全 文 ：第王乞卷

 !年
第 , 期
∀ 月
获 汉 橄 # , 研 究
∃% & ∋ ( ) ∗ %+ , & ∋ ) ( −% . ) ( /0 ) ∗ ∋ 1 2 1) ∋ 03
4 5 6#
7 (二艺
8 9 4 6公# !
巨大螺旋旅光合放叙和超微结构的研究
陈国祥 李功藩
:南京师范大学生物系 南京 7
。。7 !
二 选用常温下培养的巨大螺旋藻 : 2 ;< = >6 如 5 9 ?< ≅ 9 Α 为材料 , 对其光合放氧与超微结构进行了观察和研究 。 结果表明 Β 6Α 巨大螺旋藻其有较强的放氧能力Χ 7Α 巨大螺旋
藻细胞内存在有含 Δ 极丰富的类囊休 、 气泡 、 藻胆体及狡化体等特定结构与其光合放氧特
性相适应 Χ ΕΑ 类囊休膜片层在细胞的部分 区域已趋于重叠 , 且封闭成一独立系统存在 , 具
类似真核生物叶绿体的结构 Χ !Α 从进化角度来看 , 巨大螺旋藻类囊体膜存在的方式可以作
为叶绿休系统演化的证据之一 , 即真核藻类和高等植物叶绿体可以认为是由蓝藻光合器官
演化而形戍 , 巨大螺旋藻是过渡类型之一 。
关位询 巨大螺旋藻 , 类囊体 , 气泡 , 藻胆休 , 光合放氧
螺旋藻原产于非洲乍得湖 , 是一类蓝藻 , 该类藻能广泛利用大量的无机物及有机物
作为生长的营养 , # 日‘具有较强的光合放氧能力 , 因此能起水域净化的作用 Χ 由于其生长
繁殖快 , 可以被用来作为淡水鱼类的饲料〔” , 螺旋藻蛋白质含量高 , 约 占其 干 重 的
∀ Φ 〔” , 且易于培养和收集 , 已成为许多国家及地区正在开发的保健食品〔” ‘’, 目前 ,
对螺旋藻的生长条件 、 成分分析及藻休的放氧特性等方面 已进行了探索性的基础研究 ,
并取得了一定进展 〔’一 ’Γ 。
另一方面 , 由于蓝藻在进化中#的特殊地位 , 已成为探索光合放氧机现广泛采用的材
料 。 本实验选用实验室培养的巨大螺旋藻 : 2 尹汁嘛 ‘, 。 。 9幻。 9 Α 为材料 , 试图从超微
结构及膜层次 的角度探讨其光合放氧特性与光合器官结构间的关系 。

材料和方法

#
藻种及培养
实验用的巨大螺旋藻藻种及培养基的配方 由德国Η “Δ <” Ιϑ ”大学藻类研究中心提供 ,
将该藻接种于
≅ 6的含液体培养基的三 角瓶中振荡培养 , 培养温度为Ε ℃ , 连续光照 ,
接种后 Κ 一
天即可取材进行实验 。

# 7 莱体的收集及藻细胞的制备
用抽滤法收集藻体 , 并将藻体置于含 。∀ ‘“
Λ 6山梨醇的 3 ϑ Μ ϑ , Λ ( ‘% 3及磷酸盐缓冲
液 : ;3 2 # Α 中 , 进行超声波间隙破碎 , 一 7 Β Ι 离心沉淀藻体, 上清液 Ε , Ι 离心 , 取
沉淀得藻细胞。
本文于
  7年明 ∀日收到 , 同年
。月
Ε 日收到修改稿

! Ν 武 汉 植 物 学 研 究 第片卷

# Ε 类囊休膜及光 系统 6 的制备
类囊体膜制备按 2 Δ ϑ Ο 9 = Δ , ) # Π # 等 Θ # Γ的方法 , 光系统 亚的制备按Ρ 9 Σ 5 Τ <Υ 5 ς 9 Δ 5 Ω
等 Δ”的方法改进 , 用. = <Δ 5 Ξ Ψ 一
作为增溶剂 , 所用. = <Δ 5 Ξ ? 一
的量为 Π Τ 6 Β . = <Δ 5 >
Ψ 一
Ζ 6 ·
Ο Λ , 。

。 ! 放氮活性 的侧定
使用薄膜氧电极法测定放氧活性 。

# ∀ 叶绿素浓度的浏定
按 ) = Ξ 5 Ξ 方法 Δ , , Γ 。

# Ν 电镜超 薄切片的制作与超撒结构观察
将收集的藻体及制备的藻细胞用 ! Φ的戊二醛固定Ν小时 , 离心去上清液 , 并反复用
磷酸盖七暖冲液 : ;3 2 。% Α 浸洗 7 一 Ε 次 , 然后用
Φ的琼脂糖预包埋 ,
Φ的四氧化饿
固定 7小时 , 再用丙酮梯度脱水和环氧树脂包埋 。 最后用 ∗ Ρ − 一 [型超薄切片机切片 , 双
氧铀和醋酸铅染色 , 在 日立3 一 Ν 一 ∴)型透射电镜下观察并摄像 。
7 结果和讨论
7 # 7 巨大螺旋藻 :习尹<, ”6玄Β 9 ≅ 9 Β <巾 9 Α 光合放氛活性
对制备的藻细胞 、 类囊体膜及光系统 亚分别进行了光合放氧活性的测定 , 并与钝顶
螺旋藻 : 2 尹计耐伽 9 川9Δ 。Β Χ <ς Α 进行了 比较 , 结果表明巨大螺旋藻具有较强的光合放
氧能力 , 放氧活性较钝顶螺旋藻高 , 且放氧活性随制备物的进一步纯化而逐步增强 : 见
表 6 Α 。
. 9 Τ 6ϑ
衰
巨大娜能翻和钝顶妞旅燕光合放妞活性
. Τ ϑ ;Τ 5 Δ5 ς 4 Ξ Δ五ϑ Δ <ϑ 5 Β 一ϑ [ 5 6> Δ < 5 Ξ 9 ϑ Δ< [ <Δ 4 5 ] 2 ;云= > 6<Ξ 9
≅ 9 ? 诬明 9 9 Ξ ⊥ 2 ;<= >6诬9 Ξ 9 ;69 Δϑ ”对ς
种 名 放氧活性 _一 ϑ , 65 Δ <5 Ξ # ϑ Δ <[ <Δ 4 : 一 卜≅ 5 6 二 Ι 一
5 Ω 6 Ω 一
Α
2 ; ϑ ϑ <ϑ , 细胆0 ϑ 6 6 类囊休膜. Ω4 65 Υ 5 <⊥ ≅ 9 ≅ Τ = 9 Ξ ϑ 光系统 6 颗粒;2 6 6 ; 一 = Δ <ϑ 6ϑ #
2 ; <= > 了<” 9 拼9 ? < , Ξ 9
2 ;<= “

” 9 ;69 Δϑ 摊 ∀
∀
7 Ε 。 7 ⎯

α 。 7
⎯
# Ν !
Κ ⎯ 。 7 Ν


! 。  ⎯
注:( 5 Δ ϑ Α Β Σ 。 电子受休: 1 6 ϑ 5 Δ = 5 Ξ 一 ϑ ϑ ϑ Μ Δ 5 = ς Α Β ς二 ≅ 5 6Λ / Ρ Β + ϑ :0( Α一, Ε ≅ 二
Λ
β 8 − χ Χ
7 。反应条件 :∋ ϑ 9 ϑ Δ < 5 5 ϑ 5 Ξ ⊥ 孟Δ < 5 Ξ Α Β 7 ∀℃ , Ε Υ 6 ? #
7 。 7 巨 大裸旋藻藻体的超徽结 构
根据观察 , 巨大螺旋藻藻体母细胞形成隔膜而产生子细胞 , 随着不断生长 , 藻体就
分隔成多个部分 。 当子细胞的数量达到一定的程度 , 藻休断裂形成新的个体 , 巨大螺旋
藻就是 以形成隔膜产生子细胞的方式进行繁殖的 , 上述过程 可 从 图 版 / Β
, 7中得到显
示 。
由图版 / Β Ε 可以明显看出 , 巨大螺旋藻由新产生的隔膜形成的多个部分 , 其 结 构
大致相同 。 巨大螺旋藻类囊体的繁殖和藻体的繁殖是同步的。 正在伸展的类囊体不久被
产生的横隔切断 , 被切断的类囊体随子细胞的休积增大而增大 , 直到母细胞那样大小,
因此类囊体的面积也会随着细胞的增大而增加 。
第 7期 阵国祥等 Β 巨大螺旋藻光合放软和超抽结构的研究
! Κ
7 。 Ε 巨大裸旋藻藻细胞的超徽结构
观察游离细胞制成的切片及藻体纵切面 , 可以看到藻细胞大致包含了细胞壁 、 质膜
脂质小体 、 气泡 、 藻胆体 、 翔化体及大量的片层类囊体膜等结构 : 图版 / Β Ε , ! 〕。
细胞壁及质膜内侧存在排列规则且数盆较多的气泡结构 , 将其放大后可确认气泡由许多
小的气囊结构组成 : 图版
# ∀ , Ν Α 。 气泡的存在, 一方面参与光合放氧所需的气体
交换 , 另一方面具有折射光线 , 使得藻休既能在弧光下生长又能保护细胞内的光合色素
免受强光破坏 , 保证光合放氧过程的顺利进行〔川 。
在游离藻细胞的中央 , 可观察到有大Δ 的狡化体结构存在 : 图版 / Β ! , 图版 6 Β
∀ Α 。 有资料表明竣化体含有核酮精一
, ∀ 一二磷酸致基歧化酶 , 其功 能是参与光合作用
过程中的 0% Β 同化。 因此 , 藻细胞中既具备了光合作用碳同化的场所 , 又具备参与该过
程的酶系统 , 已基本类似于高等植物的光合碳同化 , 只不过尚未形成完整的叶绿休 。
7 。 ! 光合器官超徽结构中类囊体膜的存在状态
据观察 , 巨大螺旋藻类囊体膜含量 丰富 , 几乎充满整个藻体 : 图版 / Β Ε Α , 其片
层类囊体膜系统和高等植物一样也是 由双层膜堆积而成 , 且排列具有一定的规则 : 图版
五 Β Ν Α 。 在细胞分化早期 , 可观察到部分区域内环状封闭的类囊体膜构成一独立系统
: 图版 Ξ Β Κ Α , 与高等植物菠菜的叶绿体结构相比较 : 图版 6 Β ⎯ Α , 尽管巨大螺旋
藻类囊体的垛叠未形成基粒结构 , 但就类囊体膜独立系统所完成的光能转化意义来说 ,
已类似真核植物细胞中叶绿体的功能〔川 , 只不过结构尚未完全分化形成 。 从叶绿体演化
发育上看 , 巨大螺旋藻类囊体膜存在的方式可以作为叶绿体系统演化的证据之一 , 即真
核藻类和高等植物的叶绿体 , 是由蓝藻光合器官系统演化而成〔” ’, 巨大螺旋藻可以被
认为是这一过程的过渡类型之一 。
从 以上分析看出 , 尽管蓝藻光合器官与真核的植物不完全一致 , 不存在有完整的叶
绿体结构 , 但就其所行使的功能即光合放氧及碳同化与高等植物基本类似 , 根据我们所
进行的生理生化研究也证实了这一点。 从结构与功能的关系看 , 巨大螺旋藻细胞中类囊
体膜含量 丰富 , 几乎充满整个细胞 , 这也是放氧能力较强的原 因之一 。 在细胞中存在的
其它结构 , 直接或间接地参与了光能的收集和光合放氧过程 。 如在类囊体膜的表面 , 均
匀分散有大量的藻胆体 : 图版 6 Β Ν , Κ Α , 是主要的光能捕获器 , 它与类囊体片层组
成一个完整的光合器 , 又如藻细胞存在的气泡结构 , 既参与光合放氧的气体交换 , 又保
护光合色素免受强光破坏 , 加之叛化休的存在提供了碳同化的场所及酶系统 , 所有这些
结构特征均与其光合特性相一致。
, 考 文 献
Μ 9 > 6 ∋ Π , , 一4 5 ϑ Ο Π # 3 9 Β 9 = ⊥ 5 5 ] ] = ϑ 。卜Ο 9 Δ ϑ = Τ 6 > ϑ 一月= ϑ 5 Ξ 一 6‘一ϑ : ϑ 了一 。5 Τ 9 5 Δ ϑ = <9 Α # /Ξ ) /‘一ϑ
# 5 ⊥ 3 > 二 9 Ξ ) ] ] 9 <= 5 # 0 一 ,
。 , ) # ∗ # , δ , 一 /9 5 ⊥ , ∃ # ∋ # , : ϑ ⊥ Α # 0 # ≅ Τ = <⊥ Ι 5 /∃ Ξ < [ # Μ = ϑ ς ς ,

胜⎯ Β ! Ε一 ! Ε

− 5 6⊥ 3 Π 一 , 4Ξ Ξ ϑ 8 ∃ # / Ξ Δ = 5 ⊥ > ϑ Δ <5 Ξ Δ 5 Δ Ω ϑ ) 6 Ι 一ϑ # Μ ∋ 1 ( . /0 1一 3 ) ∗ ∗ 一 /(0 # ∗ 5 Ξ ⊥ 5 Ξ #
, Κ ⎯ Β
∀ Ε一 ∀ !
∃‘一 Τ 4 ) # ς Μ <= > 6<Ξ 9 Β 9 ≅ 5 ⊥ ϑ 6 ] 5 = ≅ 盆。 = 5 一 6Ι 9 ϑ 一 Ω > ≅ 一Ξ ] 5 5 ⊥ # / Ξ ) 6Ι 一 ϑ 一Ξ ⊥ 3 > ≅ 一 Ξ ε ]] 一 < Β 一
Π 一 = 5 6ϑ , ) # ∗ # , δ ,一 6一 。 ⊥ , ∃ # ∋ # , :ϑ ⊥ Α # 0 一 ≅ ‘= <⊥ ‘ϑ & Ξ 6[ # ; = ϑ 5 ς ,
 ⎯ # Β
! 一
Κ 
5 = <5 Π <] ϑ = = 盆# ςΜ <= > 6<Ξ 一 , Δ Ω 5 ϑ ⊥ <Τ 6 5 ≅ <5 = 5 5 = Ι # 。 笼∀ # 8 <5 = 5 ‘

 Χ ϑ 一
∋ ϑ [ <ϑ Ο 。,
 ⎯ Ε Χ ! Κ:‘Α Β
∀ ∀
一 ∀ Κ Ν
武 汉 植 物 学 研 究 第
7卷
Ν∀
Κ⎯






Γ 7

Ε
林惠 民 # 盐汗螺旋藻与其他螺旋藻的比较研究 # 水生生物学报 , ”
Χ
∀〔
Α Β 7 Κ一 Ε!
张爱琴 , 姜泉 , 谢小军等 # 不同光质对钝顶螺旋藻生长和放载放蟹活性的影响 # 植物生理学通讯 ,
 ⎯驹
! Β 7 Εςϑ 7 Ν
顾天青 , 王发珠 , 周佩珍 # 锰对螺旋藻放> # 与放5’活性的影响 # 植物学报 ,
众⎯Ν Χ 7日:7 Α Β
Κ 一
⎯!
∀
尸 , 一 = Δ ε Π , # 户 Ξ ⊥ #

β  # Μ = ; # = Δ <ϑ , = 笼 4Ι ϑ Ξ 一 七 [ 5 6[ <Ξ Ι Μ Ω 5 Δ 5 # 4 , / ϑ Ξ # /6 Μ 一 = Δ ‘ϑ 6ϑ , ] = 5 址
Μ Τ 5 = ≅ 百⊥ Χ > ≅ /# ≅ <Ξ 。 ‘> ≅ , 。 Δ卜ϑ = 一Ξ 5 Μ卜笛6二。 Τ 6Δ一卜 Ι = ϑ 护 Ξ 9 6凡9 尸 # Ξ Χ Ξ = Ω 户 ≅ ∃ , 一 ⎯
Χ
 ! Β ⎯ Κ Κϑ
⎯ ⎯Κ
Ρ # 艺 > Τ <Υ 5 Ι # Δ Ξ Ω 一 Ι 一 Υ 9 ϑ Ρ 9 Δ 5 Ω # ) ] > Ξ = Δ <5 Ξ 9 6 , ‘Δ ϑ 5 ] Π # _ φ < Ξ Δ 卜ϑ % 6 4‘户卜 户 [ 5 6[ 盆#  ; Ω 5 Δ % # 4 一
# ϑ ≅

] = 5 ≅ 2 4Ξ ϑ ϑ 6一5 ϑ 5 ϑ ϑ > 月 , ; 。 + 1 − 2 ∗ # Δ比 = , ,
 ⎯ ∀ Χ
 Β
 一 7 Ε
) = Ξ 5 5 β
# 0 5 Μ Μ ϑ = ϑ Ξ Β 4欲 ϑ , ‘Ξ < 5 5 69 Δ ϑ ⊥ ϑ 卜6 5 = 5 Μ 6 9 , Δ # ; 5 64;Ω ϑ Ξ 5 6 5 ? <⊥ 9 ς ϑ <Ξ − ϑ Δ 9 γ > 6启# = < , #
; 6 9 Ξ Δ ; Ω 4 # <5 Γ ,
 !  Χ 7 ! Β
一∀
− % 6⊥ 3 0 , , 4 Ξ Ξ ϑ 8 ∃ # ∃Ξ Δ = 5 ⊥ > Π # 是。 Ξ Δ 5 Δ Ω ϑ ) 6Ι 9 ϑ # ; ∋ 1 ( . /0 + 一 6 ) ∗ ∗ # / ( Π # , ∗ % Ξ 665 Ξ ,
 Κ ⎯_
Ε Κ一Ε 
3 9

β % , ∋ 9 5 Ρ Ρ # Μ 6# 5 6。 , 4Ξ Δ Ω ϑ , < , :+ 5 > = =Ω 1⊥ <Δ <5 Ξ Α , 1 ⊥ Ο = ⊥ ) = Ξ 5 6⊥ , ∗ 5 Ξ ⊥ 5 Ξ ,
 ⎯ Κ Β
⎯一
7 Ε
3 一

β % , ∋ 9 5 盆 Ρ # Μ Ω 5 Δ 。 Β 4 Ξ Δ Ω ϑ , < , :+ 5 > = Δ Ω 1 ⊥ 主Δ<5 Ξ Α # 1 ⊥ Ο 9 = ⊥ ε = ”
#
,
Ξ ⊥ 5 Ξ , 6 Ι 9 Κ Β  Ν一
 Κ
2. &β /1 2 %( ;3 %. % 2η(. 3 1 . ι0 %Ψ ηΗ 1 (一1 γ % ∗& . ι% (
)(β &∗. ∋ )2. ∋ &0.& ∋ 1 /( 2;/∋ &∗/() 8)Ψ /8)
0 Ω ϑ Ξ Η > 5 ? <9 Ξ Ι ∗ < Η 5 Ξ Ι ] 9 Ξ
:β ϑ ;9 = 玄栩 ϑ ” Δ 5 ] − <5 65 Ι 4 , ( 9 ”ϕ<砚恋 ( 5 = , 9 6 兀∃耳 <5 ϑ = Β <Δ4 ( 9 , 声
 7
7 ! Α
) Τ ς Δ = 9 ϑ Δ , ϑ ς ϑ 6ϑ ϑ Δ ϑ ⊥ ΔΩ ϑ Τ 6> ϑ 一 Ι = ϑ ϑ Ξ ς , ‘, “

, 9 ≅ 9 劣‘仇 9 Δ 5 = ϑ ς ϑ = ϑ Ω Δ Ω ϑ
;Ω 5 Δ 5 , 4Ξ Δ Ω ϑ Δ <Π 5 ? 4Ι ϑ Ξ 一 ϑ [ 5 6> Δ <5 Ξ 9 Ξ ⊥ > 6Δ = 9 ς Δ = > ϑ Δ > = ϑ 。 2 尹< = # 6艺犯 9 ]Ξ 9 = ]≅ 9 Ο 9 ς
ϑ > 6Δ > = ϑ :
<Ξ 5 > = 69 Τ 5 = 9 Δ 5 = 4。 . Ω ϑ = ϑ ς > 6Δ ς ς Ω 5 Ο Β 6 Α 2 尹葱= 肪/]犯9 ≅ 9 劣 <≅ 9 6一9 ς
Ω<Ι Ω ϑ = ϑ 9 Μ 9 Τ < 6<Δ 4 5 ] ;Ω 5 Δ 5 ς 4Ξ Δ Ω ϑ Δ <ϑ 7 一 ϑ [ 5 6> Δ <5 Ξ , 7 Α . Ω ϑ ΔΩ 4 65 Υ 5 <⊥ Β
≅ ϑ 垃Τ = 9 Ξ ϑ , Ι 9 ς [ 9 ϑ > 5 6ϑ ς一 ϑ 9 = Τ 5 ? 4ς 5 ≅ ϑ ς 9 Ξ ⊥ ;Ω4ϑ 5 Τ <6<ς 5 ≅ ϑ , Ο ϑ = ϑ Μ = ϑ ς Δ ϑ Ξ ϑ ⊥
<Ξ ϑ ϑ 66。 . Ω ϑ ς ϑ ;Ω 5 Δ 5 ς 4Ξ ΔΩ ϑ Δ <ϑ 9 Μ; 9 = 9 Δ > ς 9 Ξ ⊥ ϑ ϑ 66 ς Δ = > ϑ Δ > = ϑ 5 = Ι 9 Ξ ϑ 66ϑ Ο ϑ = ϑ
9⊥ 9 ;Δ ϑ ⊥ Ο <ΔΩ ΔΩ ϑ = 5 6ϑ 5 ] Μ Ω 5 Δ 5 ς 4Ξ Δ Ω ϑ Δ <ϑ 5 ? [ Ι ϑ Ξ 一 ϑ [ 5 6> Δ <5 Ξ # Ε Α. Ω ϑ Δ Ω4 / Υ 5 <⊥ ς
≅ ϑ ≅ Τ = # Ξ ϑ = ϑ Ι > 69 = 64 9 = = 9 Ξ Ι ϑ ⊥ 9 Ξ ⊥ ς Δ 9 ϑ Υ ϑ ⊥ <Ξ Μ 9 = Δ = ϑ Ι <5 Ξ ς 5 ] ϑ 4 Δ 5 ;69 ς ≅ , 9 Ξ ⊥
Τ ϑ ϑ 5 ≅ ϑ ⊥ 9 Ο Ω 5 6ϑ ς 4ς Δ ϑ ≅ 5 ] /<Ι Ω Δ ϑ Ξ ϑ = Ι 4 ϑ 5 Ξ [ ϑ = ς < 5 Ξ 9 ς ϑ Ω65 = 5 Μ 69 ς Δ <Ξ Ω <Ι Ω ϑ =
;Γ9 Ξ Δ ς 。 ! Α /Ξ ϑ [ 5 6> Δ <5 Ξ 5 ;<Ξ <5 Ξ , Δ Ω ϑ ϑ ? <ς Δ ϑ Ξ , ϑ Δ 4;ϑ 5 ] Δ Ω 4 65 Υ 5 <⊥ 9 Ξ ⊥ ς Μ ϑ κ
ϑ <9 6 ς Δ = > ϑ Δ > =ϑ <Ξ 2 Μ 云= ”6‘# 9 ≅ 9 ? 艺≅ 9 ςΩ 5 Ο ϑ ⊥ ; 9 = Δ 5 [ <⊥ ϑ Ξ , ϑ Β ς > Μ Μ 5 = Δ <Ξ Ι ΔΩ ϑ
ϑ
5 ς ϑ ς <≅ < 69 = <Δ 4 Τ ϑ Δ Ο ϑ ϑ Ξ ;Ω 5 Δ 5 ς4Ξ Δ Ω ϑ Δ <ϑ 9 ;;= 9 Δ > ς 5 ] Τ 6> ϑ 一 Ι = ϑ ϑ Ξ 9 6Ι 9 ϑ 9 Ξ ⊥ ΔΩ ϑ
。Ω /5 = 5 ;69 ς Δ 5 ] ϑ > Υ 9 = 4Δ ϑ ς 。 . Ω ϑ ϑ Ω 65 = 5 ;69 ς Δ 5 ] Ι = ϑ ϑ Ξ 9 6Ι 9 ϑ 9 Ξ ⊥ Ω <Ι Ω ϑ = ;69 Ξ Δ
ϑ [ 5 6[ ϑ ] = 9 ≅ ΔΩ ϑ ;Ω 5 Δ 5 ς 4 Ξ ΔΩϑ Δ<ϑ 9 ;;= 9 Δ > ς 5 ] Μ = 5 Υ 9 = 45 Δ <ϑ Τ 6> ϑ 一 Ι = ϑ ϑ Ξ 9 6Ι 9 ϑ 。
刀夕<= ”6云# 9 ≅ 9 劣云切 9
∀ 5 Ξ ϑ 5 ] = ϑ ;= ϑ ς ϑ Ξ Δ 9 Δ <, ϑ ς 5 ] ϑ [ 5 6> Δ <5 Ξ 9 = 4 6<Ξ Υ Τ ϑ ΔΟ ϑ ϑ Ξ
Τ 6> ϑ 一 Ι = ϑ ϑ Ξ 9 6Ι 9 ϑ 9 Ξ ⊥ Ω <Ι Ω ϑ = ;69 Ξ Δ κ
Ρ ϑ 4 Ο 5 = ⊥ ς 2 ;<= > 6<Ξ 9 ≅ 9 ? <≅ 9 , . Ω4 65 Υ 5 <⊥ ≅ ϑ ≅ Τ = 9 Ξ ϑ , Η 9 ς [ 9 Π >
ϑ , Μ Ω4 κ
ϑ 5 Τ < 6< , 5 ≅ ϑ # Μ Ω 5 Δ 5 ς4Ξ ΔΩ ϑ Δ<ϑ 5 Β 一 ϑ [ 5 6> Δ<5 Ξ