全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(9): 1521−1529 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100100, 2009CB118401)和国家国际科技合作项目(2011DFA30450)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 王天宇, E-mail: wangtianyu@263.net, Tel: 010-62186632; 潘光堂, E-mail: pangt@sicau.edu.cn, Tel:
0835-2882714
第一作者联系方式: E-mail: liqingchao-2@163.com
Received(收稿日期): 2012-12-17; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-07-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130709.1559.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01521
基于多重相关 RIL群体的玉米株高和穗位高 QTL定位
李清超 1,2,5 李永祥 1 杨钊钊 1 刘 成 3 刘志斋 4 李春辉 1
彭 勃 1 张 岩 1 王 迪 1 谭巍巍 1 孙宝成 3 石云素 1
宋燕春 1 张志明 2 潘光堂 2,* 黎 裕 1 王天宇 1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2 四川农业大学玉米研究所, 四川成都 611130; 3 新疆农业科学院粮食作物研究所,
新疆乌鲁木齐 830000; 4 西南大学农学院, 重庆 400716; 5 毕节市农业科学研究所, 贵州毕节 551700
摘 要: 株高和穗位高是玉米育种中的重要农艺性状。本研究利用我国玉米育种中骨干亲本黄早四与来自不同杂种
优势群的其他 11个骨干自交系组配 11 个 RIL群体, 开展基于单环境、联合环境的 QTL分析, 分别检测到 269个和
176个 QTL。通过区段整合, 检测到 21个株高主效 QTL及 15个穗位高主效 QTL, 这些 QTL分布在第 1、第 2、第
3、第 6、第 7、第 8、第 9、第 10染色体上。相对于共同亲本黄早四而言, 部分 QTL在不同 RIL群体中的效应方向
一致, 来自共同亲本黄早四的等位基因在不同群体中能够稳定地表达。同时, 还分别定位到在多环境下稳定表达的 5
个株高、4 个穗位高“环境钝感 QTL”。此外, 进一步鉴定出 5 个重要的株高和穗位高 QTL 富集区段(bin 1.01−1.02,
1.08−1.11, 3.05, 8.03−8.05 和 9.07), 这些区段均包含多个株高和穗位高相关 QTL, 如 bin3.05 位点包含 7 个 QTL,
bin8.03−8.05位点分别包含 9个 QTL, 且这些 QTL至少在 3个不同环境中能够被检测到, 这些区域对 QTL的精细定
位和克隆有重要参考价值。
关键词: 玉米; 株高; 穗位高; RIL; QTL
QTL Mapping for Plant Height and Ear Height by Using Multiple Related RIL
Populations in Maize
LI Qing-Chao1,2, LI Yong-Xiang1, YANG Zhao-Zhao1, LIU Cheng3, LIU Zhi-Zhai4, LI Chun-Hui1, PENG
Bo1, ZHANG Yan1, WANG Di1, TAN Wei-Wei1, SUN Bao-Cheng3, SHI Yun-Su1, SONG Yan-Chun1,
ZHANG Zhi-Ming2, PAN Guang-Tang2, WANG Tian-Yu1, and LI Yu1
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Maize Research Institute, Sichuan Agricultural
University, Chengdu 611130, China; 3 Institute of Food Crops, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830000, China; 4 Southwest
University, Chongqing 400716, China; 5 Bijie Institute of Agricultural Sciences, Bijie 551700, China
Abstract: Plant height and ear height are two important agronomic traits in maize. In this study, 11 RIL populations developed by
crossing a common parent (Huangzaosi, a foundation inbred line of maize breeding in China) with other 11 elite inbred lines were
applied to QTL mapping for plant height and ear height based on phenotype data of three locations in two years. A total of 269
QTL detected by single-environment analysis and 176 QTL by joint analysis were identified across all of six environments, re-
spectively. Collectively, 21 major-effect QTL for plant height and 15 major effect QTL for ear height were detected, which were
located on chromosome. 1, 2, 3, 6, 7, 8, 9, and 10. It was found that the common parent (Huangzaosi) contributed the positive
alleles for some QTL across different RIL populations. Five and four environment-insensitive QTL for plant height and ear height
were also identified, respectively. Five QTL clustering regions related to plant and ear height, such as bin1.01–1.03, 1.08–1.11,
3.05–3.06, 8.03–8.05, and 9.07, were dissected, of which each region were covered under more than three environments. These
genomic regions would be valuable for fine mapping and cloning of height related QTL in maize.
Keywords: Maize; Plant height; Ear height; RIL; QTL
1522 作 物 学 报 第 39卷

玉米株高和穗位高是重要的农艺性状, 也是玉
米育种的重要目标性状。剖析玉米株高和穗位高的
遗传结构, 对制定有针对性的育种方案具有重要指
导意义。20世纪 80年代以来, 分子标记技术的迅速
发展和数量性状位点统计模型的日臻完善, 为从分
子水平研究玉米株高、穗位高的遗传基础提供了有
力的支持。国内外研究者对玉米株高和穗位高 QTL
定位已有诸多报道, 截至 2012 年 10 月, MaizeGDB
网站(http://www.maizegdb.org/)已经登录了 2278 个
玉米相关性状 QTL信息, 其中包括 319个株高 QTL
和 43 个穗位高 QTL。株高 QTL 主要分布于第 1、
第 3、第 8染色体 bin1.03、1.06、1.08、bin3.04–3.06、
bin8.05–8.06等区域, 穗位高 QTL主要分布于第 1、
第 3、第 6、第 10染色体 bin 1.08、3.04、6.06和 10.03
等区域, 也有较多分布于 bin 8.05区域。另外, 还有
几个关于玉米株高、穗位高的基因已被成功克隆 ,
如 Winkler 等[1]克隆出编码细胞色素 P450 的基因
Dwarf3(D3), 该基因参与早期赤霉素的生物合成 ;
Bensen等[2]克隆了 Anther ear1(An1)基因, 该基因编
码一个参与合成对映-贝壳杉烯的生化酶, 而对映-
贝壳杉烯参与了赤霉素的生物合成; 张祖新等 [3]利
用综 3 及其染色体代换系 SL15 将株高位点 qPH3.1
(ZmGA3ox2)定位在侧翼标记为 ND87–ND88 的 12.6
kb 的空间内并成功克隆到该 QTL, 该基因编码
GA3-β羟化酶的生物合成。
需要注意的是, 这些研究主要利用一个或少数
几个传统意义上的双亲杂交群体进行 QTL定位, 导
致仅能发现较少的基因组区域及其等位变异。多重
相关性作图群体可以弥补这方面的不足 [4], 例如 ,
可提高作图精度, 还可以深入了解 QTL在不同遗传
背景下的表达稳定性状况, 为 QTL精细定位和克隆
以及未来的分子设计育种提供指导。
本研究以我国玉米优异骨干自交系黄早四与来
自不同杂种优势群的其他 11个重要自交系分别组配
的大规模重组自交系(RIL)家系群为试验材料, 结合
多年多点的表型鉴定, 发掘在不同环境条件下稳定
表达的主效 QTL, 解析共同亲本黄早四等位变异在
不同遗传背景中的表达情况, 以阐明玉米株高、穗
位高的遗传基础, 旨在为玉米株高和穗位高分子标
记辅助选择、相关候选基因克隆提供支持和参考。
1 材料与方法
1.1 试验群体
以黄早四为共同亲本, 与 11个来自不同杂种优
势群的重要自交系杂交, 通过单粒传法获得 11 个
RIL群体, 共计 1972个家系的 F7重组自交系。其他
11个自交系分别为 K12、掖 478、郑 58、获白、齐
319、威风 322、旅 28、黄野四 3、多 229、Pa405
和 Mo17。11个 RIL群体及其家系数目列于表 1。
1.2 表型鉴定
于 2009 年和 2010 年, 同时在北京中国农业科
学院作物科学研究所昌平试验基地、河南新乡中国
农业科学院试验基地和新疆农业科学院乌鲁木齐安
宁渠试验站 3个地点, 种植 11个重组自交系群体及
其亲本。河南新乡为夏播, 北京、新疆均为春播。
这 3个试验点位于我国不同的玉米生态区, 具有广泛
的农业生态环境多样性。采用随机区组设计, 2次重复,
单行区, 行长 3 m, 每行 10株, 行距 0.6 m, 种植密度
5.25万株 hm−2, 其他田间管理措施同当地生产管理。
散粉 15 d 后调查株高、穗位高, 从每小区第 3
株开始, 连续调查 5 株。株高即从地面至植株雄穗
顶部的高度, 以 cm表示; 穗位高为从地面到最上部
果穗着生节的高度, 以 cm表示。
1.3 DNA提取及连锁图谱构建
采用 CTAB 法[5]提取各家系及群体亲本的基因
组 DNA (每个家系混合提取 10个单株的幼叶), 然后
利用 787个 SNP标记鉴定基因型。各群体多态性 SNP
标记数在 155~211 之间。采用 MAPMAKER/EXP3.0
软件构建各群体的连锁图谱。采用 Haldane[6]函数将
重组率转化为遗传距离(cM), 用“map”命令确定标
记之间的遗传距离, 再用“ripple”命令检测标记顺序,
用 Mapchart2.1绘制连锁图。
1.4 表型数据统计分析及 QTL作图
采用 SAS软件的 PROC GLM程序, 进行株高和
穗位高的六环境联合方差分析, 用 SAS 的 PROC
UNIVARIATE和 PROC CORR程序做各性状的正态
分布检验和相关分析。按照公式 h2=σG2/(σ2G+σ2GE/n+
σ2e/nr)计算遗传力, 这里 σG是遗传方差, σGE是基因
型与环境互作的方差, σe是误差, n为环境数, r为重
复数[7]。利用软件 PLABSTAT (基于 dos操作界面的
一种软件, 将数据按照软件要求格式整理成*.dat 文
件即可)分别计算 11 个 RIL 群体株高、穗位高遗传
相关系数。
利用基于混合线性模型的 QTL Network 2.1 软
件分别进行单环境及 6个环境的联合 QTL分析[8]。
以 P=0.05为统计检测阈值, 即当标记的 P值小于统
计检测阈值时, 认为该标记处存在 1 个与性状有关
第 9期 李清超等: 基于多重相关 RIL群体的玉米株高和穗位高 QTL定位 1523


的 QTL, 同时估算 QTL 与环境及 QTL 之间的互作
效应。
将在联合分析和单环境下都能够检测到, 且单
环境下表型贡献率大于 10%的 QTL 定义为“主效
QTL”; 将在 5个或以上环境中都检测到的QTL定义
为“环境钝感 QTL”, 将不同群体的 QTL定位结果映
射到 IBM 2008 Neighbors遗传图谱上, 相同染色体
区域覆盖多个主效 QTL的染色体区域定义为株高、
穗位高“QTL富集区段”。
2 结果与分析
2.1 表型分析
2.1.1 株高和穗位高的遗传变异 11个 RIL群体
株高、穗位高家系间差异均达到极显著水平, 表明
11 个群体株高、穗位高在不同环境下的表现差异显
著(表 1)。11 个 RIL 群体株高和穗位高在 6 个环境
下的遗传力均高于 0.90。与穗位高相比, 除多 229/
黄早四、Mo17/黄早四群体的株高遗传力较高外, 其
他群体株高遗传力相当或较低。
2.1.2 相关分析 由表 2 可知, 各群体的表型相
关及遗传相关均表现为显著正相关。表型相关系数
变化范围在 0.71 (旅 28/黄早四)~0.83 (齐 319/黄早
四), 遗传相关系数在 0.67 (Pa405/黄早四)~0.85 (郑
58/黄早四和齐 319/黄早四)之间。表明, 11个 RIL群
体的株高和穗位高可能受到一些共同基因和代谢途
径的调控, 遗传基础具有相似性。

表 1 11个 RIL群体 6个环境下的联合方差分析
Table 1 Analysis of variance (ANOVA) for plant height and ear height in the 11 RIL populations under six environments
株高 Plant height 穗位高 Ear height 群体
Population h2 σ2G σ2GE h2 σ2G σ2GE
群体大小
Population
size
K12/黄早四 K12/Huangzaosi 0.91 168.2** 42.0** 0.93 80.1** 15.5** 184
掖 478/黄早四 Ye 478/Huangzaosi 0.95 332.6** 46.5** 0.96 144.0** 18.1** 184
郑 58/黄早四 Zheng 58/Huangzaosi 0.95 255.4** 22.5** 0.96 149.5** 10.2** 183
获白/黄早四 Huobai/Huangzaosi 0.93 240.5** 39.7** 0.95 148.5** 16.6** 183
齐 319/黄早四 Qi 319/Huangzaosi 0.94 320.4** 56.3** 0.95 202.2** 25.8** 167
威风 322/黄早四 Weifeng 322/Huangzaosi 0.95 250.6** 22.0** 0.95 107.1** 14.2** 184
旅 28/黄早四 Lü 28/Huangzaosi 0.94 203.8** 17.0** 0.94 86.3** 9.4** 184
黄野四 3/黄早四 Huangyesi I3/Huangzaosi 0.91 139.7** 17.2** 0.95 97.0** 7.5** 184
多 229/黄早四 Duo 229/Huangzaosi 0.96 257.2** 14.4** 0.95 119.4** 14.1** 184
Pa405/黄早四 Pa405/Huangzaosi 0.93 180.4** 23.3** 0.94 108.5** 15.1** 184
Mo17/黄早四 Mo17/Huangzaosi 0.95 256.1** 32.1** 0.94 101.4** 17.1** 151
**代表显著水平 P< 0.01。** indicates significance at P<0.01.

表 2 联合环境条件下 11个 RIL群体的株高和穗位高表型及遗传相关统计分析表
Table 2 Phenotypic and genetic correlations between plant height and ear height in the 11 RIL populations across six environments
群体
Population
表型相关
Phenotypic correlation
遗传相关
Genetic correlation
K12/黄早四 K12/Huangzaosi 0.73** 0.68**
掖 478/黄早四 Ye 478/Huangzaosi 0.80** 0.83**
郑 58/黄早四 Zheng 58/Huangzaosi 0.81** 0.85**
获白/黄早四 Huobai/Huangzaosi 0.80** 0.80**
齐 319/黄早四 Qi 319/Huangzaosi 0.83** 0.85**
威风 322/黄早四 Weifeng 322/Huangzaosi 0.75** 0.77**
旅 28/黄早四 Lü 28/ Huangzaosi 0.71** 0.70**
黄野四 3/黄早四 Huangyesi 3/Huangzaosi 0.75** 0.79**
多 229/黄早四 Duo 229/Huangzaosi 0.72** 0.72**
Pa405/黄早四 Pa405/Huangzaosi 0.73** 0.67**
Mo17/黄早四 Mo17/Huangzaosi 0.73** 0.80**
*和**分别代表显著水平 P<0.05和 P<0.01。* and ** indicate significance at P< 0.05 and P<0.01.
1524 作 物 学 报 第 39卷

同时发现, 株高与穗位高呈现一种线性的相关
性(图 1)。在不同环境条件下, 两者线性相关的决定
系数 R²变化范围在 0.36 (旅 28/黄早四)~0.76 (郑 58/
黄早四)之间。表明在不同的生态地理区域及不同
的年份间, 尽管气候条件和田间管理措施等存在差
异, 目标性状间却呈现出显著的线性相关关系, 进
一步表明株高和穗位高之间在遗传基础上具有
较大的相似性; 但各群体间相关性的差异, 则说明
在不同群体中株高和穗位高的遗传基础可能不尽
相同。
2.2 QTL定位分析
11 个 RIL 群体在单环境分析条件下, 分别检测
到 124个株高和 145个穗位高 QTL (未列出)。除第
4、第 5染色体外, 其他染色体上均检测到大量的株
高、穗位高主效 QTL (图 2)。其中, 大部分主效 QTL
聚集在第 1、第 3、第 8 染色体上。就单个 QTL 解
释表型变异的变化范围来说, 株高为 5.27%~17.88%,
穗位高为 6.21%~21.85%。


图 1 11个 RIL群体 6个环境下的株高(PH)、穗位高(EH)线性相关拟合图
Fig. 1 Relationships between plant height (PH) and ear height (EH) for all the 11 RIL populations under six environments
第 9期 李清超等: 基于多重相关 RIL群体的玉米株高和穗位高 QTL定位 1525



图 2 11个 RIL群体株高和穗位高主效 QTL定位状况
Fig. 2 Genomic distributions of detected QTL for plant height and ear height in the 11 RIL populations
黑色代表株高主效 QTL, 红色代表穗位高主效 QTL, 染色体上标注的紫红色区域代表株高和穗位高相关的重要的候选基因区段。
Colors indicate QTL regions of plant height by black and ear height by red, amaranth bars indicate important candidate regions about plant
and ear height.

在 6 个环境联合分析条件下, 11 个 RIL 群体中
分别检测到 83 个和 93 个株高和穗位高 QTL。表 3
和表 4 分别显示了株高和穗位高在 6 个环境联合分
析下定位到的主效 QTL, 其中部分区域在多个环境
下均能被检测到, 例如位于 Bin1.02 的穗位高 QTL
Z58qeh1 (表 4), 在 6个单环境和多环境联合分析下
均能被检测到。对定位到的株高和穗位高 QTL, 根
据定位区间的染色体位置进行整合, 最终确认了 21
个株高主效 QTL和 15个穗位高主效 QTL (表 3、表
4和图 2)。
2.3 株高和穗位高环境钝感 QTL与QTL富集区
段定位分析
在 11个 RIL群体中, 针对株高和穗位高分别检
测到 5 个和 4 个“环境钝感 QTL” (表 3 和表 4)。这
些“环境钝感 QTL”一般能够解释较高的表型变异, 9
个钝感 QTL中的 6个解释的表型变异率超过 10%。
其中 8个钝感 QTL的增效等位基因来自共同亲本黄
早四。同时, 还鉴定出 5 个覆盖多个株高和穗位高
QTL 的“QTL 富集区段”(表 5 和图 2), 除 bin1.08−
1.11 的 QTL 富集区段仅控制株高性状以外, 其余
QTL 富集区段均包括同时控制株高和穗位高的
QTL。同时还发现, 这些区段中, 除 2 个 QTL 富集
区段的增效等位基因来自于不同亲本以外, 其余 3
个QTL富集区段的增效等位基因均来自共同亲本黄
早四(表 5)。
3 讨论
3.1 玉米株高和穗位高 QTL 定位与“QTL 富集
区”挖掘
株高和穗位高QTL定位研究前人已有很多报道,
1526 作 物 学 报 第 39卷

本研究的部分结果与已有研究结果一致性较高, 但
也发现了一些新的 QTL区域。例如, 在 bin1.02–1.03
区域, 其他研究者检测到控制株高的重要 QTL[9-10],
本研究在郑 58/黄早四群体、黄野四 3/黄早四群体的
此区域也检测到相应的株高主效 QTL (Z58qph1、
HYS3qph1), 掖 478/黄早四群体和郑 58/黄早四群体
在的区域还检测到 2个主效穗位高 QTL (Y478qeh1、
Z58qeh1)。同样, 在 bin1.07–1.09 区域, 前人发现存
在株高主效 QTL [9,11-17], 本研究在旅 28/黄早四群体
和 Pa405/HZ4 群体中也检测到 2 个主效 QTL
(L28qph1、PA405qph1)。前人在 bin3.05–3.06 处定
位到株高主效 QTL [9,18-19], 张岩等[19]还检测到穗位
高主效 QTL, 本研究中除郑58/黄早四群体和 Pa405/
HZ4 群体在此处仅检测到株高 QTL Z58qph3 和
PA405qph3外, K12/HZ4群体、掖 478/黄早四群体和
威风 322/黄早四群体均同时检测到株高和穗位高
QTL (K12qph3、Y478qph3、WF322qph3、K12qeh3、
Y478qeh3 和 WF322qeh3)。相似的是, 前人在 bin
8.03–8.05区域检测到株高 QTL [14,20–22], 张岩等[19,22]
还检测到穗位高 QTL, 本研究除在齐 319/黄早四群
体和多 229/黄早四群体在的此区域仅检测到穗位高
QTL Q319qeh8和 D229qeh8外, 获白/黄早四群体、
黄野四 3/黄早四群体和 Mo17/HZ4 群体均同时检测
到株高和穗位高 QTL (HBqph8、HYS3qph8、
Mo17qph8、HBqeh8-1、HBqeh8-2、HYS3qeh8 和
Mo17qeh8)。本研究多 229群体/黄早四在 bin1.11处
还发现表型解释率较大的株高主效 QTL D229qph1,
这与张岩等[19]的报道一致。另外, 在本研究中还发

表 3 6个环境联合分析下在 11个 RIL群体中检测到的株高主效 QTL
Table 3 QTL for plant height based on joint analysis across six environments in the 11 RIL populations
贡献率 R² (%)
QTL Bin
标记区间
Interval (cM)
加性效应
Additive effect Q QE
检测到该 QTL的环境数目
No. of Environments
K12qph3 3.06 32.6–38.0 –5.8 7.73 1.20 1
Y478qph3 3.05 42.0–47.3 –7.5 11.50 0.33 5
Z58qph1 1.02 55.6–66.5 6.4 7.95 0.11 3
Z58qph3 3.05 60.3–63.8 –6.2 7.10 0.31 4
HBqph2 2.04 76.9–88.3 –3.9 6.11 0.77 2
HBqph8 8.03 31.3–37.0 5.6 6.26 0.44 3
Q319qph9 9.03–9.04 35.9–46.4 –4.3 3.01 0.79 2
WF322qph3 3.05–3.06 105.9–112.9 –5.4 1.32 0.46 4
L28qph1 1.08–1.09 164.3–171.3 4.5 1.22 0.21 5
L28qph2 2.04–2.05 77.6–80.4 –4.5 6.22 0.34 2
L28qph8 8.07–8.08 122.3–140.1 4.7 6.88 0.20 3
HYS3qph1 1.01–1.02 0–5.0 4.4 6.75 0.50 4
HYS3qph8 8.05 35.5–39.8 4.3 8.97 0.68 5
HYS3qph10 10.03–10.04 1.0–13.0 3.9 4.96 0.48 2
D229qph1 1.11 278.6–284.5 5.3 13.20 0.37 5
PA405qph1 1.09 220.5–233.7 5.4 6.81 0.49 2
PA405qph3 3.05–3.06 50.7–56.1 –5.1 6.10 0.16 4
Mo17qph2-1 2.01 0–3.0 3.7 5.50 0.20 3
Mo17qph2-2 2.06–2.07 105.4–116.9 1.6 4.30 0.60 1
Mo17qph8 8.05–8.06 74.8–93.2 2.5 4.27 0.31 1
Mo17qph9 9.07 149.3–151.9 7.8 8.59 0.18 5
QTL命名主要由 5部分组成, 第 1部分代表群体名称; 第 2部分“q”代表 QTL; 第 3部分代表性状, “ph”代表株高; 第 4部分数字
代表 QTL所在染色体; 第 5部分数字代表 QTL在相应染色体上的序号。标记区间是在连锁图上的左标记到右标记的位置。从短臂开
始找到的标记加性效应为正代表相应增效等位基因来自共同亲本黄早四, 为负代表相应增效等位基因来自另一亲本。“R²”代表 QTL
解释的表型变异百分率。
The designation of QTL includes five parts. The first part stands for population, the second part “q” stands for QTL, the third part is the
abbreviation of plant height, the fourth part stands for chromosome code, and the fifth part is the serial number of QTL. Interval refers to the
range of genetic position (cM) from left marker to right marker. Positive values of additive effect indicate that the value-increasing allele is
contributed by the common parent “Huangzaosi”, and negative values indicate that the value-increasing allele is contributed by the other
parent of the given population. R2 (%) stands for percentage of phenotypic variance explained by the QTL.
第 9期 李清超等: 基于多重相关 RIL群体的玉米株高和穗位高 QTL定位 1527


表 4 6个环境联合分析下在 11个 RIL群体中检测到的穗位高主效 QTL
Table 4 QTL for ear height based on joint analysis across six environments in the 11 RIL populations
贡献率 R² (%)
QTL Bin
标记区间
Interval (cM)
加性效应
Additive effect Q QE
检测到该 QTL的环境数目
No. of environment
K12qeh3 3.05 19.7–26.4 –1.9 6.96 0.97 4
K12qeh7 7.03 29.1–38.4 –3.5 7.56 0.87 4
Y478qeh1 1.02–1.03 50.6–64.6 2.2 6.20 0.29 2
Y478qeh3 3.05 53.7–57.7 –5.5 9.98 0.65 4
Z58qeh1 1.02 56.6–65.5 4.8 12.28 0.40 6
HBqeh8 8.03 34.3–37.0 3.7 15.62 0.61 2
HBqeh8 8.03–8.05 46.3–52.3 1.5 15.66 0.57 4
Q319qeh8 8.05 61.7–64.6 8.3 15.13 0.80 6
WF322qeh3 3.05 94.6–99.6 –3.9 8.91 0.61 4
WF322qeh6 6.04–6.05 62.3–68.3 4.7 8.34 0.23 2
L28qeh7 7.02 62.9–74.3 –1.5 4.58 0.88 2
HYS3qeh8 8.05 35.5–38.5 6.7 24.34 1.63 6
D229qeh8 8.03 36.3–40.3 –2.1 11.70 1.32 3
Mo17qeh8 8.03 43.8–51.6 3.5 11.11 0.29 5
Mo17qeh9 9.07 149.3–151.9 4.4 12.60 0.76 3
QTL命名中的“eh”代表穗位高, 其他缩写同表 3。
In the designation of QTL, “eh” stands for ear height, and the other abbreviations as those given in Table 3.

表 5 不同遗传背景下确认的株高和穗位高 QTL富集区段
Table 5 Common QTL regions for plant height (PH) and ear height (EH) across all the populations and genetic backgrounds
染色体位置
Bin
标记区间
Interval (cM)
覆盖 QTL数目
No. of QTL
相关性状
Trait
增效等位变异来源
Source of value–increasing alleles
1.01–1.03 108.3–226.4 4 株高、穗位高 PH/EH 黄早四 Huangzaosi
1.08–1.11 775.2–1051.1 3 株高 PH 黄早四 Huangzaosi
3.05–3.06 318.2–452.7 8 株高、穗位高 PH/EH 混合 Mixed
8.03–8.05 199.1–382.9 9 株高、穗位高 PH/EH 混合 Mixed
9.07 215.8–253.3 2 株高、穗位高 PH/EH 黄早四 Huangzaosi

现Mo17/黄早四群体在 bin9.07处存在 1个解释表型
变异较大的穗位高 QTL (Mo17qeh9), 这在前人的研
究中暂未发现。在本研究中, 利用多个有关联的 RIL
群体, 检测到一系列株高和穗位高 QTL, 其中大部
分主效 QTL 与前人定位的 QTL 区间位置相同或临
近。本研究的定位结果, 一方面进一步验证了已有
研究的可靠性, 另一方面也说明这些能够被多次重
复定位的基因组区段和新发现的主效区段均是控制
玉米株高和穗位高的重要区域。针对这些区段的深
入研究和挖掘对剖析玉米株高和穗位高的遗传基础
具有重要意义。
本研究在多重相关群体中, 定位到一些覆盖多
个 QTL, 并且在多个环境下能够稳定表达的株高和
穗位高相关“QTL 富集区段”。这些区段覆盖的主效
QTL 一般可以解释较大的表型变异, 其中部分 QTL
与已克隆的功能基因所在位置相邻或重叠 , 例如 ,
位于第 1 染色体 bin1.08、 bin1.09 临近区域的
L28qph1和 PA405qph1, 与已发现的与赤霉素途径有
关的基因 Anther ear1 (An1) [3]、Dwarf8 [23]相邻; 位
于第 3 染色体 bin3.03 区域的已克隆株高相关基因
ZmGA3ox2[4]与 Y478qph3、Z58qph3、WF322qph3、
PA405qph3、K12qeh3、Y478qeh3 和 WF322qeh3 相
邻; Vgt2 [24-25]、Vgt1 [26–28]所在的 bin8.04、8.05区域
也覆盖了多个株高、穗位高相关QTL, 如HYS3qph8、
MO17qph8、HBqeh8–2、Q319qeh8和 HYS3qeh8。值
得一提的是, Vgt1 不仅控制玉米花期, 同时影响玉
米株高的形态建成。另外, 位于第 9 染色体 bin9.03
区域的Q319qph9与已克隆的编码细胞色素 P450基因
Dwarf3[2]位于同一位置。由此可见, 本研究的多个主
效 QTL区域已成功克隆到相关的功能基因, 我们推
测在 bin1.02–1.03、bin9.07等区域, 可能还存在控制
株高和穗位高的相关基因, 有待进一步研究。
1528 作 物 学 报 第 39卷

本研究以具有共同亲本的多重关联 RIL 群体进
行株高和穗位高 QTL 定位有以下优势, 一方面, 有
利于检测可能存在的复等位变异; 另一方面, 可定
位到在多个遗传背景下能够稳定表达的 QTL 区域,
从而显著提高定位结果的可靠性和应用潜力。与双
亲作图群体相比 , 利用具有共同亲本的多重关联
RIL 群体进行作图, 可以一次性挖掘更多的目标性
状相关 QTL区域。同时, 还挖掘到在不同遗传背景
下稳定表达的 QTL区域, 这些遗传区段更易于应用
于目标性状的分子标记辅助选择。
3.2 玉米株高和穗位高的遗传基础比较
株高和穗位高是玉米形态建成的两个重要指标,
一般认为两者具有很大的关联性。本研究中, 进行
了 11个 RIL群体株高和穗位高表型及遗传相关性分
析(表 2), 结果表明, 株高和穗位高在各 RIL 群体内
均呈极显著正相关, 而 QTL定位结果也表明许多株
高和穗位高的主效QTL区域在染色体上相邻或重叠
(图 2), 进一步显示了两者紧密的遗传联系。严建兵
等[29]研究发现, 玉米和水稻在染色体上均存在普遍
的 QTL富集现象。汤华等[30]的研究也表明数量性状
间的表型相关可能源于控制数量性状的QTL之间的
紧密连锁。本研究也说明控制株高和穗位高的部分
基因可能是相同的(即一因多效), 但也有可能控制
株高和穗位高的QTL具有集中分布呈紧密连锁等特
点。但需要注意的是, 研究中还检测到一些单独控
制株高或穗位高的 QTL, 例如 Q319qph9 仅控制株
高, WF322qeh6 仅控制穗位高, 表明株高和穗位高
仍具有相对独立的遗传基础, 存在不同的遗传调控
机制。
兰进好等[31]研究发现玉米株高和穗位高主要受
加性和显性作用的控制(RIL 群体中不存在显性作
用), 同时受到上位性作用的影响。虽然上位性效应
相对单位点分析中的加性和显性效应较小, 但从作
用位点的数量上看 , 上位性效应的位点大量存在 ,
而且分布较为广泛。上位性作用在本研究群体中的
情况还需进一步分析。
3.3 玉米株高和穗位高 QTL与环境的互作
QTL 与环境互作(G×E, QEI)可能是由于不同的
基因在不同的环境下选择性表达, 以适应不同的生
态环境的过程。Li等[32]认为可能存在以下 3种情况:
(1)某一特定的 QTL在某一环境下表达, 而在另一环
境下不表达 , 不同环境给予其不同的表达信号 ;
(2)某一特定的 QTL在某一环境下强表达, 而在另一
环境下弱表达, 表明在不同的环境下其效应值会发
生改变; (3)某一特定的 QTL在不同环境条件下差异
性表达, 且在不同环境条件下效应值相反。本研究
分别检测到 5 个株高和 4 个穗位高相关的能够在多
个环境中稳定表达的“环境钝感 QTL”, 这些 QTL能
够在多个环境中被检测到, 具有较小的环境互作效
应, 这与前人的研究结果相一致[14,33]。其原因可能
是: (1)解释表型变异较大的 QTL, 由于其自身的效
应值较大, 与环境互作的效应相对较小, 而效应值
较小的 QTL与环境的互作, 由于目前统计方法的限
制被忽略 [34]; (2)株高和穗位高拥有较高的遗传力 ,
具有相对较小的环境互作效应[35]。QTL 与环境的互
作在一定程度上影响着性状的表现, 多环境下表达
且效应较大的 QTL 可以作为今后候选基因克隆和分
子标记辅助选择的优先位点。本研究检测到的重要环
境钝感 QTL对进一步的研究具有重要的参考价值。
4 结论
玉米株高、穗位高是遗传基础较为复杂的农艺
性状, 由主效及微效 QTL 共同控制, 同时存在着广
泛的 QTL 与环境互作和上位性互作。检测到 21 个
株高主效 QTL (其中 5 个为“环境钝感 QTL”)和 15
个穗位高主效 QTL (其中 4 个为“环境钝感 QTL”);
挖掘到 5 个重要的株高和穗位高候选基因区域, 这
些区域对玉米株高、穗位高相关 QTL的精细定位和
克隆有重要参考价值。
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