wuhan 430062, China
Abstract: Branch angle is one of important plant architectural traits in rapeseed (Brassica napus), which is the basic requirement
for high-density cultivation and mechanical harvesting. To reveal the genetic mechanism of branch angle in rapeseed, we pro-
duced six generations (P1, P2, F1, F2, BCP1, and BCP2) from a cross between loose-type 6098B and compact-type Purler to analyze
genetic effects of branch angle in rapeseed by the mixed major gene plus polygene inheritance model. The branch angle showed a
continuous normal distribution, where both the basal branch angle and the top branch angle were dominated by a pair of major
gene with additive-dominant effects plus polygenes with additive-dominance-epistasis effects (D-0 model). The additive effect
and dominant effect of major gene of the top branch angle were 4.939 and –4.156, the heritability in BCP1, BCP2, and F2 was
34.08%, 1.40%, and 14.99%, respectively for the major gene, and 24.43%, 61.72%, and 63.98%, respectively for the polygenes.
The additive effect and dominant effect of major gene of the basal branch angle were 2.217 and –1.941, the heritability in BCP1,
BCP2, and F2 was 7.86%, 1.24%, and 4.84%, respectively for the major gene, and 66.46%, 58.49%, and 73.96%, respectively for
the polygenes. Results of this study found that the branch angle traits of 6098B×Purler is controlled by polygenes, but there is a
major gene among them. The research may be useful for further understanding and genetic improvement of plant architecture in
1104 作 物 学 报 第 42卷


rapeseed.
Keywords: Brassica napus L.; Branch angle; Ideal plant architecture; Major gene plus polygene; Genetic effects
油菜是我国种植面积最大的油料作物 , 年种
植面积约 730 万公顷(2015 中国统计年鉴)。油菜
籽不仅仅用来榨油 , 菜籽饼粕也是重要的工业原
料 , 并与畜牧和水产养殖业发展高度关联。近年来,
油料供给短缺的状态一直未得到有效解决 , 甚至
日趋紧张 [1]。单产水平低和机械化生产普及率低是
限制我国油菜产业发展的主要瓶颈。培育适合高
效机械化生产油菜品种 , 构建油菜理想株型 , 改
良油菜在密植环境下的生长发育情况 , 是提高油
菜产量的基础 , 也是促进机械化收获提高油菜生
产效益的关键。
株高、分枝部位高、分枝数和主花序有效长是
油菜株型重要的组成部分, 相关的研究较多[2-7], 但
关于油菜分枝角度的研究较少。分枝角度主要指有
效分枝与主茎之间所成的夹角。分枝角度大, 植株
松散, 增加了单个植株的占地面积, 降低了叶面积
指数及单位面积上光合作用面积, 相应降低了产量;
植株间相互交织, 影响光能透射和通风, 不仅因降
低植株中下部绿色组织的光能利用率而降低群体产
量, 同时增加了病害的风险及机械化收割时刮碰造
成的产量损失。减小分枝角度对增加油菜种植密度,
实现高产高效生产意义重大。
油菜分枝角度的遗传研究, 对培育紧凑株型油
菜品种具有重要理论指导作用。前人的研究基本局
限于分枝角度与产量性状的相关性[8-9], 而对油菜分
枝角度基因的效应大小及其作用形式很少报道。张
文学等[10]首次研究了甘蓝型油菜紧凑型和松散型杂
种一代分枝性状的遗传效应, 结果表明紧凑型与松
散型正反交 F1代分枝角度无差异, 表现双亲平均值,
说明细胞质效应不影响分枝角度。王俊生等[11]利用
6 个油菜品种构建 30个完全双列杂交组合, 对分枝
角度、一次分枝数、分枝长等 10多个株型性状进行
了遗传效应及其与产量性状的相关性分析, 结果表
明分枝角度狭义遗传率较高, 显性效应对分枝角度
有减效作用, 并与单株产量特别是单株角果数存在
显著的遗传负相关。近几年, 为构建机械化密植条
件下的油菜理想株型, 分枝角度的研究也逐渐得到
重视[12-13], Liu等[14]利用油菜自然群体, 定位了 6个
与分枝角度显著关联的基因组区域, 并获得其中 4
个区域内候选基因。但迄今为止仍缺少利用遗传群
体对该性状进行传统遗传研究的报道。
主基因+多基因混合遗传模型是由盖钧镒 [15]提
出的数量性状遗传分析方法, 在多种植物的遗传研
究中得到应用[16], 在油菜性状的遗传研究中也广泛
应用[9,17-21]。本文以 6个世代的研究群体(P1、P2、F1、
F2、BCP1 和 BCP2), 利用数字图像采集法鉴定油菜
上部第一分枝角(顶枝角)和基部第一分枝角(基枝
角), 运用主基因+多基因混合遗传模型分析分枝角
度的遗传模式和遗传效应, 评估单个主基因不同的
遗传效应和各分离世代的遗传率, 揭示分枝角度的
遗传规律。研究结果不仅为改良油菜株型性状提供
理论指导, 也为进一步 QTL定位和相关基因的克隆
奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
亲本材料分别为 6098B (P1)和 Purler (P2), 6098B
是中国农业科学院油料作物研究所杂种优势利用课
题组选育, 属于松散型; Purler是引自澳大利亚的油
菜品种, 属于紧凑型。2013年秋, 在中国农业科学院
油料作物研究所阳逻试验基地种植亲本, 2014 年春
手工去雄授粉杂交获得 F1 (P1×P2)种子; 同年, 将亲
本 P1、P2和 F1种植于青海大学试验基地, 将 F1套袋
自交收获 F2种子, 再以 2个亲本分别与 F1回交获得
BCP1 (6098B/Purler//6098B)和 BCP2 (6098B/Purler//
Purler)。从而获得 6098B/Purler杂交组合的 6个基本
世代群体, 即 P1、P2、F1、F2、BCP1和 BCP2群体。
亲本材料由中国农业科学院油料作物研究所油菜杂
种优势利用课题组保存提供。
1.2 田间试验
2014年 9月, 将 6个世代群体种子同期播种在中
国农业科学院油料作物研究所阳逻试验基地, 行距
33 cm, 株距 11 cm, 每行 15株, 田间管理与普通大田
生产基本相同。种植 P1、P2和 F1群体各 6行, F2群体
18 行, BCP1和 BCP2群体各 12 行。试验地肥力均匀
一致, 参照当地大田栽培的施肥水平。2015年 5月 8
日避开行两端的边株分单株收获群体待表型考察。
1.3 分枝角度鉴定方法
2015年 6月在室内采用数字图像处理法[22]鉴定
6世代群体分枝角度: 油菜成熟后, 剪取连有油菜上
部第一分枝(顶枝)和基部第一分枝(基枝)的茎段, 采
集图像。将该图像文件导入 AutoCAD软件, 利用角
第 8期 汪文祥等: 甘蓝型油菜分枝角度主基因+多基因混合遗传模型及遗传效应 1105


度工具标注夹角角度, 将分枝角度结果记录到 Excel
文档中。
1.4 数据统计分析
利用 SAS 9.3 统计分析软件进行基本统计量、
相关系数及多组数据差异显著性比较。利用植物数
量性状主基因+多基因混合遗传模型分析方法 [15],
并结合软件 [23]数据处理进行遗传模型分析(分析软
件由南京农业大学章元明教授提供)。通过极大似然
分析和 IECM (iterated expectation and conditional
maximization)算法对混合分布中的相关分布参数作
出估计, 再采用 AIC (Akaike’s information criterion)
值选择最佳模型 ,并进行适合性检验 , 包括均匀性
U12、 U22 和 U32 检验 , Smirnov 检验 (nW2)和
Kolmogorov 检验(Dn), 根据检验结果选择最优遗传
模型。最后采用最小二乘法依据最优模型的各成分
分布参数估计各基因效应值、方差等遗传参数。群
体的多基因方差 σpg2 = σp2–σmg2–σ2, hmg2 = σmg2/σp2×
100%, 多基因遗传率 hpg2 = σpg2/σp2×100%, 其中
σmg2、σpg2、σp2和 σ2分别表示主基因方差、多基因方
差、表型方差和环境方差。
2 结果与分析
2.1 表型数据分析
由表 1可知, 亲本 P1 (6098B)的顶枝角和基枝角
分别为 71.7°±5.8°和 50.6°±6.8°; 亲本 P2 (Purler)的顶
枝角度和基枝角分别为 26.2°±4.5°和 15.4°±2.7°; 2个
亲本 2 个部位的分枝角间差异均达到显著水平(P<
0.05)。F1 的顶枝角和基枝角均值分别为 41.6°±6.2°
和 38.0°±5.4°, 介于双亲之间, 略偏向高值亲本。F2
群体的顶枝角和基枝角均值分别为 39.2º±10.9º和
34.5º±8.9º, 其分布为偏态分布, 表明分枝角度受到
多基因的控制。F1与亲本(P1)回交的 BCP1群体的顶
枝角和基枝角均值分别为 47.0°±7.8°和 41.0°±8.1°,
偏向于 P1亲本(图 1)。F1与亲本(P2)回交的 BCP2群
体的顶枝角度和基枝角均值分别为 32.2°±8.2°和
26.4°±7.2°, 偏向于亲本 P2 (图 2)。利用所有单株进
行统计分析, 结果表明顶枝角与基枝角的相关系数
为 0.611 (P < 0.01, n = 419)。
2.2 分枝角度主基因+多基因遗传分析
2.2.1 遗传模型的选择 利用植物数量性状主基
因+多基因混合遗传模型的 6世代(P1、P2、F1、BCP1、
BCP2和 F2)联合分析, 估算获得 1 对主基因(A 类模
型)、2 对主基因(B 类模型)、多基因(C 类模型)、1
对主基因+多基因(D类模型)、2对主基因+多基因(E
类模型)共 5 类 24 种遗传模型的极大似然函数值和
AIC值(表 2)。根据遗传模型的选取原则, 即 AIC值
最小准则, 选取 AIC值最小及与最小 AIC值比较接
近的一组遗传模型作为备选模型。结果显示 24种混
合模型中, 油菜顶枝角和基枝角的 D-0 (1对加性-显
性主基因+加性-显性-上位性多基因)和 E-1 (2 对加
性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因)模型的
AIC值相对较小, 可作为备选模型。
2.2.2 候选模型的适合性测验 对备选模型进行
一组(U12、U22、U32、nＷ2和Ｄn)适合性检验(表 3), 结
果表明, 顶枝角的 D-0 模型和 E-1 模型没有统计量
的差异达到显著水平(P < 0.05), 根据 AIC值大小确
定顶枝角的最适模型为 D-0 (1对加性-显性主基因+
加性-显性-上位性多基因); 而基枝角的 2 个备选模
型中 D-0模型的 1个统计量达到显著水平, E-1模型
没有统计量达到显著水平, 根据 AIC 值和达到显著
水平统计量最少的原则, 基枝角的最适模型为 D-0
(1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因)。

表 1 6098B×Purler 各世代分枝角度统计及变异系数
Table 1 Performance of branch angle in six generations from 6098B×Purler in B. napus
顶枝角 Top branch angle 基枝角 Basal branch angle
世代
Generation
单株数
No. of plant 平均数±SD
Mean ± SD
变异系数
CV (%)
平均数±SD
Mean ± SD
变异系数
CV (%)
P1 16 71.7±5.8 a 8.12 50.6±6.8 c 13.52
F1 20 41.6±6.2 14.83 38.0±5.4 14.23
P2 16 26.2±4.5 b 17.25 15.4±2.7 d 17.37
BCP1 60 47.0±7.8 16.51 41.0±8.1 19.79
BCP2 85 32.2±8.2 25.51 26.4±7.2 27.19
F2 222 39.2±10.9 27.78 34.5±8.9 25.94
标以不同字母的数值在 0.05水平下差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.
1106 作 物 学 报 第 42卷



图 1 6098B×Purler杂交组合顶枝角的频次分布
Fig. 1 Frequency distribution of top branch angle from
6098B×Purler
A: BCP1分离群体的频次分布; B: BCP2分离群体的频次分布;
C: F2分离群体的频次分布。
A: Frequency distribution in the BCP1 populations; B: Frequency
distribution in the BCP2 populations; C: Frequency distribution in
the F2 populations.

图 2 6098B×Purler杂交组合基枝角的频次分布
Fig. 2 Frequency distribution of basal branch angle from
6098B×Purler
A: BCP1分离群体的频次分布; B: BCP2分离群体的频次分布;
C: F2分离群体的频次分布。
A: Frequency distribution in the BCP1 populations; B: Frequency
distribution in the BCP2 populations; C: Frequency distribution in
the F2 populations.

表 2 6098B×Purler组合后代各遗传模型的 AIC值
Table 2 AIC values of the genetic models from 6098B×Purler
AIC值 AIC value 极大似然函数值 log_Max_likelihood_value
模型代码
Model code
模型含义
Implication of model 顶枝角
Top branch angle
基枝角
Basal branch angle
顶枝角
Top branch angle
基枝角
Basal branch angle
A-1 1MG-AD 2891.41 2801.24 –1441.70 –1396.62
A-2 1MG-A 2896.16 2806.81 –1445.08 –1400.40
A-3 1MG-EAD 2919.70 2796.71 –1456.85 –1395.35
A-4 1MG-AEND 2912.20 2858.57 –1453.10 –1426.29
B-1 2MG-ADI 2836.36 2717.54 –1408.18 –1348.77
B-2 2MG-AD 2879.57 2771.67 –1433.78 –1379.83
B-3 2MG-A 2885.88 2738.07 –1438.94 –1365.04
B-4 2MG-EA 2866.24 2737.06 –1430.12 –1365.53
B-5 2MG-AED 2973.21 2797.38 –1482.61 –1394.69
B-6 2MG-EEAD 2971.21 2795.38 –1482.61 –1394.69
C-0 PG-ADI 2846.25 2735.20 –1413.13 –1357.60
C-1 PG-AD 2860.88 2711.22 –1423.44 –1348.61
D-0 MX1-AD-ADI 2832.34 2704.68 –1404.17 –1340.34
D-1 MX1-AD-AD 2863.60 2710.13 –1422.80 –1346.06
D-2 MX1-A-AD 2860.09 2708.13 –1422.05 –1346.07
D-3 MX1-EAD-AD 2862.28 2708.21 –1423.14 –1346.11
第 8期 汪文祥等: 甘蓝型油菜分枝角度主基因+多基因混合遗传模型及遗传效应 1107


(续表 2)
AIC值 AIC value 极大似然函数值 log_Max_likelihood_value
模型代码
Model code
模型含义
Implication of model 顶枝角
Top branch angle
基枝角
Basal branch angle
顶枝角
Top branch angle
基枝角
Basal branch angle
D-4 MX1-AEND-AD 2851.54 2707.49 –1417.77 –1345.74
E-0 MX2-ADI-ADI 2840.74 2713.49 –1402.37 –1338.75
E-1 MX2-ADI-AD 2835.83 2706.85 –1402.92 –1338.43
E-2 MX2-AD-AD 2868.25 2712.78 –1423.12 –1345.39
E-3 MX2-A-AD 2847.70 2706.95 –1414.85 –1344.48
E-4 MX2-EA-AD 2862.21 2708.11 –1423.10 –1346.05
E-5 MX2-AED-AD 2864.28 2710.21 –1423.14 –1346.11
E-6 MX2-EEAD-AD 2862.28 2708.22 –1423.14 –1346.11
MG: 主基因模型; MX: 主基因+多基因混合模型; PG: 多基因遗传模型; A: 加性效应; D: 显性效应; I: 互作; N: 负向; E: 相等;
例如 E-1 模型 MX2-ADI-AD, 表示 2 对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型; 下画线表示 AIC 值最小, 用于最适
遗传模型检验。
MG: major gene model; MX: mixed major gene and polygene model; PG: polygene model; A: additive effect; D: dominance effect; I:
interaction; N: negative; E: equal; e.g. Model E-1 = MX2-ADI-AD, means mixed model with two major genes of additive-dominance-
epistasis effects plus additive-dominance polygene. Minimum AIC value in each cross is underlined, showing the good-fitting model.

表 3 6098B×Purler群体适合性检验
Table 3 Fitness tests of selected models in 6098B×Purler
性状 Trait 模型 Model 世代 Generation U12 U22 U32 nW2 Dn
D-0 P1 0.016(0.898) 0.002(0.966) 0.106(0.745) 0.053(0.857) 0.113(1.000)
F1 0.087(0.768) 0.189(0.664) 0.353(0.553) 0.074(0.736) 0.046(1.000)
P2 0.001(0.977) 0.008(0.928) 0.221(0.639) 0.032(0.970) 0.059(1.000)
BCP1 0.002(0.967) 0.015(0.902) 0.108(0.743) 0.035(0.995) 0.009(1.000)
BCP2 0.250(0.617) 0.937(0.333) 3.750(0.053) 0.221(0.234) 0.012(1.000)
顶枝角
Top branch angle
F2 0.095(0.758) 0.527(0.468) 2.924(0.087) 0.176(0.320) 0.005(1.000)
E-1 P1 1.415(0.234) 1.607(0.205) 0.215(0.643) 0.206(0.258) 0.155(0.997)
F1 0.003(0.957) 0.014(0.906) 0.464(0.496) 0.060(0.819) 0.047(1.000)
P2 0.027(0.871) 0.002(0.969) 0.228(0.633) 0.034(0.960) 0.063(1.000)
BCP1 0.003(0.959) 0.045(0.832) 0.420(0.517) 0.045(0.907) 0.026(1.000)
BCP2 0.053(0.818) 0.495(0.482) 3.692(0.055) 0.180(0.310) 0.012(1.000)

F2 0.036(0.849) 0.282(0.595) 1.929(0.165) 0.135(0.442) 0.005(1.000)
D-0 P1 0.058(0.810) 0.030(0.862) 0.056(0.813) 0.137(0.436) 0.277(0.849)
F1 0.142(0.707) 0.021(0.885) 0.771(0.380) 0.101(0.593) 0.067(1.000)
P2 0.063(0.802) 0.037(0.847) 0.041(0.840) 0.062(0.805) 0.041(1.000)
BCP1 0.010(0.922) 0.073(0.788) 2.119(0.145) 0.142(0.416) 0.011(1.000)
BCP2 0.002(0.969) 0.002(0.963) 0.116(0.733) 0.038(0.944) 0.007(1.000)
基枝角
Basal branch angle
F2 0.000(0.998) 0.247(0.619) 3.979(0.046)* 0.161(0.360) 0.005(1.000)
E-1 P1 0.475(0.491) 0.533(0.465) 0.063(0.801) 0.183(0.304) 0.207(0.982)
F1 0.301(0.583) 0.108(0.743) 0.662(0.416) 0.120(0.501) 0.062(1.000)
P2 0.014(0.908) 0.006(0.939) 0.021(0.885) 0.053(0.858) 0.038(1.000)
BCP1 0.024(0.877) 0.337(0.562) 2.960(0.085) 0.180(0.311) 0.017(1.000)
BCP2 0.035(0.851) 0.035(0.852) 0.001(0.982) 0.036(0.953) 0.007(1.000)

F2 0.171(0.680) 0.000(0.995) 2.478(0.115) 0.143(0.413) 0.005(1.000)
U12、U22、U32栏中括号内数字为理论分布值。*表示差异达到显著水平(P<0.05)。
The numbers in brackets are the distribution values in theory. * Significant difference at the 0.05 probability level.
1108 作 物 学 报 第 42卷


2.2.3 遗传参数估计 根据选择的最优遗传模
型估计顶枝角和基枝角的最优遗传模型一阶、二阶
遗传参数(表 4)。结果表明, 顶枝角和基枝角的主基
因加性效应 (da)均是正值 ; 而显性效应 (ha)分别为
–4.156 和–1.941, 均为负值, 主基因显性效应与加
性效应的比值均为︱ha/da︱< 1, 即显性效应都小
于相应的加性效应, 表明控制分枝角度的 1 对主基
因以加性效应为主。在显性效应的作用方向上 , 1
对主基因表现为分枝角度大对分枝角度小为部分
显性。显性效应增大分枝角度, 表现为部分平生型
分枝。
对于油菜顶枝角, BCP1、BCP2和 F2分离世代群
体遗传率分别为 58.51%、63.12%和 78.97%, 其中主
基因遗传率分别为 34.08%、1.40%和 14.99%, 多基
因遗传率分别为 24.43%、61.72%和 63.98%, 各世代
的多基因遗传率都大于相应世代的主基因遗传率 ,
可见油菜分枝角度的遗传体系中, 微效多基因的遗
传贡献占主要部分; 3个分离世代群体环境因素引起
的变异分别占 11.23%、35.97%和 7.10%; 可见油菜
分枝角性状受基因型和环境双重影响。同样, 对于
油菜基枝角度, BCP1、BCP2和 F2分离世代群体遗传
率分别为 74.32%、59.73%和 78.80%, 其中主基因遗
传率分别为 7.86%、1.24%和 4.84%, 多基因遗传率
分别为 66.46%、58.49%和 73.96%, 各世代的多基因
遗传率都大于相应世代的主基因遗传率。可见基枝
角的遗传体系中, 微效多基因的遗传贡献占主要部
分; 3 个分离世代群体环境因素引起的变异分别占
19.35%、39.54%和 17.21%。

表 4 6098B×Purler杂交组合分枝角度的一阶遗传参数估计值
Table 4 First order genetic parameters estimated for the fitting models of branch angle from 6098B×Purler
估计值 Estimate 一阶遗传参数
1st order genetic parameter 顶枝角 Top branch angle (D-0) 基枝角 Basal branch angle (D-0)
第 1对主基因的加性效应 da 4.939 2.217
第 1对主基因的显性效应 ha –4.156 –1.941
ha/da –0.841 –0.876

表 5 6098B×Purler杂交组合分枝角度的二阶遗传参数估计值
Table 5 Second order genetic parameters estimated for the fitting models of branch angle from 6098B×Purler
估计值 Estimate
顶枝角 Top branch angle (D-0) 基枝角 Basal branch angle (D-0) 二阶遗传参数
2nd order genetic parameter
BCP1 BCP2 F2 BCP1 BCP2 F2
表型方差 σp2 39.62 66.66 100.80 60.77 41.55 76.04
主基因方差 σmg2 20.48 0.95 17.77 5.18 0.52 3.86
多基因方差 σpg2 14.69 41.73 75.87 43.83 24.60 59.09
主基因遗传力 hmg2 34.08 1.40 14.99 7.86 1.24 4.84
多基因遗传力 hpg2 24.43 61.72 63.98 66.46 58.49 73.96

3 讨论
分枝角度是油菜株型重要的性状, 与产量、耐
密性及机械化收获紧密相关。提高种植密度对提高
油菜单产和机收适应性都具有非常重要的作用。密
植除了增加植株的叶面积指数和光能利用效率外[24],
还能提高油菜氮肥利用效率[25], 促进氮素向籽粒转
移[26], 起到增产效果。密植还可以提高油菜群体的
整齐度, 使茎杆变细、分枝部位提高、分枝长度变
短及成熟期相对集中, 有利于机械联合收获, 显著
降低机收损失率[27]。密植栽培要求选择株型紧凑、
分枝角度较小的品种, 避免植株间相互交织, 有利
于光能透射和通风, 提高植株中下部绿色组织的光
能利用率, 从而提高群体产量, 也降低了病害的风
险。王俊生等[11]的研究发现分枝角度与单株产量特
别是单株角果数存在显著的遗传负相关, 说明分枝
角度小的植株在生长中后期的物质积累中占有优势,
由于中下部光合作用受到的影响较小, 促进了有效
分枝数和有效角果数的提高。紧凑型油菜在密植条
件下植株间不相互交叉, 可以降低机械收割时刮碰造
成的产量损失, 更有利于机械联合收割。因此, 改良油
菜株型, 不仅能促进油菜产量的提高也可以推动机械
化生产的实施, 符合我国油菜发展的长远目标。
分枝角度形成的直接原因是分枝感受向重力性, 受
第 8期 汪文祥等: 甘蓝型油菜分枝角度主基因+多基因混合遗传模型及遗传效应 1109


到植株内部生长素和独角金内酯等激素的调节[28-29]。油
菜具多分枝习性, 常规种植密度下(23~30 万株 hm–2),
油菜的平均分枝数为 5~10个。根据田间观察, 油菜
植株从下到上的分枝角度一般逐渐加大, 本研究获
得的数据证实了这一趋势。从试验结果看, 顶枝和
基枝分枝角度相关性极显著, 相关系数为 0.611, 说
明顶枝和基枝都能反映油菜品种的分枝角度习性。
但顶枝角的遗传效应值(加性效应和显性效应)大于
基枝角, 基枝角度因环境引起的变异大于顶枝角度,
说明基枝角度受到植株间互相交织和遮蔽的影响更
大。因此, 在当前的种植密度下, 顶枝角度更适合作
为分枝角度性状指标用于定量遗传分析。
由于顶、基枝角在 BCP1、BCP2和 F2分离群体
中都表现连续正态分布 , 选用主基因+多基因模型
进行遗传模型和效应分析是恰当的。本研究结果表
明, 油菜顶枝角和基枝角均受 1 对加性-显性主基因
+加性-显性-上位性多基因控制(D-0 模型), 主基因
加性效应使分枝角度增加, 而主基因显性效应使分
枝角度减少。其中显性效应为负值与王俊生等[10-11]
的显性效应对分枝角度有减效作用的结论相同。主
基因遗传率较小, 多基因遗传率较大, 表明油菜分
枝角度性状被主基因调控 , 但主要受多基因控制 ,
并受环境因素的影响, 与前人研究 [10-11]相比, 本研
究更进一步获得主基因和微效多基因的遗传效应值,
为进一步利用高世代群体克隆相关基因奠定了基
础。在选育株型紧凑(分枝角度<30°)油菜品种的过程
中需要采用联合选育, 即采用轮回选择或聚合的方
法来累积增效基因, 以提高选择效率[30]。同时在油
菜杂种优势利用中, 需充分考虑亲本产量性状杂种
优势, 同时选取分枝角度均较小的亲本配组, 才能
获得杂交种的高产兼顾紧凑株型。
本研究利用 6098B 和 Purler 分枝角度差异显著
的亲本构建 6 个世代遗传群体进行遗传分析, 并且
分析样本足够大, 对于油菜分枝角度的鉴定采用数字
图像处理分析方法, 从而大大提高结果的准确性[22];
利用主基因+多基因混合遗传模型分析油菜分枝角
度的遗传, 从研究的油菜组合中检测出 1 对主基因
的存在与效应, 同时还分析了主基因之外的微效基
因的综合表现。下一步需要在不同种植密度环境下,
将分枝角度、分枝数、角果数以及单株产量等性状
结合分子标记进行遗传定位分析, 从分子水平上阐
述分枝角度的基因及其遗传调控网络, 并与产量等
相关基因位点作元分析, 发掘密植环境下的与分枝
角度及产量相关性状紧密连锁的分子标记, 实现油
菜紧凑株型高产稳产的分子标记辅助育种。
4 结论
甘蓝型油菜上分枝角和下分枝角性状均受 1 对
加性 -显性主基因+加性 -显性 -上位性多基因控制
(D-0 模型), 显性效应值和加性效应值不同向, 表现
为部分显性; 遗传率在 3 个分离世代中都表现为中
等或者中等偏下、说明在其后代选育相对株型紧凑
(分枝角度小)的高产育种品系中, 需要考虑兼顾主
基因、多基因和环境因素的影响。
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