全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(2): 329338 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由山东省现代农业产业技术体系建设专项(SDAIT-01-022-05), 国家自然科学基金项目(31271662)和国家公益性行业(农业)科研
专项(201203100)资助。
 通讯作者(Corresponding author): 张吉旺, E-mail: jwzhang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8245838
第一作者联系方式: E-mail: renbaizhao@sina.com, Tel: 15966019130
Received(收稿日期): 2014-04-14; Accepted(接受日期): 2014-09-30; Published online(网络出版日期): 2014-11-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141111.1559.022.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00329
大田淹水对夏玉米光合特性的影响
任佰朝 朱玉玲 李 霞 范 霞 董树亭 赵 斌 刘 鹏 张吉旺*
作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018
摘 要: 选用登海 605和郑单 958为试验材料, 在大田条件下设置淹水时期(三叶期、拔节期、花后 10 d)和淹水持续
时间(淹水 3 d和 6 d)处理研究淹水对夏玉米光合特性的影响。结果表明, 淹水胁迫后叶面积指数和叶绿素含量显著
下降, 净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、细胞间隙 CO2浓度(Ci)显著降低, 三叶期淹水 6 d对其影响最显著, 开花期郑
单 958和登海 605功能叶片的 Pn、Gs、Ci较对照的分别下降 21.24%、33.65%、16.49%和 24.50%、32.31%、10.99%。
淹水后叶片的 Fv/Fm、Fm/Fo、ΦPSII显著下降, 三叶期淹水 6 d后影响最显著, 登海 605和郑单 958分别下降 16.86%、
17.12%、11.67%和 13.58%、21.40%、22.52%, 这是导致夏玉米产量显著下降的主要光合生理机制, 三叶期淹水 6 d
产量降幅最大, 登海 605和郑单 958较对照分别下降 41.51%和 40.96%。三叶期淹水造成的影响最大, 拔节期淹水次
之, 开花后 10 d淹水造成的影响较小, 其影响随淹水持续时间的延长而加剧。
关键词: 夏玉米; 大田淹水; 光合特性; 产量
Effects of Waterlogging on Photosynthetic Characteristics of Summer Maize
under Field Conditions
REN Bai-Zhao, ZHU Yu-Li, LI Xia, FAN Xia, DONG Shu-Ting, ZHAO Bin, LIU Peng, and ZHANG Ji-Wang*
State Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: Two summer maize hybrids Zhengdan 958 and Denghai 605 were used in the field experiment to explore the effects of
waterlogging with different durations (3 and 6 days) on photosynthetic characteristics of summer maize at the three-leaf stage
(V3), six-leaf stage (V6), and ten days after the tasseling stage (10VT). Results showed that leaf area index (LAI), chlorophyll
content, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), and intercellular CO2 concentration (Ci) were decreased signifi-
cantly by waterlogging. Pn, Gs, and Ci of two hydrids decreased mostly in the treatment of waterlogging for six days at V3, with
21.24%, 33.65%, and 16.49% in Denghai 605 and 24.50%, 32.31%, and 10.99% in Zhengdan 958, respectively. Fv/Fm, Fm/Fo, and
ΦPSII significantly decreased in the treatment of waterlogging for six days at V3, with 16.86%, 17.12% and 11.67% in Denghai
605 and 13.58%, 21.40% and 22.52% in Zhengdan 958 respectively, resulting in the decrease of grain yield ultimately by 41.51%
in Denghai 605 and 40.96% in Zhengdan 958. The greatest yield losses from waterlogging occurred at V3, the following was at
V6 and 10VT. The waterlogging effect increased with increasing waterlogging duration.
Keywords: Summer maize; Waterlogging in the field; Photosynthetic characteristics; Grain yield
涝渍害是农业生产的重大自然灾害之一。据统
计, 全球受湿涝灾害影响的耕地面积约为耕地总面
积的12%[1]。黄淮海区域降水多集中在夏玉米生长季
节, 常造成农田积水, 导致玉米涝害[2]。涝渍可引起
根系缺氧, 根系呼吸速率和根系活力下降, 叶片失
绿和衰老 , 植物光合作用降低 , 光合产物减少 , 生
长受阻, 最终导致作物的产量显著降低[3-6]。前期研
究表明, 淹水后夏玉米的生育进程延迟, 干物质积
累量减少。果穗体积减小导致库容量不足, 且在形
成籽粒“库”时 , 缺少足够的“源”物质供应 , 籽粒最
大灌浆速率及灌浆速率最大时的生长量等显著下降,
抑制了籽粒灌浆, 产量显著降低[7-8]; 淹水导致夏玉
330 作 物 学 报 第 41卷

米株高、穗位高降低, 茎秆基部第3茎节变细, 茎秆
抗倒伏能力降低 [9]; 淹水后夏玉米叶片的 SOD、
POD、CAT活性降低, 保护酶系统破坏, 丙二醛含量
增加 , 加剧了膜脂过氧化作用 , 生物膜结构破坏 ,
加快了叶片衰老; 可溶性蛋白含量降低, 影响碳素
同化 ; 叶绿素被降解 , 叶片失绿 , 影响光合同化作
用[10]。三叶期淹水对夏玉米生长发育的影响最显著,
拔节期淹水次之, 开花后10 d 淹水对其影响较小,
且其影响随淹水持续时间延长而加剧 [7-10], 但关于
淹水对夏玉米影响的光合生理机制研究较少。前人
研究表明 , 玉米幼苗在淹水条件下光合性能下降 ,
光合色素总含量降低[11], 淹水显著降低了玉米叶片
的 Fv/Fm、ΦPSII和 qP, 而 qN显著升高[12]。但前人关
于淹水对玉米光合特性影响的研究多集中在生育前
期, 且多采用盆栽试验, 不能客观地反映不同生育
时期大田涝渍对夏玉米光合特性的影响。此外, 关
于淹水时期及淹水持续时间对夏玉米光合特性影响
的研究鲜见报道, 本试验在大田淹水条件下设置不
同淹水时期及其持续时间, 研究渍涝影响夏玉米产
量形成的光合生理机制。
1 材料与方法
1.1 试验地点和材料
试验于2012—2013年在山东农业大学试验农场
(36.09°N, 117.09°E)进行。2年平均降水量分别为
524.5 mm和659.8 mm。土壤类型为棕壤土, 播种前
0~20 cm土壤含有机质10.71 g kg–1、全氮0.89 g kg–1、
速效磷40.65 mg kg–1、速效钾86.15 mg kg–1。选用具
有典型性和代表性的近10年来在黄淮海夏玉米区种
植推广面积最大的品种郑单958和该区域近几年在
生产中综合表现好、有良好推广前景的新品种登海
605为试验材料。前茬种植冬小麦, 播种前精细整地,
造墒。6月16日播种, 10月5日收获, 种植密度67 500
株 hm–2。
1.2 试验设计
设置三叶期(V3)、拔节期 (V6)和开花后 10 d
(10VT) 3个淹水时期, 每个时期设淹水 3 d和 6 d 两
个持续时间, 以不淹水处理为对照(CK), 即三叶期
淹水 3 d和 6 d (V3-3和 V3-6), 拔节期淹水 3 d和 6 d
(V6-3 和 V6-6), 开花后 10 d 淹水 3 d 和淹水 6 d
(10VT-3和 10VT-6), 对照(CK)。
每个小区的面积为 4 m×4 m, 间隔 30 cm。为保
证淹水后对周边的小区无影响, 在每个小区的四周
挖深 2 m、宽 50 cm的沟, 放上事先做好的 PVC板,
然后将 4块 PVC板焊接、密封固定, 每块 PVC板长
4.0 m、宽 2.3 m, 其地面以上保留 0.3 m, 地下 2.0 m。
每个小区中铺有水管, 通过水阀控制水流, 使得淹
水处理期间保持 2~3 cm 水层, 每个处理 3 次重复,
随机排列。
按 12 000 kg hm–2的产量水平施用氮 300 kg hm–2,
P2O5 120 kg hm–2, K2O 240 kg hm–2; 氮肥为尿素(652
kg hm–2含 46% N), 磷肥为过磷酸钙(706 kg hm–2含
17% P2O5), 钾肥为氯化钾(400 kg hm–2含 60% K2O);
氮肥分别于拔节期施入 40%, 大喇叭口期施入 60%,
磷肥和钾肥于播种前一次性施入。距离玉米种植行
10~15 cm开沟施肥。按高产田水平进行田间管理。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 叶面积指数 分别于拔节期(V6)、大喇叭
口期(V12)、开花期(VT)、乳熟期(R3)和成熟期(R6),
选取每处理15株长势一致的代表性植株, 测量植株
的叶片长和宽, 计算叶面积指数。
单株叶面积=叶长×叶宽×0.75
叶面积指数=(单株叶面积×小区株数)/小区面积
1.3.2 叶绿素含量 于V6、V12、VT和R3时期,
选取每处理5株长势一致的代表性植株 , 取叶片鲜
样(开花前保留最新完全展开叶 , 抽雄后保留穗位
叶 ), 用直径0.7 cm打孔器打取叶圆片10个 , 放入
95%乙醇15 mL的提取液, 黑暗条件下提取48 h至叶
片全部变白, 之后于665、649和470 nm处测定吸光
值, 计算叶绿素含量[13]。
1.3.3 叶片气体交换参数和叶绿素荧光参数 于
V6、V12、VT和R3时期采用CIRAS-2光合作用测定
系统(PP SYSTEM公司)测定净光合速率(Pn)、气孔导
度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)等气体交换参数。测定时
间为晴天的10:00至12:00, 开花前测定最新完全展
开叶, 开花后测定穗位叶, 每小区测定5株。
于淹水结束后次日, 采用FMS-II型调制式叶绿
素荧光仪 (Hansatech公司 )测定光适应下最大荧光
(Fm)、稳态荧光(Fs)和PSII实际光化学效率(ΦPSII)及
暗适应30 min下初始荧光(Fo)、可变荧光(Fv)、PSII
最大光化学效率(Fv/Fm)等叶绿素荧光参数。测定时
间为10:00至12:00, 开花前测定最新完全展开叶, 开
花后测定穗位叶, 每小区测定5株, 参照Genty等 [14]
的方法 , 光系统II实际光量子产量(ΦPSII)=(Fm′Fs)/
Fm′, 最大光化学效率(Fv/Fm)=(FmFo)/Fm。
1.3.4 考种与计产 收取每小区中间3行具有代
第 2期 任佰朝等: 大田淹水对夏玉米光合特性的影响 331


表性的30个果穗自然风干, 用于室内考种。
产量(kg hm–2) = 收获穗数(ears hm–2)×穗粒数×
千粒重(g 1000 grains–1)10–6×(1含水量%)/(114%)
1.4 数据分析
采用SigmaPlot10.0处理数据、作图, 采用SPSS
17.0软件统计和分析数据。
2 结果与分析
2.1 淹水对夏玉米叶面积指数的影响
由图 1 可知, 淹水对夏玉米的叶面积指数有显
著影响 , 各处理叶面积系数的总体变化趋势一致 ,
即前期呈增长趋势, 而后期由于叶片衰老呈下降趋势,
但淹水处理后使得前期的增长趋势小于对照, 且加速
了后期的下降。不同生育时期淹水处理的叶面积指数
均小于对照, 且淹水持续时间越长, 叶面积指数越低。
开花期登海 605的 V3-3、V3-6、V6-3、V6-6、10VT-3
和 10VT-6处理的 LAI较CK分别下降 5.92%、19.10%、
4.37%、20.98%、1.29%和 2.58%, 郑单 958 分别下降
9.05%、19.31%、3.53%、17.74%、0.75%和 3.61%, 但
开花后 10 d淹水对 LAI的影响差异不显著。

图 1 淹水对夏玉米叶面积指数变化的影响
Fig. 1 Effect of waterlogging on LAI of summer maize
V6: 拔节期; V12: 大喇叭口期; VT: 开花期; R3: 乳熟期。V3-3: 三叶期淹水 3 d; V3-6: 三叶期淹水 6 d; V6-3: 拔节期淹水 3 d; V6-6:
拔节期淹水 6 d; 10VT-3: 开花后 10 d淹水 3 d; 10VT-6: 开花后 10 d淹水 6 d; CK: 对照。
V6: jointing stage; V12: male tetrad stage; VT: tasseling stage. V3-3: waterlogging for three days at three-leaf stage; V3-6: waterlogging for
six days at three-leaf stage; V6-3: waterlogging for three days at jointing stage; V6-6: waterlogging for six days at jointing stage; 10VT-3:
waterlogging for three days at the 10th day after tasseling stage; 10VT-6: waterlogging for six days at the 10th day after tasseling stage; CK:
control.

2.2 淹水对夏玉米叶绿素含量的影响
淹水对夏玉米的叶绿素含量有显著影响, 各处理
之间的总体变化趋势一致, 即前期呈增长趋势, 而后
期由于叶片衰老呈下降趋势, 但淹水处理后使得前期
增长趋势小于对照, 且加速了后期的下降。不同生育
时期淹水处理的叶绿素含量均小于对照, 三叶期淹水
对其影响最显著, 拔节期淹水次之, 开花后 10 d 淹水
对其影响较小, 淹水持续时间越长降幅越大。在各生
育时期的叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素(a+b)含量均以
三叶期淹水 6 d处理的最小。对于叶绿素 a含量, 拔节
期郑单 958 和登海 605 的 V3-6 处理较 CK 分别下降
23.16%和 31.57%, 大喇叭口期分别下降 17.36%和
13.53%, 开花期分别下降 13.56%和 17.18%, 乳熟期分
别下降 14.29%和 18.18%, 成熟期分别下降 79.83%和
58.57%。对于叶绿素 b 含量, 拔节期郑单 958 和登海
605的V3-6处理较CK分别下降 28.42%和 20.00%, 大
喇叭口期分别下降 20.52%和 26.50%, 开花期分别下
降 23.14%和 25.65%, 乳熟期分别下降 20.41%和
332 作 物 学 报 第 41卷

25.51%, 成熟期分别下降 68.78%和 56.46%。此外, 拔
节期郑单 958 和登海 605 的 V3-6 处理的叶绿素(a+b)
含量较 CK分别下降 24.40%和 29.46%, 大喇叭口期分
别下降 18.08%和 16.52%, 开花期分别下降 15.78%和
19.08%, 乳熟期分别下降 15.65%和 19.83%, 成熟期分
别下降 77.21%和 58.10% (图 2)。

图 2 淹水对夏玉米叶片叶绿素含量的影响
Fig. 2 Effect of waterlogging on leaf chlorophyll content of summer maize (μg FW cm–2)
V6: 拔节期; V12: 大喇叭口期; VT: 开花期; R3: 乳熟期。V3-3: 三叶期淹水 3 d; V3-6: 三叶期淹水 6 d; V6-3: 拔节期淹水 3 d;
V6-6: 拔节期淹水 6 d; 10VT-3: 开花后 10 d淹水 3 d; 10VT-6: 开花后 10 d淹水 6 d; CK: 对照。
V6: jointing stage; V12: male tetrad stage; VT: tasseling stage. V3-3: waterlogging for three days at three-leaf stage; V3-6: waterlogging for
six days at three-leaf stage; V6-3: waterlogging for three days at jointing stage; V6-6: waterlogging for six days at jointing stage; 10VT-3:
waterlogging for three days at the 10th day after tasseling stage; 10VT-6: waterlogging for six days at the 10th day after tasseling stage;
CK: control.

2.3 淹水对夏玉米叶片气体交换参数的影响
2.3.1 淹水对夏玉米净光合速率的影响 由表 1
可知, 淹水后夏玉米净光合速率显著下降, 不同生
育时期均较 CK显著下降。拔节期郑单 958的 V3-3
和 V3-6的 Pn较 CK分别下降 13.70%和 24.07%, 登
海 605分别下降 19.95%和 31.02%。大喇叭口期郑单
958 的 V3-3、V3-6、V6-3 和 V6-6 较 CK 分别下降
18.03%、22.62%、8.84%和 18.71%, 登海 605 分别
下降 25.06%、32.82%、10.87%和 24.62%。开花期
郑单 958各处理较 CK分别下降 15.41%、21.24%、
8.38%和 12.54%, 登海 605 分别下降 17.66%、
24.50%、9.26%和 23.50%。乳熟期郑单 958的 V3-3、
V3-6、V6-3、V6-6、10VT-3 和 10VT-6 较 CK 分别
下降 17.27%、37.81%、4.22%、11.90%、0.38%和
5.18%, 登海 605分别下降 7.90%、18.88%、5.40%、
10.79%、2.89%和 0.60%。可见, 三叶期淹水对净光
合速率的影响最显著, 且淹水持续时间越长下降幅
度越大。
第 2期 任佰朝等: 大田淹水对夏玉米光合特性的影响 333


表 1 淹水对夏玉米不同生育时期净光合速率的影响
Table 1 Effect of waterlogging on net photosynthetic rate of summer maize at different growth stages (µmol CO2 m–2 s–1)
生育时期 Growth stage 品种
Hybrid
处理
Treatment V6 V12 VT R3
V3-3 23.30 b 24.10 c 28.00 c 21.55 d
V3-6 20.50 b 22.75 d 26.07 d 16.20 e
V6-3 — 26.80 b 30.33 b 24.95 c
V6-6 — 23.90 c 28.95 c 22.95 d
10VT-3 — — — 25.95 b
10VT-6 — — — 24.70 c
郑单 958
Zhengdan 958
对照 Control 27.00 a 29.40 a 33.10 a 26.05 a
V3-3 21.93 b 22.53 c 28.90 c 23.90 c
V3-6 18.90 b 20.20 d 26.50 d 21.05 d
V6-3 — 26.80 b 31.85 b 24.55 b
V6-6 — 22.67 c 26.85 d 23.15 c
10VT-3 — — — 25.20 ab
10VT-6 — — — 23.20 c
登海 605
Denghai 605
对照 Control 27.40 a 30.07 a 35.10 a 25.95 a
同列标以不同小写字母的数值在 0.05水平差异显著。V6: 拔节期; V12: 大喇叭口期; VT: 开花期; R3: 乳熟期。V3-3: 三叶期淹
水 3 d; V3-6: 三叶期淹水 6 d; V6-3: 拔节期淹水 3 d; V6-6: 拔节期淹水 6 d; 10VT-3: 开花后 10 d淹水 3 d; 10VT-6: 开花后 10 d淹水
6 d。
Values followed by a different small letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. V6: jointing stage;
V12: male tetrad stage; VT: tasseling stage. V3-3: waterlogging for three days at three-leaf stage; V3-6: waterlogging for six days at
three-leaf stage; V6-3: waterlogging for three days at jointing stage; V6-6: waterlogging for six days at jointing stage; 10VT-3: waterlogging
for three days at the 10th day after tasseling stage; 10VT-6: waterlogging for six days at the 10th day after tasseling stage.

2.3.2 淹水对夏玉米叶片气孔导度的影响 淹水
后夏玉米气孔导度显著降低, 三叶期淹水对其影响
最显著, 拔节期淹水次之, 开花后 10 d 淹水对其影
响较小, 淹水持续时间越长降幅越大。在各生育时
期的气孔导度均以三叶期淹水 6 d 处理的最小, 拔
节期郑单 958 和登海 605 的 V3-6 处理的 Gs较 CK
分别下降 33.50%和 54.78%, 大喇叭口期分别下降
53.46%和 51.67%, 开花期分别下降 33.65%和
32.31%, 乳熟期分别下降 35.80%和 37.64% (表 2)。
2.3.3 淹水对夏玉米胞间 CO2浓度的影响 淹水
后夏玉米胞间 CO2 浓度显著降低, 不同生育时期均
较 CK 显著降低。拔节期郑单 958 的 V3-3 和 V3-6
的 Ci较 CK分别降低 18.59%和 31.68%, 登海 605分
别降低 10.05%和 20.48%。大喇叭口期郑单 958 的
V3-3、V3-6、V6-3和 V6-6较 CK分别降低 12.62%、
19.78%、12.30%和 18.38%, 登海 605 分别降低
9.00%、12.24%、7.08%和 11.50%。开花期郑单 958
较 CK分别降低 13.10%、16.49%、8.69%和 13.40%,
登海 605分别降低 7.23%、10.99%、4.41%和 8.96%。
乳熟期郑单 958的 V3-3、V3-6、V6-3、V6-6、10VT-3
和 10VT-6较 CK分别降低 27.15%、42.92%、24.86%、
39.20%、17.68%和 37.19%, 登海 605 分别降低
27.73%、43.82%、15.45%、29.09%、4.54%和 13.91%。
可见, 三叶期淹水对夏玉米胞间 CO2 浓度的影响最
显著, 拔节期淹水次之, 开花后 10 d 淹水对其影响
较小, 且淹水持续时间越长下降幅度越大(表 3)。
2.4 淹水对夏玉米叶片叶绿素荧光参数的影响
淹水显著影响夏玉米叶片荧光参数。淹水胁迫
后 Fv/Fm显著下降, 三叶期淹水 3 d、6 d后登海 605
和郑单 958的 Fv/Fm较 CK分别下降 10.75%、16.86%
和 6.40%、13.58%, 拔节期淹水后分别下降 1.48%、
7.65%和 1.22%、1.90%。开花后 10 d淹水 3 d后对
Fv/Fm的影响差异不显著。淹水 6 d后登海 605和郑
单 958的 Fv/Fm较 CK分别下降 1.90%和 2.35%。淹
水后 Fm/Fo也显著下降, 三叶期淹水 3 d、6 d后登海
605 和郑单 958 的 Fm/Fo较 CK 分别下降 6.42%、
17.12%和 9.88%、21.40%, 拔节期淹水后分别下降
1.89%、8.44%和 7.86%、9.04%, 开花后 10 d淹水后
分别下降 6.69%、11.90%和 4.13%、8.97%。此外, 淹
水胁迫对 ΦPSII影响的变化趋势与对 Fv/Fm和 Fm/Fo
的影响趋势一致 , 即三叶期淹水对其影响最显著 ,
拔节期淹水次之, 开花后 10 d 淹水对其影响较小,
334 作 物 学 报 第 41卷

表 2 淹水对夏玉米不同生育时期气孔导度的影响
Table 2 Effect of waterlogging on stomatal conductance of summer maize at different growth stages (mmol m–2 s–1)
生育时期 Growth stage 品种
Hybrid
处理
Treatment V6 V12 VT R3
V3-3 293.50 b 369.50 d 475.67 c 143.00 e
V3-6 218.33 c 224.00 e 349.67 e 130.33 f
V6-3 — 413.25 b 500.00 b 179.00 c
V6-6 — 384.33 c 451.00 d 145.00 e
10VT-3 — — — 192.00 b
10VT-6 — — — 167.50 d
郑单 958
Zhengdan 958
对照 Control 328.33 a 481.33 a 527.00 a 203.00 a
V3-3 363.67 b 393.67 c 480.00 c 187.00 b
V3-6 224.00 c 272.67 d 398.67 d 135.00 e
V6-3 — 467.50 b 536.00 b 193.50 b
V6-6 — 397.33 c 474.50 c 165.50 d
10VT-3 — — — 208.33 a
10VT-6 — — — 175.00 c
登海 605
Denghai 605
对照 Control 495.33 a 564.25 a 589.00 a 216.50 a
同列标以不同小写字母的数值在 0.05水平差异显著。V6: 拔节期; V12: 大喇叭口期; VT: 开花期; R3: 乳熟期。V3-3: 三叶期淹水
3 d; V3-6: 三叶期淹水 6 d; V6-3: 拔节期淹水 3 d; V6-6: 拔节期淹水 6 d; 10VT-3: 开花后 10 d淹水 3 d; 10VT-6: 开花后 10 d淹水 6 d。
Values followed by a different small letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. V6: jointing stage;
V12: male tetrad stage; VT: tasseling stage. V3-3: waterlogging for three days at three-leaf stage; V3-6: waterlogging for six days at
three-leaf stage; V6-3: waterlogging for three days at jointing stage; V6-6: waterlogging for six days at jointing stage; 10VT-3: waterlogging
for three days at the 10th day after tasseling stage; 10VT-6: waterlogging for six days at the 10th day after tasseling stage.

表 3 淹水对夏玉米不同生育时期胞间 CO2浓度的影响
Table 3 Effect of waterlogging on intercellular CO2 concentration of summer maize at different growth stages (μmol mol–1)
生育时期 Growth stage 品种
Hybrid
处理
Treatment V6 V12 VT R3
V3-3 180.33 b 187.00 b 196.67 c 127.00 c
V3-6 151.33 c 171.67 c 189.00 c 99.50 e
V6-3 — 187.67 b 206.67 b 131.00 c
V6-6 — 174.67 c 196.00 c 106.00 d
10VT-3 — — — 143.50 b
10VT-6 — — — 109.50 d
郑单 958
Zhengdan 958
对照 Control 221.50 a 214.00 a 226.33 a 174.33 a
V3-3 194.00 b 205.67 c 214.00 c 132.50 d
V3-6 171.50 c 198.33 d 205.33 d 103.00 e
V6-3 — 210.00 b 220.50 b 155.00 c
V6-6 — 200.00 cd 210.00 cd 130.00 d
10VT-3 — — — 175.00 b
10VT-6 — — — 152.33 c
登海 605
Denghai 605
对照 Control 215.67 a 226.00 a 230.67 a 183.33 a
同列标以不同小写字母的数值在 0.05水平差异显著。V6: 拔节期; V12: 大喇叭口期; VT: 开花期; R3: 乳熟期。V3-3: 三叶期淹
水 3 d; V3-6: 三叶期淹水 6 d; V6-3: 拔节期淹水 3 d; V6-6: 拔节期淹水 6 d; 10VT-3: 开花后 10 d淹水 3 d; 10VT-6: 开花后 10 d淹水
6 d。
Values followed by a different small letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. V6: jointing stage;
V12: male tetrad stage; VT: tasseling stage. V3-3: waterlogging for three days at three-leaf stage; V3-6: waterlogging for six days at
three-leaf stage; V6-3: waterlogging for three days at jointing stage; V6-6: waterlogging for six days at jointing stage; 10VT-3: waterlogging
for three days at the 10th day after tasseling stage; 10VT-6: waterlogging for six days at the 10th day after tasseling stage.
第 2期 任佰朝等: 大田淹水对夏玉米光合特性的影响 335


且淹水持续时间越长降幅越大。不同生育时期淹水
6 d 后登海 605 和郑单 958 的 ΦPSII较 CK 分别下降
11.67%、9.81%、8.86%和 22.52%、14.76%、12.08%
(表 4)。

表 4 淹水对夏玉米叶片荧光参数 Fv/Fm、Fm/Fo、ΦPSII的影响
Table 4 Effect of waterlogging on Fv/Fm, Fm/Fo, and ΦPSII in leaves of summer maize
淹水时期 Waterlogging stage
V3 V6 10VT
参数
Parameter
品种
Hybrid
处理
Treatment
The 3rd days The 6th days The 3rd days The 6th days The 3rd days The 6th days
对照 Control 0.83 a 0.81 a 0.85 a 0.83 a 0.87 a 0.88 a 登海 605
Denghai 605 淹水处理 T 0.74 b 0.67 b 0.84 a 0.76 b 0.86 a 0.86 b
对照 Control 0.84 a 0.80 a 0.83 a 0.88 a 0.85 a 0.82 a
Fv/Fm
郑单 958
Zhengdan 958 淹水处理 T 0.79 b 0.69 b 0.81 b 0.81 b 0.85 a 0.80 b
对照 Control 6.39 a 6.21 a 7.42 a 5.80 a 7.75 a 8.38 a 登海 605
Denghai 605 淹水处理 T 5.98 b 5.15 b 7.28 b 5.31 b 7.23 b 7.38 b
对照 Control 6.23 a 5.14 a 5.98 a 5.45 a 6.73 a 5.71 a
Fm/Fo
郑单 958
Zhengdan 958 淹水处理 T 5.62 b 4.04 b 5.51 b 4.96 b 6.45 b 5.20 b
对照 Control 0.68 a 0.41 a 0.74 a 0.59 a 0.74 a 0.67 a 登海 605
Denghai 605 淹水处理 T 0.62 b 0.36 b 0.69 b 0.53 b 0.71 b 0.61 b
对照 Control 0.60 a 0.33 a 0.70 a 0.54 a 0.73 a 0.57 a
ΦPSII
郑单 958
Zhengdan 958 淹水处理 T 0.52 b 0.26 b 0.63 b 0.46 b 0.71 a 0.50 b
测定时间为淹水结束后次日的 10:00至 12:00。同列标以不同小写字母表示 0.05水平差异显著性。V3: 三叶期; V6: 拔节期; 10VT:
开花后 10 d。
Measurement time was 10:00–12:00 in next day of waterlogging treatment. Values followed by a different small letter within a column
are significantly different at the 0.05 probability level. V3: three-leaf stage; V6: jointing stage; 10VT: the 10th day after tasseling stage. T:
waterlogging treatment.

2.5 淹水对夏玉米产量及其构成因素的影响
淹水后夏玉米产量显著降低, 不同淹水时期和
淹水持续时间的影响不同。2013 年, 登海 605 的
V3-3、V3-6、V6-3、V6-6、10VT-3 和 10VT-6 处理
较 CK分别减产 27.83%、41.51%、21.26%、26.58%、
3.54%和 15.23%; 郑单 958 分别减产 24.27%、
40.96%、16.94%、32.90%、5.46%和 11.21%。可见,
淹水对两品种产量的影响趋势是一致的, 即三叶期
淹水对其影响最显著 , 拔节期淹水次之 , 开花后
10 d 淹水的影响相对较小, 淹水持续时间越长减产
幅度越大。淹水对产量构成因素也有显著影响, 淹
水后穗粒数和千粒重显著下降, 三叶期淹水对其影
响最显著, 且淹水持续时间越长下降幅度越大。登
海 605 的 V3-6 的穗粒数和千粒重较 CK 分别下降
28.96%和 17.43%, 郑单 958 分别下降 21.59%和
20.91%。此外, 淹水后各处理的空秆率都有不同程
度的提高, 导致穗数有不同程度的降低。2012 年淹
水后夏玉米产量下降幅度较 2013年的小, 但年际间
差异不显著, 淹水后两年的产量及其构成因素变化
趋势一致(表 5)。
3 讨论
叶面积指数(LAI)可以表明光合面积的大小, 对
形成经济产量起重要作用。前人研究表明, 淹水后
冬小麦绿叶数减少, 叶面积指数降低 [15], 淹水后夏
玉米单株绿叶数和叶面积指数急剧减少[16-17]。本研
究表明, 淹水后夏玉米叶面积指数显著降低, 后期
衰老加速, 光合叶面积减少, 进而影响夏玉米光合
物质的积累。此外, 涝渍胁迫显著影响作物叶片的
叶绿素含量。前人研究表明, 淹水后小麦旗叶的叶
绿素含量显著下降[18-20]。玉米幼苗在淹水条件下光
合性能下降, 光合色素总含量降低[11]。本研究也表
明, 淹水后夏玉米叶片的叶绿素含量显著下降。叶
绿素作为作物吸收太阳光能进行光合作用的重要物
质[21], 其含量在一定程度上能影响植物固化物质的
能力[22]。叶绿素含量越高, 光合作用就越强, 而淹水
后夏玉米叶片中叶绿素含量显著降低, 说明淹水胁
迫影响夏玉米叶片的光合作用, 光合同化生产能力
减弱, 进而会导致干物质积累量减少, 供籽粒灌浆
充实物质不足, 影响籽粒灌浆[7-8], 最终导致籽粒产
量显著下降。

336 作 物 学 报 第 41卷

表 5 淹水对夏玉米产量及其构成因素的影响
Table 5 Effect of waterlogging on grain yield and yield components of summer maize
品种
Hybrid
处理
Treatment
穗数
Harvest ear number
(ears hm–2)
穗粒数
Grains per ear
千粒重
1000-grain
weight (g)
空秆率
Barrenness
(%)
产量
Yield
(kg hm–2)
变幅
Yield variation
(%)
2012
V3-3 63125 474 bcd 363 c 6.5 10765 e –23.2
V3-6 61714 438 d 354 c 8.6 9512 g –32.1
V6-3 63818 466 bcd 379 b 5.5 11262 d –19.7
V6-6 61822 459 cd 366 c 8.4 10591 f –24.5
10VT-3 64375 500 ab 402 a 4.6 12961 b –7.5
10VT-6 63851 480 bc 373 bc 5.4 11437 c –18.4
登海 605
Denghai 605
对照 Control 65642 530 a 403 a 2.8 14018 a
V3-3 64255 522 b 329 c 4.8 10943 e –21.3
V3-6 61192 453 c 322 c 9.4 9012 g –35.2
V6-3 63000 558 ab 337 bc 6.7 11770 d –15.4
V6-6 62100 481 c 317 c 8.0 9292 f –33.2
10VT-3 64375 569 a 358 ab 4.6 12951 b –6.9
10VT-6 63367 543 ab 349 b 6.1 12173 c –12.5
郑单 958
Zhengdan 958
对照 Control 66250 573 a 366 a 1.9 13910 a
2013
V3-3 65607 458 c 341 cd 2.8 10253 e –27.8
V3-6 65421 395 d 321 d 3.1 8310 f –41.5
V6-3 65648 470 bc 362 b 2.7 11186 d –21.3
V6-6 65607 453 c 351 bc 2.8 10431 e –26.6
10VT-3 65089 544 a 387 a 3.6 13704 b –3.5
10VT-6 65590 495 b 370 ab 2.8 12043 c –15.2
登海 605
Denghai 605
对照 Control 65607 556 a 389 a 2.8 14207 a
V3-3 65553 507 b 282 cd 2.9 9382 d –24.3
V3-6 63679 421 c 273 d 5.7 7314 f –41.0
V6-3 65724 506 b 310 bc 2.6 10289 cd –17.0
V6-6 63355 446 c 294 cd 6.1 8312 e –32.9
10VT-3 65692 526 ab 339 ab 2.7 11711 b –5.5
10VT-6 65625 521 ab 321 b 2.8 10999 c –11.2
郑单 958
Zhengdan 958
对照 Control 66875 537 a 345 a 0.9 12388 a
同列标以不同小写字母的数值在 0.05水平差异显著。V3-3: 三叶期淹水 3 d; V3-6: 三叶期淹水 d; V6-3: 拔节期淹水 3 d; V6-6:
拔节期淹水 6 d; 10VT-3: 开花后 10 d淹水 3 d; 10VT-6: 开花后 10 d淹水 6 d。
Values followed by a different small letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. V3-3: waterlogging
for three days at three-leaf stage; V3-6: waterlogging for six days at three-leaf stage; V6-3: waterlogging for three days at jointing stage; V6-6:
waterlogging for six days at jointing stage; 10VT-3: waterlogging for three days at the 10th day after tasseling stage; 10VT-6: waterlogging
for six days at the 10th day after tasseling stage.

淹水后叶面积指数和叶绿素含量的降低, 导致
夏玉米光合作用显著下降。李金才等 [19]研究表明 ,
淹水减少了光合叶面积, 缩短了功能叶片光合时间,
显著降低功能叶片叶绿素含量(Chl)、净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、细胞间隙 CO2 浓度(Ci)等。玉
米幼苗在淹水条件下光合性能下降, Pn显著降低[11]。
本研究表明, 淹水胁迫后 Pn、Gs和 Ci显著下降, 说
明淹水对夏玉米光合作用的影响主要是气孔限制因
素, 淹水后夏玉米光合性能显著下降, 进而导致光
合同化产物减少, 产量显著降低。叶绿素荧光参数
的变化可以从光合作用内部变化角度进一步揭示玉
米植株对不良环境的适应性[22], 对植物光合过程中
荧光特性的探测可以了解植物的生长、病害及受胁
迫等生理状况[23-25]。水分胁迫下玉米荧光参数 Fv/Fm
第 2期 任佰朝等: 大田淹水对夏玉米光合特性的影响 337


和 Fm/Fo 等均显著降低[26], 淹水显著降低玉米叶片
的 Fv/Fm、ΦPSII和 qP, 而 qN显著升高, 苗期和穗期淹
水对其影响最显著, 花粒期淹水对其影响较小[12]。本
研究表明, 淹水胁迫后夏玉米的Fv/Fm、Fm/Fo和ΦPSII
均显著下降, 三叶期淹水对其影响最显著, 拔节期
淹水次之, 开花后 10 d淹水对其的影响较小。这与
僧珊珊等[12]的盆栽研究结果一致, 本研究在大田条
件下淹水表明, 淹水持续时间越长 Fv/Fm、Fm/Fo 和
ΦPSII等下降幅度越大, 说明淹水后 PSII 潜在光合作
用活力受到抑制, 导致 PSII 潜在活性及光化学效率
降低, 进而影响夏玉米的光合作用, 导致产量显著
下降。光合物质的积累取决于光合特性的优劣, 光
合物质的积累和转运进而决定产量的形成[27]。本研
究结果表明, 淹水后夏玉米叶片 Pn、Fv/Fm、Fm/Fo
和 ΦPSII等显著下降, 说明淹水后玉米叶片 PSII光合
作用活力受到抑制 , 光合电子传递受阻 , 从而使
PSII 实际的电子传递量子效率降低, 导致光合速率
的下降, 光合特性减弱, 最终影响植株干物质积累
与产量形成。这可能是淹水导致夏玉米干物质积累
量降低, 籽粒灌浆特性下降, 产量显著降低的主要
光合生理原因。
4 结论
淹水后夏玉米叶面积指数和叶绿素含量显著下
降, 净光合速率、PSII 潜在活性及光化学效率降低,
产量显著降低。三叶期淹水造成的影响最大, 拔节
期淹水次之, 开花后 10 d 淹水造成的影响较小, 其
影响随淹水持续时间的延长而加剧。
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