全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(6): 946955 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(201203029), 国家粮食科技丰产工程项目(2011BAD16BO5-1), 四川省财政基因工程项目
(2013LWJJ-009), 西南水稻创新体系建设项目和四川省财政推广项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 徐富贤, E-mail: Xu6501@163.com, Tel: 18090167012 *同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2014-11-19; Accepted(接受日期): 2015-04-02; Published online(网络出版日期): 2015-04-21.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150421.1112.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00946
杂交中稻开花期高温对结实率影响及其与组合间库源结构和开花习性
的关系
徐富贤 1,2,* 张 林 1,2,* 熊 洪 1,2 朱永川 1 刘 茂 1 蒋 鹏 1 郭晓艺 1
1四川省农业科学院水稻高粱研究所 / 农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室, 四川德阳 618000; 2国家水稻改良中心四川泸
州分中心, 四川泸州 646100
摘 要: 2011—2013 年, 以 50 个杂交中稻组合为材料, 通过大田分期播种与智能人工气候室控温, 以使开花期遇高
温伤害, 研究了杂交组合开花期的耐高温特性与库源性状及开花习性的关系。结果表明, 杂交组合间耐高温能力差异
显著, 鉴定出了开花期常温下结实率和耐高温指数均较高的组合 10个, 即绵香优 576、蓉稻优 415、香绿优 727、绵
优 5240、川谷优 202、川优 6203、冈优 169、内香优 5828、川谷优 7329、江优 126。开花期耐高温能力与开花当时
植株光合物质的供给水平有关, 有效穗数越少的组合的穗粒数和粒叶比越高, 即单位颖花的光合源占有量越少, 以
致开花期耐高温指数与粒叶比呈显著负相关; 9:30—11:00 时段开花比例和叶绿素含量分别与耐高温指数呈显著正
相关。选用穗数型、花时早而集中的杂交组合和提高开花期叶绿素含量, 是增强杂交水稻开花期耐高温能力的重
要途经。
关键词: 杂交中稻; 开花期; 耐高温指数; 库源结构; 开花习性
Effects of High Temperature during Flowering Period on Seed Setting Rate and
Its Relationship with Sink to Source Ratios and Flowering Habit of Mid-season
Hybrid Rice
XU Fu-Xian1,2,*, ZHANG Lin1,2,*, XIONG Hong1,2, ZHU Yong-Chuan1, LIU Mao1, JIANG Peng1, and GUO
Xiao-Yi1
1 Rice and Sorghum Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Southwest Rice Biology and Genetic Breeding,
Ministry of Agriculture, Deyang 618000, China; 2 Luzhou Branch of National Rice Improvement Center, Luzhou 646100, China
Abstract: From 2011 to 2013, under the condition of high temperature injury during heading stage designed by applying different
sowing dates in the field and controlling the temperature in intelligent artificial climate chamber, the relationship high temperature
resistance index (HTRI) with sink to source ratio and flowering habit in mid-season hybrid rice was studied with 50 hybrid
combinations as tested materials. By using variance, correlation and regression analyses, the results showed that there were
significant differences in HTRI among hybrid combinations. Ten of the combinations were tested to show a higher levels of seed
setting rate and HIRI during flowering stage, including Mianxiangyou 576, Rongdaoyou 415, Xianglüyou 727, Mianyou 5240,
Chuanguyou 202, Chuanyou 6203, Gangyou 169, Neixiangyou 5828, Chuanguyou 7329, and Jiangyou 126. There existed a sig-
nificant relation between HTRI and carbohydrate supply level during flowering stage. The smaller the number of effective
panicles of hybrid combinations was, the higher the spikelets per panicle and grain-leaf ratio would be, namely, the less the
occupancy of photosynthetic source per spikelets would be. As a consequence, significantly negative correlation were
observed between HTRI and grain-leaf ratio during flowering stage. The flowering ratio from 9:30 to 11:00 and chlorophyll
content of leaf had a significantly positive correlation with HTRI respectively. Choosing the hybrid combinations with a larger
number of effective panicles and early intensive anthesis and raising the level of chlorophyll content of leaf are the vital ways to
enhance HTRI during heading stage.
Keywords: Mid-season hybrid rice; Flowering stage; High temperature resistance index; Sink to source ratio; Flowering habit
第 6期 徐富贤等: 杂交中稻开花期高温对结实率影响及其与组合间库源结构和开花习性的关系 947


全球气候变暧已成为一个不争的事实[1-2], 它将
对整个陆地生态系统的碳循环产生重大影响[1]。水
稻是我国南方的主要粮食作物之一, 在全球气候变
暖的大环境下, 极端天气频繁发生, 高温已经成为
制约水稻产量和品质的主要因素[3-4]。特别是抽穗开
花期的极端高温造成水稻结实率显著下降而大幅度
减产[5-6]。因此, 开展水稻品种开花期耐高温机理及
其缓解技术研究是近年国内外的热点课题[4-5,7-8]。
品种选择是抵御高温危害的重要措施[9-10]。因此,
国内外就水稻在高温胁迫下叶片的光合特性及叶绿
素含量、可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸、热
稳定蛋白、膜透性、MDA含量和光合作用的关键酶
Rubisco、活化酶 RuBP、羧化酶活性[11-16], 花粉的活
力、萌发率、可育率、受精率、结实率及花器官发
育[17-20], 籽粒的蔗糖、果糖和葡萄糖含量的动态变
化以及蔗糖合酶、液泡型转化酶和细胞壁结合型转
化酶活性等[21]的生理生化响应, 开展了广泛而深入
的研究。为破解水稻品种间耐高温差异性的机理提
供了科学依据。然而, 水稻遗传育种是一门实践性
很强的学科, 利用前述研究成果难以直接应用于耐
高温品种的选育工作, 在水稻品种选育过程中, 十
分需要明确与耐高温有关的植株形态特征, 作为鉴
定开花期耐高温能力的选择依据, 而该方面的研究
文献极少。为此, 本文以多个杂交水稻组合为材料,
开展了杂交水稻开花期高温对结实率的影响与组合
库源性状及开花习性的关系研究, 以期为开花期耐
高温品种的选育提供理论依据。
1 材料与方法
试验在四川省农业科学院水稻高粱研究所泸县
实验基地的冬水田及智能人工气候室进行, 田间试
验土壤质地均匀, 中上等肥力。
1.1 自然高温对结实率影响与库源性状和开花
习性的关系田间试验
2011 年以 30 个杂交中稻组合(表 1)为材料, 分
别于 3月 5日、4月 5日、4月 20日、6月 1日、6
月 25日播种, 2013年以 40个杂交中稻组合为材料,
分别于 3月 5日、3月 25日、4月 15日、5月 5日、
6月 15日播种(为终有一个播期的杂交组合在抽穗期
能遇高温)。湿润育秧, 4.5叶期移栽。大田按 30 cm ×
20 cm规格每穴栽双株, 本田施氮 150 kg hm–2 (底
肥∶蘖肥∶穗肥=5∶3∶2), 磷、钾肥按 N∶P2O5∶
K2O = 1.0∶0.5∶0.8作底肥一次施用。2011年每期
各杂交组合移栽 120穴, 重复 3次, 裂区设计; 2013
年每个组合栽 100 穴。以播期为主区, 杂交组合为
副区。
2011年考查各杂交组合的始穗期、齐穗期, 并分
别统计各播期的杂交组合抽穗期(齐穗前 5 d至齐穗
后 3 d)的日最低气温、日最高气温和日平均气温。
气温资料来源于距试验田 1000 m、海拔相差 10 m
左右的泸县气象局气象观测站。本田苗期采用常规
方法考查最高苗数, 齐穗期采用干物重法考查 3月 5
日播种的各杂交组合的粒叶比[22], 成熟期各播期所
有组合的每次重复均取样 5 穴, 考查穗部性状, 抽
穗期的耐高温指数=高温下结实率/常温下结实率×
100%。
2013年观察到对水稻开花受精具有明显伤害的
高温(日最高温度达 35℃)[6]稳定期在 7月 11日下午。
此高温期间由于在 5个播种期中只有 3月 25日播种
的绝大多数杂交组合正处于抽穗期。因此, 在 3 月
25日播种的 40个杂交组合中选择 20个(内 5优 306、
川优 6203、蓉 18 优 447、冈优 169、宜香优 800、
冈比优 99、金冈优 983、内 5优 317、川农优华占、
内香优 5828、川谷优 7329、蓉优 22、冈优 618、T
优 109、科优 21、江优 126、中优 849、金优 T16、
奇优 801、花香优 1 号)同期开始抽穗、生长整齐的
稻穗挂牌标记 , 每个杂交组合每次重复挂牌标记
6~8穗, 重复 3次。于 7月 12日至 15日高温期间, 分
别统计 9:30以前、9:30—11:00、11:00—12:30和 12:30
以后的开花数, 并从 7:30至 15:30, 每小时记录 1次
穗层气温。齐穗期将 3月 5日播期(常温下抽穗)中与
3 月 25 日(高温下抽穗)挂牌标记相同的 20个组合,
各取样 5穴, 3次重复, 考查粒叶比[22]、顶部 3叶叶
绿素含量(SPAD值)[23]和单茎干物重; 成熟期将 3月
5日播种与 3月 25日挂牌标记相同的 20个组合, 各
取样 5 穴, 3 次重复, 从 3 月 25 日播种期中选定的
20 个组合挂牌标记定穗的穗子全部取样, 考查穗部
性状, 并计算各杂交组合抽穗期的耐高温指数。
1.2 智能人工气候室试验
试验在温度精确度±0.5℃的智能人工气候室(北
京易盛泰和科技有限公司制)进行。采用钵栽试验,
取稻田干土 , 经晒场整细混均后等量装入钵内。
2012年以杂交中稻组合绵优 5240为材料, 3月 8日
播种, 地膜培育中苗秧, 4.5叶移栽至钵盆。氮按每钵
1.5 g施用, 其中底肥 50%、蘖肥 20%、穗肥 30%, 磷、
948 作 物 学 报 第 41卷


钾肥按 N∶P2O5∶K2O = 1.0∶0.5∶1.0比例作底肥
一次性施入。于抽穗前剪叶处理, 分别设剪去绿叶
面积的 1/4 (沿叶脉剪掉半叶上部的 1/2)、1/3 (剪掉
整叶上部的 1/3)、1/2 (沿叶脉剪掉一半叶)、3/4 (先
沿叶脉剪掉一半叶, 再将剩下的半叶剪掉上部的 1/2)
和不剪叶 5个处理。2013年以杂交中稻组合冈优 169
为材料, 3 月 5 日播种, 地膜培育中苗秧, 五叶期移
栽至盆钵。设 6个施氮水平(0、0.5、1.0、1.5、2.0、
2.5 g 钵–1), 其中底肥 60%、蘖肥 20%、穗肥 20%,
磷、钾肥按 N∶P2O5∶K2O = 1.0∶0.5∶0.5比例作
底肥一次性施入。
各处理栽 13~15钵, 每钵栽 3穴, 每穴栽双株。
始穗期每处理选择生长基本一致的 10 钵, 将其中 5
钵移至人工气候室高温处理 5 d (相对湿度 85%, 温
度为 7:00—9:00 34.5℃, 9:00—14:00 38.0℃, 14:00—
16:00 34.5℃, 16:00—7:00 31.0℃), 另 5钵置田间常
温下, 高温处理期间保持盆钵内浅水层。高温处理
结束后将盆钵移至田间正常管理。于成熟期分别收
获, 考查各处理结实率和耐高温指数, 其中 2013 年
试验在移至人工气候室高温处理前测顶部 3 片叶的
叶绿素含量(SPAD值)[23]和粒叶比[22]。
以上试验数据的方差、相关及回归分析由 DPS
数据处理系统和 Microsoft Excel操作系统完成。
2 结果与分析
2.1 群体条件下高温对结实率影响及与组合间
库源性状关系
从表 1可见, 5个播种期下抽穗期的温度状况明
显不同, 其中只有 6 月 1 日播种的遇到 35℃以上的
高温(较常年明显推迟), 6月 25日遇到 22℃以下的低
温。这两期的结实率均比前 3 期显著下降。前 3 期
抽穗期间气温正常, 结实率差异不显著, 但以 3月 5
日播期略高。因此, 以 3 月 5 日播期的结实率作为
常温对照。再从 6月 1日播种的 30个杂交组合抽穗
期 9 d的气温(表 2)看, 除宜香优 2079、川香优 858、
宜香优 4106 三个组合日最高温平均接近 35℃以外,
其余 27个组合均在 35℃以上高温下抽穗, 但各杂交
组合间抽穗期的绝对温度条件有一定差异, 造成一
定的结实差异。30个杂交组合分别在常温和高温下
开花的结实率及其耐高温指数差异极显著, 其中在
常温下结实率较高( >80%), 耐高温指数达 85%以上
的 5个杂交组合有绵香优 576、蓉稻优 415、香绿优
727、绵优 5240和川谷优 202。
30个杂交组合间的穗粒结构及库源结构均达
极显著差异(方差分析 F值2.06**~40.48**), 相关分
析结果显示 , 杂交组合间的最高苗、有效穗、穗粒
数、粒叶比4个性状与耐高温指数有显著相关性(表
3), 其中2011年有效穗 (x2)和粒叶比 (x8)对耐高温
指数的偏相关达显著或极显著水平(表4)。究其原
因 , 有效穗数越低的组合 , 其穗粒数越高 (图1),
穗粒数越高组合的粒叶比越高即单位颖花的光合
源占有量越少 (图2), 以致抽穗期耐高温指数与粒
叶比呈极显著负相关 (图3), 2011和2013两年结果
表现一致。表明抽穗开花期遇高温情况下有充足
的光合物质供应 , 有利于减轻对颖花受精结实的
危害。
2.2 定穗条件下高温对结实率影响及与组合间
库源结构和开花习性的关系
从定穗观察 20 个组合开花习性的 7 月 12 日至
15日连续 4 d气温状况看, 均出现了 35℃以上的日

表 1 30个杂交组合不同播期下抽穗期的温度状况与结实率(2011)
Table 1 Temperature and seed setting rate at heading stage of 30 hybrid combinations with different sowing dates (2011)
播种期
Sowing date
(month/day)
齐穗期
Heading date
(month/day)
抽穗期
日最低温均值
DMLT (℃)
抽穗期
日最高温均值
DMHT (℃)
抽穗期日
日平均温均值
DMMT (℃)
平均结实率
MSSR (%)
3/5 7/4–7/16 22.4 30.1 25.4 81.3a
4/5 7/23–8/2 24.2 33.6 28.2 78.3 a
4/20 7/25–8/4 24.2 32.5 27.5 78.2 a
6/1 8/21–8/30 25.3 35.2 29.1 63.9 b
6/25 9/8–9/25 20.7 26.8 23.0 43.8 c
同一列中数据后跟不同字母表示在 0.05水平差异显著。
DMLT: daily mean of the lowest temperature at heading stage; DMHT: daily mean of the highest temperature at heading stage; DMMT:
daily mean of the mean temperature at heading stage; MSSR: mean seed setting rate. Values within column followed by different letters are
significantly different at the 0.05 probability level.
第 6期 徐富贤等: 杂交中稻开花期高温对结实率影响及其与组合间库源结构和开花习性的关系 949



表 2 30个杂交组合抽穗期的高温状况及耐高温指数(2011)
Table 2 High temperature at heading stage and high temperature resistance index of 30 hybrid combinations (2011)
抽穗期 HS (始穗–齐穗后 3 d) 结实率 Seed setting rate (%)
杂交组合
Hybrid combination
始穗期
BH
(M/D)
齐穗期
FH
(M/D)
MTD
(℃)
HTD
(℃)
LTD
(℃)
高温期
HTS
常温期
NTS
耐高温
指数
HTRI (%)
G优 802 G you 802 8/25 8/29 29.1 36.5 23.4 36.8 l 74.7 h 49.3 m
绵香优 576 Mianxiangyou 576 8/21 8/25 29.4 35.3 24.7 72.9 bc 83.1 bcdef 87.7 bcd
蓉 18优 188 Rong 18 you 188 8/20 8/24 30.1 35.9 25.5 63.6 fgh 78.7 defgh 80.8 defgh
宜香优 7808 Yixiangyou 7808 8/23 8/27 28.6 35.0 23.5 55.1 ij 76.8 efgh 71.8 jk
宜香优 2079 Yixiangyou 2079 8/24 8/27 28.2 35.0 23.1 54.9 ij 81.4 bcdefgh 67.4 kl
D优 6511 D you 6511 8/25 8/29 29.1 36.5 23.4 63.9 efgh 84.7 abcd 75.5 ij
内 2优 6号 Nei 2 you 6 8/24 8/28 28.5 35.5 23.4 59.2 gh 75.6 gh 78.3 fghij
川香优 858 Chuanxiangyou 858 8/25 8/28 29.2 34.9 24.8 70.9 bcde 79.4 defgh 89.3 abc
川香优 3203 Chuanxiangyou 3203 8/25 8/29 29.1 36.5 23.4 60.9 fgh 79.8 cdefgh 76.3 ghij
内 5优 39 Nei 5 you 39 8/21 8/25 29.4 35.3 24.7 77.0 ab 90.7 a 84.9 bcdef
蓉稻优 415 Rongdaoyou 415 8/22 8/25 29.3 35.3 24.6 72.6 bcd 82.5 bcdefg 87.9 bcd
宜香优 2168 Yixiangyou 2168 8/20 8/24 30.1 35.9 25.5 62.3 fgh 81.5 bcdefgh 76.4 ghij
泰优 99 Taiyou 99 8/25 8/29 29.1 36.5 23.4 72.1 bcd 78.4 defgh 91.9 ab
内 5优 317 Nei 5 you 317 8/22 8/26 28.9 35.1 24.0 65.5 defg 83.5 bcde 78.5 fghij
川作 6优 177 Chuanzuo 6 you 177 8/19 8/23 30.9 36.8 26.3 67.7 cdef 81.0 bcdefgh 83.6 defgh
内香优 18 Neixiangyou 18 8/25 8/29 29.1 36.5 23.4 48.2 k 77.0 efgh 62.5 l
香绿优 727 Xianglüyou 727 8/22 8/26 28.9 35.1 24.0 72.5 bcd 81.1 bcdefgh 89.4 abc
宜香优 4245 Yixiangyou 4245 8/22 8/26 28.9 35.1 24.0 66.4 cdefg 76.8 efgh 86.4 bcde
内香优 8156 Neixiangyou 8156 8/20 8/24 30.1 35.9 25.5 76.0 ab 91.0 a 83.6 cdefgh
冈香优 707 Gangxiangyou 707 8/19 8/23 30.3 36.1 25.8 48.0 k 87.6 ab 54.84m
绵优 5240 Mianyou 5240 8/20 8/24 30.1 35.9 25.5 76.8 ab 84.7 abcd 90.7 abc
内香优 2128 Neixiangyou 2128 8/22 8/26 28.9 35.1 24.0 63.8 efgh 76.1 fgh 83.8 cdefg
内香优 2550 Neixiangyou 2550 8/22 8/27 29.1 35.5 24.1 68.1 cdef 75.7 gh 90.0 abc
内 5优 5399 Nei 5 you 5399 8/20 8/24 30.1 35.9 25.5 61.6 fgh 82.0 bcdefg 75.1 ij
宜香优 7633 Yixiangyou 7633 8/22 8/26 28.9 35.1 24.0 51.8 jk 78.8 defgh 65.7 kl
宜香优 4106 Yixiangyou 4106 8/22 8/25 28.8 34.8 24.0 59.2 gh 77.6 defgh 76.3 ghij
川谷优 202 Chuanguyou 202 8/22 8/26 28.9 35.1 24.0 80.2 a 83.3 bcdef 96.4 a
乐丰优 329 Lefengyou 329 8/22 8/26 28.9 35.1 24.0 66.4 cdefg 87.5 ab 75.9 hij
宜香优 1108 Yixiangyou 1108 8/20 8/24 30.1 35.9 25.5 65.4 defg 82.0 bcdefg 79.8 efgh
川香优 727 Chuanxiangyou 727 8/23 8/26 29.5 35.3 24.9 57.5 hij 86.8 abc 66.2 kl
F值 F-value 20.6** 4.4** 22.6**
同一列中数据后跟不同字母表示在 0.05水平差异显著。
BH: heading beginning; FH: full heading; HS: heading stage (from BH to 3 days after FH); MTD: mean daily temperature; HTD: the
highest daily temperature; LTD: the lowest daily temperature; HTS: high temperature stage; HTRI: high temperature resistance index; NTS:
normal temperature stage. Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

950 作 物 学 报 第 41卷


表 3 30个杂交组合常温下抽穗期库源性状与耐高温指数的关系(2011)
Table 3 Relationship between the sink-source characteristic and high temperature resistance index during heading stage at normal
temperature in 30 hybrid combinations (2011)
性状
Characteristic

最小值
Min.
最大值
Max.
平均值
Mean
CV
(%)
F值
F-value
与耐高温指数的 r
r with HTRI
最高苗 Maximum tillers (×104 hm–2) x1 284.40 385.55 347.13 7.51 6.52** 0.37*
有效穗 Effective panicles (×104 hm–2) x2 180.90 258.15 230.95 8.22 2.67** 0.39*
穗粒数 Spikelets per panicle x3 134.93 220.83 172.95 11.67 3.41** –0.40*
结实率 Seed setting percentage (%) x4 74.66 90.96 81.48 5.45 4.37** 0.07
千粒重 1000-grain weight (g) x5 26.82 32.24 29.76 4.43 40.48** 0.20
总颖花量 Total spikelets (×104 m–2) x6 3.35 4.25 3.78 6.61 3.59** –0.13
LAI x7 5.04 8.19 6.16 12.45 18.02** 0.27
粒叶比 Grain-leaf ratio (spikelets cm–2) x8 0.47 0.78 0.63 13.61 2.06** –0.45*
HTRI: high temperature resistance index. * Significant at the 0.05 probability level. ** Significant at the 0.01 probability level.

表 4 抽穗期耐高温指数(y)与植株性状(x或 z)的多元回归分析
Table 4 Multiple regression analysis between high temperature resistance index (y) at heading stage and characteristic of above
ground plants (x or z)
年度
Year
回归方程
Regression equation
R2
F值
F-value
偏相关系数
Partial correlation
coefficient
t检验值
t-test value
显著水平
Significance
level
r(y, x2)= 0.37* 1.99 0.05
r(y, x6)= 0.29 1.54 0.14
r(y, x7)= 0.29 1.51 0.14
2011 y = 94.06 + 0.19x2 + 13.80x6  6.14x7  117.70x8 0.58 6.85**
r(y, x8)= 0.49** 2.75 0.01
r(y, z2)= 0.73** 4.23 0
r(y, z6)= 0.48* 2.19 0.04
2013 y = 82.40 + 0.47z2  0.06z6  7.07z8 0.70 12.41**
r(y, z8)= 0.39 1.66 0.11


图 1 杂交组合穗粒数与有效穗数关系(2011)
Fig. 1 Relationship between spikelets per panicle and effective
panicles of hybrid combinations (2011)

最高温, 而且均出现在 12:30 以后(表 5)。在 4 d 时
间中所有 20个组合开花均结束。表 6显示, 定穗条
件下杂交组合间的结实率、耐高温指数、不同时段
开花比例、库源结构的差异显著或极显著(方差分析
F 值 2.24*~23.34**), 由于该年度试验抽穗期遇高温
仅 5 d, 定穗开花期结束后的 7月 16日至 20日为多
云转晴或小雨, 日最高气温 25.0~34.5℃, 其高温强
度明显比前试验弱。因此, 20个参试组合的平均耐高
温指数高达 94.55%, 比前试验 30个组合平均耐高温
指数 78.54%高 16.01 个百分点。在本试验中同时满
足常温下开花结实率 85%以上、耐高温指数 95%以
上的 5个组合有川优 6203、冈优 169、内香优 5828、
川谷优 7329和江优 126。
从相关分析结果看 , 9:30—11:00 开花越多耐
高温指数越高 , 而 11:00—12:30和 12:30以后开花
越多则耐高温指数越低 , 耐高温指数分别与粒叶
比和穗粒数呈显著或极显著负相关 (表6); 其中
9:30—11:00 开花比例(z2)和穗粒数(z6)的偏相关达
显著或极显著水平(表 4)。表明 9:30—11:00 开花
比例高和穗粒数少的组合耐高温能力较强。分析
其原因, 开花期高温伤害的敏感期在开花当时, 对受
精影响最大, 花后 1 h 则无明显影响[24], 而本试验
35 ℃以上的日最高温出现在 12:30以后, 9:30—11:00
开花比例高的组合因避开了高温伤害敏感期而减
轻了伤害 ; 穗粒数高影响耐高温指数应与较低的
光合源供给水平有关(图 2 和图 3), 与前试验结果
表现一致。
第 6期 徐富贤等: 杂交中稻开花期高温对结实率影响及其与组合间库源结构和开花习性的关系 951



图 2 杂交组合间粒叶比与穗粒数关系
Fig. 2 Relationship between grain-leaf ratio and spikelets per panicle of hybrid combinations

图 3 抽穗期耐高温指数与粒叶比关系
Fig. 3 Relationship between high temperature resistance index (HTRI) and grain-leaf ratio at heading stage

表 5 抽穗期间温度状况(2013)
Table 5 Temperature during heading stage (2013) (℃)
时间 Time 日期 Date
(month/day)
天气
Weather 7:30 8:30 9:30 10:30 11:30 12:30 13:30 14:30 15:30
7/12 晴 Sunny 26.7 28.9 31.7 32.4 33.1 34.1 35.5 36.3 36.0
7/13 晴 Sunny 26.4 28.6 31.3 32.1 32.0 33.0 34.5 36.0 35.5
7/14 晴 Sunny 28.1 30.2 32.0 34.2 34.3 35.6 36.5 37.7 36.5
7/15 晴 Sunny 28.5 30.4 32.6 34.3 34.5 35.5 36.0 36.3 35.5

表 6 20个杂交组合常温下抽穗期库源性状与耐高温指数的关系(2013)
Table 6 Relationship between the sink-source characteristic and high temperature resistance index during heading stage under
normal temperature in 20 hybrid combinations (2013)
性状
Characteristic

最小值
Min.
最大值
Max.
平均值
Mean
CV
(%)
F值
F-value
与耐高温指数的 r
r with HTRI
高温 HT 66.0 87.8 79.3 7.4 6.1** 结实率
SSP (%) 常温 NT 79.2 89.6 83.8 3.6 5.6**
耐高温指数 HTRI (%) 83.2 98.8 94.6 4.7 4.9**
Before 9:30 z1 0 6.2 2.5 72.9 9.4** 0.33
9:30−11:00 z2 66.0 90.1 81.5 7.2 10.6** 0.76**
11:00−12:30 z3 8.5 32.8 16.1 36.0 8.2** 0.71**
各时段开花占
总数的比例
The proportion of
blossom (%) After 12:30 z4 0 2.7 0.4 165.5 3.5** 0.44
粒叶比 GLR (spikelets cm–2) z5 0.5 0.8 0.63 16.3 2.2* 0.69**
穗粒数 SPP z6 174.7 250.7 211.6 11.1 23.3** 0.51*
干物重 DW (g stem–1) z7 3.3 5.3 4.5 13.0 8.2** 0.03
SPAD value z8 37.1 43.0 39.6 3.8 3.0** 0.09
SSP: seed setting percentage; GLR: grain-leaf ratio; SPP: spikelets per panicle; DW: dry weight. HTRI: high temperature resistance index.
* Significant at the 0.05 probability level. ** Significant at the 0.01 probability level.
952 作 物 学 报 第 41卷


2.3 人工控制高温对结实率影响及与库源结构
和叶片叶绿素含量的关系
上述自然高温条件下研究结果表明, 提高开花
当时植株的光合物质供给水平, 有明显减轻高温伤
害程度的作用。就同一杂交组合而言, 是否具有同
样的效果呢？从试验结果(表 7)可见, 随着开花期剪
叶面积的增加, 结实率明显下降, 其中高温下的降
低幅度更大, 以致开花期剪叶面积与耐高温指数呈
极显著负相关 ; 施氮量越高 , 开花期叶绿素含量
(SPAD 值)和高温下的结实率越高(可能是叶绿素含
量高提高了光合速率而增强了其抵御高温胁迫的能
力), 但对常温下的结实率没有影响, 以致开花期叶
绿素含量与耐高温指数呈显著正相关, 粒叶比与耐
高温指数呈极显著负相关(表 8)。表明开花期保留较
多绿叶面积和较高叶绿素含量对提高耐高温能力作
用明显, 与不同组合间粒叶比的表现相符。

表 7 不同剪叶程度在高温下的结实率比较(2012, 绵优 5240)
Table 7 Comparison of seed setting percentage under high temperature and different cutting leaf areas (2012, Mianyou 5240)
剪叶面积
CLA (%)
高温结实率
SPHT (%)
常温结实率
SPNT (%)
耐高温指数
HTRI (%)
0 51.2 a 87.4 a 58.6 a
25 32.7 b 81.8 b 39.9 b
33 24.9 c 70.2 c 35.5 c
50 11.4 d 64.8 d 17.5 d
75 0 e 51.5 e 0 e
(与剪叶面积的 r r with CLA) (0.99**) (0.98**) (0.99**)
同一列中数据后跟不同字母表示在 0.05水平差异显著。
CLA: cutting leaf area, SPHT: seed setting percentage in high temperature, SPNT: seed setting percentage in normal temperature, HTRI:
high temperature resistance index. Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.
** Significant at the 0.01 probability level.

表 8 不同施氮量在高温下的结实率比较(2013, 冈优 169)
Table 8 Comparison of seed setting percentage under high temperature and different nitrogen application rates (2013, Gangyou 169)
项目
Item
施氮量
NAR
(g pot–1)
粒叶比
Grain-leaf ratio
(spikelets cm2)
SPAD
value
高温结实率
SPHT
(%)
常温结实率
SPNT
(%)
耐高温指数
HTRI
(%)
0 0.62 a 32.0 c 35.2 d 79.9 a 44.1 d
0.5 0.61 a 32.0 c 37.0 cd 80.2 a 46.1 cd
1.0 0.57 bc 33.5 b 37.6 cd 81.1 a 46.4 cd
1.5 0.56 c 33.5 b 38.9 c 79.5 a 49.0 c
2.0 0.50 d 34.1 a 45.3 b 80.6 a 56.2 b
2.5 0.46 e 34.8 a 49.8 a 79.2 a 62.9 a
与 SPAD值的 r r with SV 0.96** –0.96** — 0.88* 0.19 0.87*
与粒叶比的 r r with GLR –0.97** — 0.96** 0.98** 0.28 0.97**
同一列中数据后跟不同字母表示在 0.05水平差异显著。
NAR: nitrogen application rate; SPHT: seed setting percentage in high temperature; SPNT: seed setting percentage in normal tempera-
ture; HTRI: high temperature resistance index. Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05
probability level. ** Significant at the 0.01 probability level.

3 讨论
本研究结果表明, 水稻开花期耐高温组合可分
为 3 类, 一是在高温胁迫下开花具有较强的直接抵
御高温能力组合, 属于含耐高温基因的品种 [4]; 二
是在每日自然高温发生前完成开花而避开高温直接
伤害的品种; 三是源库比较高, 在高温胁迫当时能
提供较高的光合物质而缓解高温伤害的品种。以下
针对品种上述耐高温特性就大面积生产如何提高水
稻耐高温能力展开讨论。
3.1 关于开花期高温胁迫下的耐高温杂交组合
鉴定方法
关于水稻开花期高温胁迫下的生理生化响应的
研究较多 [11-21], 张桂莲等 [11]认为, 水稻耐高温品种
的剑叶的光合特性及叶绿素含量、可溶性糖、可溶
第 6期 徐富贤等: 杂交中稻开花期高温对结实率影响及其与组合间库源结构和开花习性的关系 953


性蛋白、游离脯氨酸和热稳定蛋白含量较高, 而膜
透性和 MDA 含量较低。任昌福等[15]、雷东阳等[16]
指出, 高温胁迫下, 光合作用的关键酶活性及叶绿
素含量和光合速率均显著下降。汤日圣等[17]、郭晶
心等[18]、段骅等[19]的研究结果表明, 开花期高温导
致花粉活力、花粉萌发率和结实率下降, 品种间差
异明显。这些研究结论对破解品种开花期耐高温的
机理和缓解高温伤害相关物化产品的开发均具有重
要指导作用。然而, 若要利用这些生理生化指标在
高温胁迫下鉴定耐高温品种, 其可操作性极差。结
实率是最好的直接指标, 而且方便可靠感观度极强,
较多研究者用耐高温指数=高温下结实率/常温下结
实率×100%作为品种间耐高温性的筛选指标[5]。但从
本试验结果看, 有的组合耐高温指数高, 是由于常
温下结实率不高所致。如泰优 99 高温、常温下结实
率分别为 72.09%和 78.41%, 耐高温指数高达 91.94%,
而内 5 优 39 高温、常温下结实率分别为 77.00%和
90.68%,耐高温指数高达 84.91%, 其高温、常温下结
实率均明显比泰优 99高, 但耐高温指数却比泰优 99
显著下降(表 2)。说明仅用耐高温指数筛选品种有一
定缺陷。在生产实践中, 筛选出的耐高温品种用于
相应生态区推广, 但高温的发生有一定概率, 正如
前述有的耐高温强组合常温下结实率并非很高, 当
高温未发生时, 其结实率不高则使高产受到一定限
制。因此, 在鉴定耐高温品种时, 还应考虑其在常温
下的结实率。本研究中绵香优 576、蓉稻优 415、香
绿优 727、绵优 5240、川谷优 202、川优 6203、冈
优 169、内香优 5828、川谷优 7329、江优 126十个
组合无论在常温还是高温条件下抽穗开花获得高产
的可能性均较大。
3.2 关于杂交组合开花习性对耐高温特性的影
响
谭中和等[6]在人工气候箱控温条件下的研究结
果表明, 在开花后 4 h 的高温对受精仍有较大影响;
而朱兴明等[24]在自然高温条件下的研究则认为, 开
花期高温伤害的敏感期在开花当时, 这对受精影响
最大, 花后 1 h则无明显影响, 进一步指出水稻花时
随当日气温而变, 气温越高花时越早, 杂交水稻在
自然高温下因花时早于日最高温发生前, 受高温伤
害较小。从本研究结果看, 35℃以上的高温最早发生
在 12:30, 而 99.48%的植株在 12:30以前开花,高温伤
害极小, 但杂交组合间存在显著差异。9:30—11:00
开花比例与耐高温指数呈极显著正相关, 而 11:00—
12:30开花比例与耐高温指数呈极显著负相关, 同时
受粒叶比影响较大。说明 11:00 以前开花者受高温
伤害较小, 而 11:00以后开花者受伤害较大。结实率
是鉴定水稻品种开花期耐高温能力最直接的可靠指
标, 但需要在高温胁迫条件下完成。为此则需要人
工控温或在高温地区通过分期播种手段实施, 而绝
大多数单位难以开展此项工作。从本研究结果看 ,
杂交组合间耐高温能力的差异来自花时的影响, 开
花当时光合物质供给能力的不同, 品种间临界温度
的不同。因此, 可以把水稻开花习性和库源比作为
鉴定避高温伤害能力的重要指标。
3.3 关于提高开花期耐高温能力的栽培管理措
施
谭中和等 [6]指出, 川东南高温伏旱区规律性的
高温发生在 7 月下旬至 8 月上旬, 栽培措施上通过
适期早播早栽, 将杂交中籼的齐穗期提早到 7 月上
旬以前避开高温危害, 是解决开花期高温伤害的最
佳途径。盛婧等[9]认为长江流域水稻播种期安排在 5
月 20日之后可避免抽穗期高温危害, 增施穗肥延迟
抽穗期的效果极佳。朱兴明等[24]认为通过栽培方式
改善大田植株的通风透光条件, 有利于缓解高温开
花期伤害。从近几年高温出现的时间来看有提早的
趋势[3], 但也有推迟的年份, 如 2011年川东南的极
端高温推迟到了 8 月中下旬。表明仅通过提早抽穗
期避开高温危害并不十分保险, 若加上选用耐高温
能力强的组合则更稳妥。
本研究结果表明, 在常温下穗数型杂交组合在
开花期自然高温胁迫下有较强的耐高温能力。其原
因在于, 有效穗数越高的组合其穗粒数越少, 粒叶
比越低, 即单位颖花的光合源占有量越多, 以致抽
穗期耐高温指数与粒叶比呈极显著负相关。表明抽
穗开花期遇高温情况下, 有充足的光合物质供应有
利于减轻高温对颖花受精结实的危害。这与人工控
温条件下通过剪叶调节粒叶比及施氮提高叶绿素含
量水平的结果一致。因此, 在大面积生产实践中, 通
过选用中小穗型的穗数型杂交组合, 增加中期穗肥
的施用比例, 提高开花期受高温胁迫当时的叶绿素
含量水平及单位颖花的光合源(绿叶面积)占有量 ,
提高光合产物供给水平, 可显著缓解开花期的高温
伤害程度。
4 结论
杂交水稻组合间耐高温能力差异显著, 绵香优
954 作 物 学 报 第 41卷


576、蓉稻优 415、香绿优 727、绵优 5240、川谷优
202、川优 6203、冈优 169、内香优 5828、川谷优
7329、江优 126 十个组合开花期在常温下结实率和
耐高温指数均较高, 可作为抽穗期耐热品种大面积
推广。有效穗数越少的杂交组合的穗粒数和粒叶比
越高, 即单位颖花的光合源占有量越少, 开花期耐
高温指数与粒叶比呈显著负相关, 11:00以前开花比
例和抽穗期叶绿素含量分别与耐高温指数呈显著正
相关。选用穗数型、花时早而集中的杂交组合和提
高开花期叶绿素含量水平, 是增强杂交水稻开花期
耐高温能力的重要途经。
References
[1] 徐小锋, 田汉勤, 万师强. 气候变暧对陆地生态系统碳循环的
影响. 植物生态学报, 2007, 31: 175–188
Xu X F, Tian H Q, Wan S Q. Climate warming impacts on carbon
cycling in terrestrial ecosystems. J Plant Ecol, 2007, 31: 175–188
(in Chinese with English abstract)
[2] Sun W, Huang Y. Global warming over the period 1961–2008 did
not increase high-temperature stress but did reduce low-
temperature stress in irrigated rice across China. Agric For
Meteorol, 2011, 151: 1193–1201 (in Chinese with English ab-
stract)
[3] 陈升孛, 刘安国, 张亚杰, 吴坤悌. 气候变化背景下湖北省水
稻高温热害变化规律研究 . 气象与减灾研究 , 2013, 36(2):
51–56
Chen S B, Liu A G, Zhang Y J, Wu K T. Dynamic variations of
heat injury on rice in Hubei Province under climate change. Me-
teorol Disaster Reduct Res, 2013, 36(2): 51–56 (in Chinese with
English abstract)
[4] 李飞, 卓壮, Kapila Siri Udawela U A, 高用明, 石英尧. 水稻
高温热害发生机理与耐高温遗传基础研究. 植物遗传资源学
报, 2013, 14: 97–103
Li F, Zhuo Z, Kapila Siri Udawela U A, Gao Y M, Shi Y Y.
Damage mechanism of heat stress and genetic basis of heat
tolerance in rice. J Plant Genet Resour, 2013, 14: 97–103 (in
Chinese with English abstract)
[5] 田小海, 松井勤, 李守华, 林俊城. 水稻花期高温胁迫研究进
展与展望. 应用生态学报, 2007, 18: 2632–2636
Tian X H, Tsutomu M, Li S H, Lin J C. High temperature stress
on rice anthesis: research progress and prospects. Chin J Appl
Ecol, 2007, 18: 2632–2636 (in Chinese with English abstract)
[6] 谭中和, 蓝泰源, 任昌福, 方文. 杂交籼稻开花期高温危害及
其对策的研究. 作物学报, 1985, 11: 103–108
Tan Z H, Lan T Y, Ren C F, Fang W. Studies on high temperature
injury on hybrid rice at flowering time and the strategy to avoid
high temperature damage. Acta Agron Sin, 1985, 11: 103–108 (in
Chinese with English abstract)
[7] 王志刚, 王磊, 林海, 庞乾林, 鄂志国, 张玉屏, 朱德峰. 水稻
高温热害及耐热性研究进展. 中国稻米, 2013, 19(1): 27–31
Wang Z G, Wang L, Lin H, Pang Q L, E Z G, Zhang Y P, Zhu D F.
Research progress on heat damage and heat resistance of high
temperature. China Rice, 2013, 19(1): 27–31 (in Chinese)
[8] 高伟, 徐延浩, 吴晨阳, 田小海. 水稻生殖生长期的高温危害
与表观遗传. 长江大学学报(自然科学版), 2013, 10(11): 1–5
Gao W, Xu Y H, Wu C Y, Tian X H. High temperature harm at
rice reproductive growth stage and epigenetic. J Yangtze Univ
(Nat Sci Edn), 2013, 10(11): 1–5 (in Chinese with English ab-
stract)
[9] 盛婧, 陈留根, 朱普平, 薛新红, 郑建初. 不同水稻品种抽穗
期对高温的响应及避热的调控措施. 江苏农业学报, 2006, 22:
325–330
Sheng J, Chen L G, Zhu P P, Sue X H, Zheng J C. Responses of
rice varieties to high temperature at heading stage and methods
for heat escape. Jiangsu J Agric Sci, 2006, 22: 325–330 (in Chi-
nese with English abstract)
[10] 石春林, 金之庆, 汤日圣, 郑建初. 水稻颖花结实率对减数分
裂期和开花期高温的响应差异 . 江苏农业学报 , 2010, 26:
1139–1142
Shi C L, Jin Z Q, Tang R S, Zheng J C. Response difference of
seed setting rate of rice florets at the meiosis and anthesis stages
to high temperature. Jiangsu J Agric Sci, 2010, 26: 1139–1142 (in
Chinese with English abstract)
[11] 张桂莲, 陈立云, 张顺堂, 刘国华, 唐文邦, 贺治洲, 王明. 抽
穗开花期高温对水稻剑叶理化特性的影响. 中国农业科学,
2007, 40: 1345–1352
Zhang G L, Chen L Y, Zhang S T, Liu G H, Tang W B, He Z Z,
Wang M. Effects of high temperature on physiological and bio-
chemical characteristics in flag leaf of rice during heading and
flowering period. Sci Agric Sin, 2007, 40: 1345–1352 (in Chinese
with English abstract)
[12] 黄英金, 罗永锋, 黄兴作, 饶志, 刘宜柏. 水稻灌浆期耐热性
的品种间差异及其与剑叶光合特性和内源多胺的关系. 中国
水稻科学, 1999, 13: 205–210
Huang Y J, Luo Y F, Huang X Z, Rao Z, Liu Y B. Varietal differ-
ence of heat tolerance at grain filling stage and its relationship to
photosynthetic characteristics and endogenous polyamine of flag
leaf in rice. Chin J Rice Sci, 1999, 13: 205–210 (in Chinese with
English abstract)
[13] 朱雪梅, 柯永培, 邵继荣, 林立金, 杨远祥. 高温胁迫对重穗
型水稻品种叶片活性氧代谢的影响. 种子, 2005, 24(3): 27–32
Zhu X M, Ke Y P, Shao J R, Lin L J, Yang Y X. Effects of high
temperature stress on activated oxygen metabolism of the leaves
of the heavy panicle type of medium indica hybrid rice. Seed,
2005, 24(3): 25–32 (in Chinese with English abstract)
[14] 曹云英, 段骅, 杨立年, 王志琴, 刘立军, 杨建昌. 抽穗和灌
浆早期高温对耐热性不同籼稻品种产量的影响及其生理原因.
作物学报, 2009, 35: 512–521
Cao Y Y, Duan H, Yang L N, Wang Z Q, Liu L J, Yang J C. Effect
of high temperature during heading and early grain filling on
grain yield of indica rice cultivars differing in heat-tolerance and
its physiological mechanism. Acta Agron Sin, 2009, 35: 512–521
(in Chinese with English abstract)
[15] 任昌福, 陈安和, 刘保国. 高温影响杂交水稻开花结实的生理
生化基础. 西南农业大学学报, 1990, 12: 440–443
Ren C F, Chen A H, Liu B G. The effect of high temperature on
the physiology and biochemical foundation of flowering and fer-
tilization of hybrid rice. J Southwest Agric Univ, 1990, 12:
440–443 (in Chinese with English abstract)
第 6期 徐富贤等: 杂交中稻开花期高温对结实率影响及其与组合间库源结构和开花习性的关系 955


[16] 雷东阳, 陈立云, 李稳香, 姜琴. 高温对不同杂交稻开花期影
响的生理差异. 农业现代化研究, 2005, 26: 397–400
Lei D Y, Chen L Y, Li W X, Jiang Q. Effect of high temperature
on physiology difference of flowering among different hybrid
rice. Res Agric Modernization, 2005, 26: 397–400 (in Chinese
with English abstract)
[17] 汤日圣, 郑建初, 张大栋, 金之庆, 陈留根, 黄益洪, 石春林,
葛道阔. 高温对不同水稻品种花粉活力及籽粒结实的影响.
江苏农业学报, 2006, 22: 369–373
Tang R S, Zheng J C, Zhang D D, Jin Z Q, Chen L G, Huang Y H,
Shi C L, Ge D K. Effect of high temperature on pollen vitality
and seed setting of different rice varieties. Jiangsu J Agric Sci,
2006, 22: 369–373 (in Chinese with English abstract)
[18] 郭晶心, 曾文智, 周宝津, 卢浩荣, 陈庚平, 唐辉武, 周少川,
刘耀光. 开花期高温胁迫对不同水稻品种花粉萌发和结实的
影响. 华南农业大学学报, 2010, 31(2): 50–53
Guo J X, Zeng W Z, Zhou B J, Lu H R, Chen G P, Tang H W,
Zhou S C, Liu Y G. Effect of high temperature on pollen germi-
nation and seed setting of rice during heading period. J South
China Agric Univ, 2010, 31(2): 50–53 (in Chinese with English
abstract)
[19] 段骅, 唐琪, 剧成欣, 刘立军, 杨建昌. 抽穗灌浆早期高温与
干旱对不同水稻品种产量和品质的影响. 中国农业科学, 2012,
45: 4561–4573
Duan H, Tang Q, Ju C X, Liu L J, Yang J C. Effect of high tem-
perature and drought on grain yield and quality of different rice
varieties during heading and early grain filling periods. Sci Agric
Sin, 2012, 45: 4561–4573 (in Chinese with English abstract)
[20] 李成德. 高温导致水稻出现大量空壳分析. 陕西农业科学,
2003, (5): 45–47
Li C D. Analysis of numerous unfilled grain appeared in rice
under high temperature. Shaanxi J Agric Sci, 2003, (5): 45–47 (in
Chinese with English abstract)
[21] 李天, 刘奇华, 大杉立, 徹山岸 , 佐佐木治人. 灌浆结实期高
温对水稻籽粒蔗糖及降解酶活性的影响. 中国水稻科学, 2006,
20: 626–630
Li T, Liu Q H, Ryu O, Tohru Y, Haruto S. Effect of high tem-
perature on sucrose content and sucrose-cleaving enzymes activ-
ity in rice during grain filling stage. Chin J Rice Sci, 2006, 20:
626–630 (in Chinese with English abstract)
[22] 徐富贤, 熊洪, 朱永川, 谢戎. 王贵雄. 川东南高温伏旱区杂
交中稻超稀栽培对稻米整精米率的影响与组合间库源结构的
关系. 植物生态学报, 2005, 29: 829–835
Xu F X, Xiong H, Zhu Y C, Xie R, Wang G X. The effects of cul-
tivation density on the percent of head milled rice and source to
sink ratios of mid-season hybrid rice in eastern and southern Si-
chuan province. Chin J Plant Ecol, 2005, 29: 829–835 (in Chi-
nese with English abstract)
[23] 徐富贤, 熊洪, 张林, 郭晓艺, 朱永川, 周兴兵, 刘茂. 杂交中
稻齐穗后叶片 SPAD 值衰减对再生力的影响. 中国农业科学,
2009, 42: 3442–3450
Xu F X, Xiong H, Zhang L, Guo X Y, Zhu Y C, Zhou X B, Liu M.
Effects of the index decreased of SPAD value for leaf after full
heading on ratooning ability. Sci Agric Sin, 2009, 42: 3442–3450
(in Chinese with English abstract)
[24] 朱兴明 , 曾庆曦 , 宁清利 . 自然高温对杂交稻开花受精的
影响. 中国农业科学, 1983, 16(2): 37–44
Zhu X M, Zeng Q X, Ning Q L. Effect of natural high tem-
perature on flowering and fertilization in hybrid rice. Sci Agric
Sin, 1983, 16(2): 37–44 (in Chinese with English abstract)