全 文 ：武汉植物学研究 ,
中国菊属一些种的分支
分类学研究
‘
戴思兰 陈俊愉
北京林业大学园林学院 北京
提 要 运用分支分析方法研究了 种原产中国的野生菊属植物的系统发育关系 , 并引入
了若干栽培品种及部分杂种一代植株作为分析材料 。 研究结果表明 分支分析方法有效而准
确地将分类群分类 , 并揭示出毛华菊 二 与菊花 又 刃二
“ 同为菊属植物中进化程度较高的种 , 部分种间杂种也已进入栽培类群 。 同时还发现
不同性状在各品种间平行进化的现象
。
根据上述结果 , 作者讨论了中国菊属植物的系统进化
及菊花起源问题 。
关键词 菊属 , 分支分析
菊属 〔 〕是一个种 内变异极为丰富多样的属 , 属 内各
种界的划分历来存在争议 尤其是关于栽培菊花 、 角 起
源及演化问题存在许多疑点 〔,
· 〕。 对此许多学者进行了形态分析 、 细胞分类学及植物地理
学研究 〔, 一 〕, 但对各分类单位的系统进化关系始终不清 。
分支系统学 是本世纪 年代发展起来的一种全新分类方
法 , 其最大的特点是依照生物演化的谱系关系进行分类研究 〔 , 。 因此不仅能象数值分类那
样有效地归类分类群 , 同时还能反映生物种间系统发育的关系 。它首先在生物地理学和鱼
类学研究中得到应用并获得成功 。 继而扩展到其它生物科学领域 。 在植物学研究中涉及
科内属 间分析 、属内种间分析及种内居群间分类分析的报道 〔 一 , , 但迄今尚末见到用于栽
培植物品种间分类分析的报道 。
本文在对菊属植物若干研究的基础上 , 对原产于中国的菊属 个野生种及变种进行
了分支分析 , 并引入了栽培品种及杂种一代植株作为分析材料 , 以推测栽培品种及杂种苗
的进化状况 。这一探索性工作 旨在探讨菊属植物的系统进化问题 , 并为栽培菊花起源研究
奠定基础 。
收稿 日 一 、 , 修回 日 一
一 。 第一作者 女 , 岁 , 副教授 博士 。
, 国家 自然科学基金资助项 目 。 本文为第一作者博士论文部分研究结果 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
材料和方法
试验材料
试验材料及来源详见表 。
表 菊属分类群名称及编码
,
序号 植 物 名 称 来 源 缩写 序号 来 源 缩写
氏喀,阳介孔﹃叹、川”功犯玲知
毛华菊
亡 ”之
毛 华菊
, 己泛五记
紫花野菊
口 厅
安徽天柱 山 北京
河南伏牛 北京
安徽黄山 北京
尖叶野菊
子之 之碑斑 济南千佛山
北京小红菊
, 户 厅 北京
北京
北京
北京甘野菊
, , 北京 北京
野菊
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野菊
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香叶菊
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菊花脑
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安徽天柱山
植 物 名 称
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南京
北京
北京
北京
种间杂种
种间杂种
种间杂种
种间杂种
种间杂种
北京植物园 火 种间杂种
北京 银背菊明 八 〕户勺 。刀 河南伏牛山区
北京 蒙菊” ,于 诫 内蒙古 包头地区
性状的选取及其极性的确定
作者选取了与菊属植物系统发育有重要关系的 个性状用于极性分析 。 性状的极性
是以与菊属 同为管状花亚科的小黄菊属 巧
、 滨菊属 、
春 黄菊属 人 、 短舌菊属 人 人 各种作为复合外类群
, 并结合考虑双子叶植物演化趋势为标准来确定的 , 即 “ 通过第 个分类群判断两
第 期 戴思兰等 中国菊属一些种的分皮分类学研究
个特定分类群的种间亲缘关系 , 其所共有的两个性状是处于演化的原始水平 ” 。
在菊科中 , 生长 习性从草本向木本演化 叶从对生向互生进化 头状花序从单生茎顶
到伞房状花序排列 叶片从单生茎顶到全缘 管状花冠毛从鳞片状到毛状直至缺如 叶缘
从锯齿状到全缘 。 作者以此为出发点判断原始的祖征和进化的衍征 。
为了便于分支分析 , 将性状编码 。 祖征编码为 。, 衍征编码为 , , 等正整数 , 分别代
表性状的不 同进化程度 。
性状 枝条直立方式 直立 斜展 铺散
。
性状 叶裂方式 二回羽状深裂至全裂 一 回羽状浅裂至半裂 单锯齿偶有深裂 浅波状疏距
齿 。
性状 叶基形态 心型 平截 楔形 下延 。
性状 叶片形状 圆形 卵圆形 椭圆形 卵状披针状 其它
。
性状 叶裂片端部形态 锐尖 圆形
。
性状 是否有异形叶 有 无 。
性状 基生叶有否 有 无 。
性状 苞片被毛状况 极少或稀疏 密短柔毛 。
性状 舌状花颜色 黄色 白色 浅粉色至淡紫色 其它 。
性状 头状花序直径 小于 心 一 大于
· 。
性状 头状花序着生状态 单生茎顶或 枝生 。 成疏松伞房花序状排列 多数成复伞
状排列
。
性状 单朵头状花的舌状花数 小于 大于 。
隆状 舌状花端部形态 圆整 浅裂 其它变态 。
性状 茎叶背毛状况 无毛 。 稀疏短柔毛 密生短柔毛 平生长柔毛 其它
。
性状的分布
个野生菊花分类群和 个综合分析分类群数据来源于野外实地考查 , 苗圃栽培
试验观测和室 内标本测量
。 根据上述性状分析 , 确定分类群的性状分布 , 详见表 和表 。
表 个野生菊类群的性状分布
性 状 编 号
直立性 叶裂 叶形 叶被毛 异形叶有 否
生 花色 花径 头状花着生状态 舌片数
染色 舌片端
体数 裂状态 叶基形
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武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
表 菊属 个分类群的性状分布
性 状 编 号
—
名
一
子
性 状 编 号
分支分析及运算
表 中的数据使用改进的 一 法计算各节点值 , 确定合理的分支节点 , 并
绘出分支图 图 。
图 中国菊属植物 个分类群的分支图
改进 一 法 , 分类群缩写见表 , 解释见正文
” ”
一
节点值
、
,
。
表 中的数据使用 一 法计算各节点值 , 并绘出分支图 图 。
上述运算采用 语言编写程序 , 运算在 中国科学院武汉植物研究所计算生物学
青年实验室提供的 型微机上运行通过 。
第 期 戴思兰等 中国菊属一些种的分支分类学研究
一 一 一一 川一 一〔一
图 中国菊属植物 个分类群的分支图
一 法 , 分类群缩写见表 , 解释见正文
,
一
结果与讨论
个野生菊分类群分支分析
通过分支分析 , 得到中国菊属 个野生分类群
的分支图 图 。
分支图的分类含义
为了分析方便 , 在图 适当位置作结合线 , 和
。 在 , 处 , 分支图被分成两支 右侧一支包括了中
国植物 志 上 所 记 载 的 野 菊 、 、 菊 花 脑
和尖叶野菊 。 这 个分类单位均具黄色
舌状花 , 舌片端 一 浅裂 , 头状花序成复伞房状排
列 , 叶基契形等共同特征 。 其中菊花脑
翻 系较早从野菊一支中分化 出来 , 因此将菊花
脑作为一个独立的分类单位是有足够依据的 。 左侧
一支则包括了 个分类群 , 沿分支图上行 , 在结合线
处 , 这 个分类群被分为三支 左侧 一支在结合
点 处分支为甘野菊 和香叶菊 。 这里
支持了将香叶菊作为独立种的看法 中间一支在结
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点 处分为两支 , 一支包括紫花野菊 和小红菊 , 另一支包括两种不同地理居
群的毛华菊 、 右侧一支包括苞叶组的蒙菊 和银背菊
。 若将 。 作为
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
划分种的界线 , 则 处的分类群被划分为 个种 。 这一分析结果与数量分类分析的
分析结果一致 , 也与表征分析基本吻合〔‘的 。
分支 图的进化含义
从图 中可以看出 , 中国菊属植物首先分出具黄色舌状花的两支 , 在黄色舌状花的一
支上分化出具白色至淡紫色舌状花的一支 , 而头状花直径也在较晚的分支处开始增大 。这
反映了菊属的进化趋势 舌状花黄色较为原始 , 而 白色及其它颜色较进化 头状花序直径
从小于 向大于 的方向逐渐增大 头状花序排列从多数逐渐发展至少数 。 同
时还反映了平行演化现象 , 即首先是舌状花颜色的分化 , 在此后平行演化出苞片草质和总
苞片叶质的两组 。
从上述的分析中 , 可以看出将分支图作为分类依据在很大程度上是可信的 , 这一点已
在很多物种中被反复证明 , 但仍然存在一些分歧
。 要使几种分析方法取得一致的结果 , 还
需要更深入的研究 。分支图优于数值分类之处在于其不仅有效地归类了分类群 , 同时还反
映了系统发育关系 。
菊属 个分类群的分支分析
通过上述分析可知 , 平行进化的苞叶一支 , 同现存栽培菊花的关系不大 , 故去掉这一
支 , 用其余 个分类群和部分栽培菊花品种及杂种苗的性状进行比较分析 。 从分支图 图
看 , 甘野菊 和香叶菊 最早从原始类群 中分化 出来 , 独 自进化 。 此外 , 菊
花脑 、 各种野菊 、 、 和紫花野菊 、 小红菊 均表现 出独立进化
的趋向 。 其余两种毛华菊 和 则与各种栽培菊花均在节点 , , 处开始分支 。 且毛
华菊表现出与一些栽培品种平行进化的趋向 。 ‘朝鲜粉 ’ 和 ‘杭菊 , 是较早分化
出来的栽培类型 , 从 目前的形态分析中 , 可见这两个品种具有较多的原始特征
。 从亲缘关
系上看 , ‘朝鲜粉 ’是紫花野菊与野菊的天然杂种 , 其在形态上很接近紫花野菊
。 “ 杭菊 ”则
是中国传统的药用菊 , 栽培历史很久 。
在节点 处 , 各种类型栽培小菊被划归两大类 左侧一支包括 ‘ 日本小黄菊 ’ 、 ‘蜂窝
白 ’ 、 ‘金光灿烂 ’和 ‘管黄 ’ , 这一支全部为黄色至白色舌状花 右侧一支包括 ‘四季黄 ’ 、 ‘亚
运之光 ’ 、 ‘药红 ’ 、 ‘滁菊 ’ 、 ‘泥金星 ’ 、 ‘毛 白 ’等品种 , 其中出现 了黄色 、 白色之外颜色的品
种 如 ‘药红 ’和 ‘泥金星 ’为红色品种 。从对各栽培类型的分析中看 , 菊花在许多性状上表
现为平行进化 , 如花色
、
重瓣性 、 舌状花形态等 。 各种性状独 自平行进化的特性 , 决定了菊
花品种变异的丰富多彩 。
在利用分支图进行分类处理时还可看到 , 各种杂种后代并没有按预期的亲缘关系归
类 , 而被分别并入不同的类群 , 如 与 被并为野菊类型 中 , 被归入栽培
小菊的一支 , 和 被归入另一支 。 本次分析仅选择了
株杂种苗进行 比较 , 可见杂种苗在形态表现上极为多样 , 在进化类型上也极为多样 。 杂种
苗在形态性状上的多方向性和多样性 , 表明菊花杂交起源是极为复杂的过程 。
从分支图上还可以看到一个重要事实 , 即部分杂种苗已进入 了栽培小菊类群
, , 。 这几个分类单位在进行形态学 比较分析时 , 已
发现个别性状明显趋向栽培类型 , 分支分析的结果支持了形态学分析的结论
。这一事实再
次说明杂交是栽培菊花起源的重要方式 。
第 期 戴思兰等 中国菊属一些种的分支分类学研究
菊花原始类型的探讨
正如分支分类学的创始人 所强调的 , 分支分析的一个重要 目的就是基于现
有分类群的资料 , 重建系统发育的分支形式 , 并推断可能的祖先类型 。
根据前面对有关性状的分析及分支图所揭示的进化意义 , 不难推测出栽培菊花的祖
先类型具有如下特征 ①植株直立 , 枝条斜展 ②叶一回羽状浅裂至半裂 ③叶基楔形 ④
叶片椭圆形至卵状披针形 ⑤叶裂片端部尖 ⑥没有异形叶 ⑦没有基生叶 ⑧总苞片密被
短柔毛 ⑨舌状花淡黄色至 白色 或带紫晕 ⑩头状花序直径 一 头状花序
一 成疏松伞房序状排列 舌状花在 一 片之间 ⑩舌状花端部 一 浅裂 茎叶
被平伏长柔毛 。
现存种类中 , 显然找不到全具上述特征的代表类型 但的确有些品种在不同程度上接
近祖先类型 , 只有个别性状存在差异 。 如 ‘朝鲜粉 ’ , 除叶为二回羽状型裂外 , 其余性状接
近 ‘毛 白菊 ’除枝条甸甸外 , 其余性状接近 ‘四季黄 ’除重瓣性极强外 , 其余性状接近 。 而
历史上曾出现的品种 ‘九华菊 ’虽有许多性状已不可考 , 但从见于记载的几方面性状看 , 亦
有许多接近之处 , 如 白色舌状花 , 复瓣两层 、 花径在 以内 , 有清香等等 。
因此 , 栽培菊花同许多其它生物一样 , 性状进化呈镶嵌式样 。 即许多原始性状依然镶
嵌于现有的品种中 , 正是由于这种镶嵌分布的进化式样 , 为我们探讨栽培菊花的起源与进
化提供了可供分析的线索 。
分支 分析方法的可靠性探讨
本文首次将分支分析的方法用于菊属植物亲缘关系的研究 , 尤其是引入了部分栽培
品种进行分析 , 这是以往同类研究中所没有报道过的 。 因此对这一方法及其可靠性 , 值得
深入探讨 。
首先在性状选取上为了便于 比较 , 在分析 个野生菊分类群时选择了 个形态学
性状 , 个细胞学性状 在综合 个分类群进行分析时 , 选择了 个形态学性状 。 在进行
特征分析时 , 采用了外类群比较法 一 。 因此 , 对各种特征所
含有的系统发育信息已作了估计 , 并给予不同加权处理 。在阐述不同等级的分类群间的系
统发育信息方面 , 还需要借助更多的研究加以阐明 。
其次 , 菊属是一个种内变异多型的属 , 种界的划分历来存在着争议 。 各种均存在着许
多类型的地理居群水平上的变异 。尤其是现代物种生物学 已深入到居群水平进行研究 , 菊
属植物在这方面还远未深入 , 因此本试验选取的 个野生分类群只代表了部分菊属植物
的典型特征 。但从这些有限的类群及性状的分析中 , 我们已经获得了关于菊属植物进化的
概况 。 相信随着分析样本的增多和分类信息的增加 , 菊属植物的起源与进化将 日益明了 。
分支分析方法在这个变异类型极为丰富的属 内 , 必将大有用武之地 。
致谢 数据分析过程中得到中国科学院武汉植物研究所钟扬 、黄德世 、 张晓艳同志的热情帮助 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 巧 卷
参 考 文 献
石铸 , 傅国勋 中国植物志 , 第 卷第 分册 北京 科学 出版社 ,
, ,
,
, ,
丙, , ‘ , 王 月。 ,欢 , ,
李岗 分支系统学评述 植物分类学报 , , 一
徐克学 演化极端结合分支分类法 武汉植物学研究 , ,
钟扬 , 李伟 , 黄德世 分支分类的理论与方法 北京 科学出版社 ,
, 二 勿 , ,
,
,
戴思兰 , 钟扬 , 张晓艳 中国菊属植物部分种的数量分类研究 北京林业大学学报 , ,
, 即 , 二
,
又 , ,
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