全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(3): 455463 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由河南省主要粮食作物遗传改良及优异种质创新基础研究和河南省玉米产业技术体系首席专家项目(S2010-02)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 陈彦惠, E-mail: chy989@sohu.com, Tel: 0371-63558032
第一作者联系方式: E-mail: zwq7290134@163.com, Tel: 0396-3258588
Received(收稿日期): 2012-08-09; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130104.1734.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00455
玉米出籽率、籽粒深度和百粒重的 QTL分析
张伟强 1,2 库丽霞 1 张 君 1 韩赞平 1,3 陈彦惠 1,*
1河南农业大学农学院, 河南郑州 450002; 2 驻马店市农业科学院, 河南驻马店 463000; 3 河南科技大学农学院, 河南洛阳 471003
摘 要: 为研究玉米出籽率、籽粒深度、百粒重的遗传机制, 以豫 82×沈 137组配的 229个 F2:3家系为试验材料, 采
用复合区间作图法进行 QTL 定位分析。在 3 个环境下共检测到 10 个 QTL。其中, 控制出籽率、籽粒深度、百粒重
相关 QTL分别为 3个、3个和 4个, 它们的联合贡献率分别为 35.5%、28.1%和 39.0%。位于第 1染色体上介于标记
umc1335与 umc2236之间控制出籽率的 QTL qKR1b和位于第 9染色体上介于标记 bnlg1209–umc2095之间控制百粒
重 QTL q100-KW9b, 分别解释 18.9%和 11.7%的表型变异, 且作用方式为加性效应, 分析表明这些区域可能包含调控
玉米籽粒性状关键基因, 对剖析玉米产量形成机制具有重要的参考价值。
关键词: 玉米; 出籽率; 籽粒深度; 百粒重; QTL分析
QTL Analysis of Kernel Ratio, Kernel Depth, and 100-Kernel Weight in Maize
(Zea mays L.)
ZHANG Wei-Qiang1,2, KU Li-Xia1, ZHANG Jun1, HAN Zan-Ping1,3, and CHEN Yan-Hui1,*
1 College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2 Zhumadian Academy of Agricultural Sciences, Zhumadian
463000, China; 3 College of Agronomy, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China
Abstract: In order to study the genetic mechanism of kernel ratio (KR, %), kernel depth (KD), and 100-kernel weight (100-KW)
in maize, we constructed a mapping population consisting of 229 F2:3 lines from the cross between inbred lines Yu 82 and Shen
137. QTL mapping and analysis for the three traits were conducted under the three environments by composite interval mapping
(CIM) method. Three, three, and four QTLs were detected for kernel ratio, kernel depth, and 100-kernel weight, with the joint
contribution rates of 35.5%, 28.1%, and 39.0%, respectively. One major QTL (qKR1b) controlling kernel ratio was detected on
chromosome 1, locating in marker of interval umc1335–umc2236, explaining 18.9% of the phenotypic variation. Another major
QTL q100-KW9b controlling 100-kernel weight was detected in marker of interval bnlg1209-umc2095 on chromosome 9, with
explained 11.7% of the phenotypic variation, and gene action of additive effect. The results showed that some key genes for kernel
characters are possibly contained in these regions, having an important research value to analyze the genetic mechanism of maize
yield formation.
Keywords: Maize (Zea mays L.); Kernel ratio; Kernel depth; 100-kernel weight; QTL analysis
获得较高的籽粒产量是玉米高产育种的最终目
标之一[1]。玉米出籽率、籽粒深度、百粒重等产量
性状为典型的数量性状, 受微效多基因控制、遗传
力较低, 且易受环境效应影响, 从而限制了育种中
对其进行遗传操作的能力[2-3]。近年来, 分子遗传学
和分子标记技术的快速发展, 以及多种遗传图谱的
构建和作图软件的开发, 不但可以把数量性状基因
质量化 [4], 而且还能够图位克隆其主效 QTL, 譬如
番茄果重 QTL fw 2.2 [5]和果形 QTL OVATE [6]、水稻
开花期 QTL hdl [7]、hd6 [8]、产量 QTL Gnla [9]、玉
米进化 QTL tga1 [10]、开花期 QTL vgt1 [11]以及油分
组成及其含量 QTL qHO6 [12]。这显示了作物产量性
状相关基因的遗传改良和分子设计育种广阔的开发
应用前景[13]。
前人对玉米产量相关性状研究主要集中在单株产
量[14], 单穗重[15]、粒重[16]、穗行数[17-18]、行粒数[17-19]、
456 作 物 学 报 第 39卷
穗长[20-21]、穗粗[21]、穗粒数[22]等方面。作为玉米产
量关键构成因素, 出籽率、籽粒深度等籽粒性状的
QTL 分析报道相对较少 , 尽管 Veldboom 等 [23]、
Austin等[24]、Sene等[25]、路明等[2]、杨俊品等[26]、
李永祥等[27]、张君等[28]、Li 等[29]、Peng 等[30]曾研
究并定位了一些 QTL, 但这些 QTL的数目、位置、
效应等均存在较大差异, 且玉米籽粒性状的遗传和
分子生物学的系统研究也相对较少。因此, 有必要
对这些性状进一步深入研究。本研究在不同环境条
件下对玉米出籽率、籽粒深度、百粒重等性状进行
表型鉴定, 利用复合区间作图法进行 QTL的初步定
位和基因效应分析, 旨在探讨这些性状的遗传机制,
为进一步建立近等基因系深入研究玉米籽粒性状分
子机制, 揭示玉米产量形成机制提供科学依据和有
益参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
豫82 是河南农业大学选育的综合农艺性状优良
的玉米自交系, 以其为亲本组配的豫单 998 耐密紧
凑、出籽率高, 目前正在生产上大面积推广。沈 137
是沈阳市农业科学院选育综合农艺性状的玉米自交
系, 以其为亲本育出的沈玉 18等优良品种在生产上
得到推广应用。2005 年春, 在河南农业大学科教园
区以玉米自交系豫 82 为母本, 沈 137 为父本, 获得
杂交组合 F1; 2005 年冬, 在海南三亚种植 F1 单株,
自交获得 F2; 2006 年春, 在河南郑州种植来自同一
个果穗的 F2单株, 提取 F2单株DNA, 用于基因型的
分析并构建遗传连锁图谱。由 F2单株自交获得的 229
个 F2:3家系, 用作 QTL定位群体。
1.2 田间试验及数据分析
2006年冬在海南三亚、2007年夏在河南新郑和
2008 年夏在河南郑州等 3 个不同环境分别种植 229
个 F2:3家系、2个亲本及 F1。3个环境的田间试验均
采用完全随机区组设计, 3 次重复, 单行区, 行长 4
m, 每行 15株, 株距 0.27 m, 行距 0.67 m, 种植密度
为 56 250株 hm2。采用常规的大田管理。在玉米成
熟期, 从每小区第 2株开始连续收获 10株作为样本,
籽粒自然风干后, 在室内分别考察出籽率、籽粒深
度、百粒重。出籽率(%) = 籽粒总重/果穗总重的比
值×100; 籽粒深度(cm) = (穗粗轴粗)/2; 百粒重(g) =
小区籽粒中随机 6个百粒重的平均值。
分别计算每个小区各个性状平均值, 然后计算
每个基因型在 3 个不同环境各个性状的平均值, 分
别用平均值进行 QTL定位。
按照 Knapp等[31]的方法计算各个性状的广义遗
传力。
h2 =σg2 /(σg2 + σge2 /n + σe2 /nr)
其中 σg2为遗传变异方差, σge2为基因型与环境
互作效应, σe2为误差方差, n为环境数, r为重复数。
1.3 遗传图谱构建和 QTL分析
在玉米喇叭口(即 9~10片叶)期采集叶片。按照
SDS 法提取亲本和 F2单株 DNA 并纯化。从玉米基
因组数据库(Maize GDB)筛选出 896对 SSR标记, 选
取亲本间多态性差异明显的 222 对 SSR 标记, 用于
作图群体的 QTL分析。
应用 Mapmaker/Exp 3.0软件构建定位群体的遗
传连锁图, LOD=3.0 作为判断两个标记是否连锁的
阈值。卡方值由每个标记的期望分离比例计算得出。
结合室内分子标记和考种性状的数据 , 利用
WinQTLCart 2.5[32-35]软件中的复合区间作图法(Com-
posite Interval Mapping, CIM)[33-34]对目标性状进行
QTL分析。用 QTL Cartographer中 Zmapqtl方法的
Model 6和 Mode l, 每 2 cM对各性状进行全基因组
扫描, 以确定各性状 QTL数目及其在染色体上的位
置, 窗口大小为 10 cM, 通过逐步回归指定解释给
定性状最大变异的 5个标记作为余因子。
根据Churchill等[34]的方法, 设定QTL的显著性
水平为 0.05, 通过 1000次随机检验, 给定 QTL的置
信区间(LOD), 确定 QTL 在染色体上的位置。同时
计算每个 QTL 的表型差异贡献率和遗传效应。按
Stuber 等[35]的标准判断 QTL 作用方式, DR = 显性
效应值/加性效应值, DR = 0~0.20为加性方式, DR =
0.21~0.80为部分显性, DR = 0.81~1.20为显性方式,
DR>1.2, 为超显性效应。
2 结果与分析
2.1 亲本、F1及 F2:3家系籽粒相关性状表型
从表 1 可知, 双亲产量相关性状在不同环境下
差异较大。就出籽率而言, 亲本豫 82 大于沈 137; 而
就籽粒深度、百粒重来说, 亲本豫 82 小于沈 137。
F1 与双亲相比, 出籽率均值介于双亲之间, 且趋向
高值亲本, 表现中亲优势; 籽粒深度和百粒重均值
明显大于高值亲本, 表现出明显的正向超亲优势。
就 F2:3家系而言, 与双亲相比, 出籽率、籽粒深度均
值介于双亲之间, 且趋向高值亲本, 表现中亲优势;
百粒重与高值亲本相当。
第 3期 张伟强等: 玉米出籽率、籽粒深度和百粒重的 QTL分析 457
表 1 不同环境下供试材料的籽粒相关性状表型值
Table 1 Performance and phenotypic value of kernel traits of the materials in different environments
F2:3家系 F2:3 Family 性状
Trait
年份
Year
豫 82
Yu 82
沈 137
Shen 137
F1 变异范围 Range 均值 Means
2006 79.6 72.3 78.8 70.1–85.5 79.3±0.26
2007 78.9 72.6 79.4 69.9–85.0 78.2±0.23
2008 79.1 73.2 78.2 71.2–83.6 76.5±0.21
出籽率
Kernel ratio (%)
均值 Mean 79.2 72.7 78.8 70.4–84.7 78.2±0.23
2006 0.63 0.77 0.86 0.52–0.85 0.72±0.01
2007 0.65 0.72 0.87 0.49–0.84 0.69±0.01
2008 0.52 0.76 0.82 0.52–0.86 0.69±0.01
籽粒深度
Kernel depth (cm)
均值 Mean 0.60 0.75 0.85 0.51–0.85 0.70±0.01
2006 20.9 28.5 32.8 19.0–36.5 28.8±0.18
2007 21.6 29.2 33.1 20.0–36.8 28.5±0.18
2008 19.9 28.5 21.9 19.8–35.9 28.8±0.21
百粒重
100-kernel weight (g)
均值 Mean 20.8 28.7 32.6 19.6–36.4 28.7±2.60
由表 2可知, F2:3 家系群体中, 出籽率、籽粒深
度、百粒重的偏度和峰度的绝对值均小于 1, 符合正
态分布, 表现出数量遗传的特点, 适合进行 QTL 分
析。出籽率、籽粒深度和百粒重的广义遗传力分别
达到 75.00%、75.20%和 79.40%。籽粒深度和出籽率、
百粒重呈极显著性正相关; 出籽率与百粒重呈显著
性正相关(表 3)。
2.2 SSR数据分析和遗传图谱的构建
在 222 对标记中有 4.68%的数据缺失, 在误差
允许范围之内。统计检测结果显示, 222对 SSR标记
基本符合 1∶2∶1 的孟德尔规律。这 222 个标记构
建的基因连锁图谱覆盖了整个 10条染色体(图1), 图
谱总长 1864.7 cM, 平均距离为 8.4 cM, 两标记间最
大距离为 25.3 cM, 最小距离为 0.1 cM。
对本研究遗传图谱 SSR标记在染色体上的位置
与玉米公共图谱(Maize GDB) IBM对应的位置比较
发现, 除第 1染色体上的标记 ZCT421被定位在第 4
染色体, 第 7 染色体上的标记 umc1987 被定位在第
2 染色体外, 其他 220 个 SSR 标记在染色体上的位
置与 Maize GDB对应的位置基本一致。
2.3 QTL定位及其效应分析
采用复合区间作图法对 3 个环境下考察性状的
平均值进行 QTL 分析。将各性状 QTL 标记区间、
效应值以及贡献率列于表 4。共检测到 10个QTL, 分
布在第 1、第 2、第 7、第 8和第 9染色体上(图 1)。
其中, 出籽率QTL 3个, 籽粒深度QTL 3个, 百粒重
QTL 4个。
出籽率(KR)QTL分布在第 1、第 7染色体上, 联
合贡献率为 35.3%, 单个贡献率为 6.9%~18.9%。第 1
染色体的 qKR1a 表现部分显性效应, 贡献率为 6.9%;
第 1染色体的 qKR1b在标记 umc1335与 umc2236间,
贡献率最大, 为 18.9%, 表现加性效应, 推断 qKR1b为
控制出籽率的主效 QTL; 第 7 染色体的 qKR7 表现超
显性效应, 贡献率为 9.5%。除 qKR7外, 其他对出籽率
有增效作用的 QTL位点都由豫 82提供。
籽粒深度(KD)QTL 分布在第 1、第 2 和第 8 染
色体上, 联合贡献率为 26.1%, 单个贡献率为 8.4%~
9.2%。位于第 1 染色体的 qKD1 介于标记 umc1508
与 umc2235 之间, 贡献率最大, 为 9.2%, 表现部分
显性效应, 推断 qKD1 可能为控制籽粒深度的主效
QTL; 第 2染色体的 qKD2和第 8染色体的 qKD8贡
献率分别为 8.5%和 8.4%, 均表现显性效应。除 qKD8
外, 其他对籽粒深度有增效作用的 QTL位点都由豫
82提供。
百粒重(100-KW) QTL分布在第 1和第 9染色体
上 , 联合贡献率为 39.0%, 单个贡献率为 8.8%~
11.7%。位于第 1 染色体的 q100-KW1a 表现部分显
性效应, 贡献率 8.9%; 第 9染色体的 q100-KW9b介
于标记 bnlg1209 与 umc2095 之间, 贡献率最大, 为
11.7%, 表现加性效应, 推断 q100-KW9b为控制百粒
重的主效 QTL; 另外两个位于第 1 和第 9 染色体的
QTL 均表现超显性效应 , 贡献率分别为 8.8%和
9.6%。除第 9染色体上的 q100-KW9a外, 其他对百
粒重有增效作用的 QTL位点都由豫 82提供。
3 讨论
目前, 郑单 958和先玉 335是黄淮海等玉米主
458 作 物 学 报 第 39卷
表 2 F2:3 家系籽粒性状的遗传参数
Table 2 Genetic parameter of kernel traits in F2:3 families
遗传参数
Genetic parameter
出籽率
Kernel ratio
籽粒深度
Kernel depth
百粒重
100-kernel weight
偏斜度 Skewness –0.14 –0.20 –0.07
峰度 Kurtosis –0.12 0.14 0.87
基因型方差 σg2 720.00 0.06 183.20
基因与环境互作方差 σge2 542.50 0.05 113.30
环境方差 σe2 527.80 0.04 86.70
广义遗传力 HB2 75.00 75.20 79.40
σg2: genotypic variance; σge2: genotype and environment interaction variance; σe2: residual error variance, HB2: the broad-sense heritability.
表 3 籽粒性状相关性分析
Table 3 Correlation coefficient of the three kernel traits
性状
Trait
出籽率
Kernel ratio
籽粒深度
Kernel depth
籽粒深度 Kernel depth 0.287**
百粒重 100-kernel weight 0.170* 0.270**
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平差异显著。
* and ** represent significance at 5% and 1% probabitity levels, respectively.
产区的主推品种, 该类品种具有轴细粒深、出籽率
高等优点。本研究表明籽粒深度和出籽率、百粒重
呈极显著正相关, 反映籽粒深度与出籽率、百粒重
较强的相关关系。Veldboom 等 [23]的研究表明出籽
率、籽粒深度与玉米产量具较强的相关关系。李永
祥等[27]、张君[28]也认为, 出籽率、籽粒深度和百粒
重对产量有较大的贡献, 与本研究结果相符, 表明
相对轴细粒深, 较高的出籽率和百粒重, 有利于获
得较高的籽粒产量。就基因的遗传效应和作用方式
而言, 出籽率、籽粒深度基因的加性效应比显性效
应重要, 加性和部分显性在遗传中起主要作用; 百
粒重基因的加性效应与显性效应同等重要, 加性和
超显性在遗传中起主要作用。在育种实践中, 应充
分认识三者的重要性, 特别是要重视对轴细粒深、
高出籽率品系的选择。
3.1 QTL定位的一致性
前人已发表的数十篇相应 QTL 研究文献中指
出, 与玉米出籽率、籽粒深度、百粒重等籽粒性状
有关的 QTL, 分布于玉米 10条染色体上, QTL数目
分别至少为 2个、2个和 4个, 至多为 6个、6个和 9
个, 控制同一性状的 QTL, 其数目和效应在不同研究
中具较大差异。我们认为造成这种差异的主要原因在
于遗传背景不一致使 QTL 交换重组不同; 作图群体
大小、标记种类影响到图谱饱和度、QTL 定位灵敏
度的差异; 以及环境条件、试验误差等非遗传成分的
大小不同。但尽管如此 , 不同亲本来源的群体也
能在相同或相近区段检测到控制同一性状 QTL。
本研究检测到的 10 个籽粒性状 QTL 中, 出籽
率相关的 qKR1a、qKR1b、qKR7分别位于 bin 1.01
位点、bin 1.06–1.07位点和 bin 7.02位点。其中, QTL
qKR1b 贡献率最高且表现为加性效应, 马金亮等[3]
以郑 58×昌 7-2、张君[28]以豫 82×豫 87-1分别组配的
F2:3群体在该 bin 1.06 位点也检测稳定表达的出籽率
QTL, 与本研究结果一致。同时, Xiao等[36]、Yan等[37]、
汤继华等[38]在该区段还检测到了与粒重和穗重、穗
长等产量性状相关 QTL, 表明 bin 1.06–1.07位点可
能存在玉米产量相关性状 QTL 的富集现象; 路明
等[2]以掖 478×丹 340 组配的 F2:3群体在 bin 7.02 位
点也检测稳定表达的出籽率 QTL, 与张君[28]及本研
究QTL qKR7位置一致, Li等[29]以Dan232×N04组配
的 F9重组近交系群体在 QTL qSP7 相近的 bin 7.01
位点检测到出籽率 QTL, 这表明该位点附近真实存
在调控玉米出籽率的 QTL; 张君[28]还在 bin 1.02–
1.03位点也检测到出籽率QTL, 与本研究QTL qKR1a
位置接近, 但该位点也可能为新发现的出籽率相关
QTL。
籽粒深度相关 QTL qKD1、qKD2、qKD8 分别
位于 bin 1.06 位点、bin 2.02–2.04 位点和 bin
8.03–8.05位点。其中, 张君[28]以豫 82×豫 87-1组配
的 F2:3 群体在 bin 1.1 位点、bin 2.02 位点、bin
8.03–8.05位点、bin 8.04位点检测到籽粒深度 QTL,
分别与本研究定位的 qKD1、qKD2、qKD8 位置一致
表 4 在 F2:3家系中检测到的籽粒性状的 QTL
Table 4 QTL for kernel traits detected in F2:3 families
性状
Trait
染色体
Chr.
QTL 标记区间
Marker interval
标记位点
Bin locus
位置
Location
置信区间
Confidence interval
LOD 加性效应
Additive effect
显性效应
Dominant effect
贡献率
R2 (%)
作用方式 a
Gene action a
1 qKR1a umc2012–umc1071 1.01 11.4 9.4–14.3 3.6 –3.62 1.30 6.9 PD
1 qKR1b umc1335–umc2236 1.06–1.07 252.1 250.7–253.0 5.7 –6.30 1.20 18.9 A
出籽率
Kernel ratio
7 qKR7 umc1666–umc1433 7.02 43.3 41.6–49.3 4.4 1.80 –2.40 9.5 OD
1 qKD1 umc1508–umc2235 1.06 215.4 213.4–220.4 3.9 –0.13 0.06 9.2 PD
2 qKD2 umc1261–umc2079 2.02–2.04 52.8 46.8–56.1 3.2 –0.01 0.06 8.5 D
籽粒深度
Kernel depth
8 qKD8 umc1302–umc1121 8.03–8.05 58.8 52.8–74.6 3.1 0.03 0.03 8.4 D
1 q100-KW1a bnlg1203–umc1021 1.03 117.0 114.5–120.1 2.9 –0.99 0.50 8.9 PD
1 q100-KW1b umc1335–umc2236 1.06–1.07 251.1 248.9–252.8 2.6 –0.40 1.40 8.8 OD
9 q100-KW9a umc1258–umc1634 9.03 95.1 93.8–97.9 3.5 1.00 –1.40 9.6 OD
百粒重
100-kernel weight
9 q100-KW9b bnlg1209–umc2095 9.04–9.05 147.1 143.7–149.8 4.1 –1.69 0 11.7 A
a A: 加性效应; PD: 部分显性; D: 显性效应; OD: 超显性效应。
a A: additive effect; PD: partial dominance effect; D: dominance effect; OD: over dominance effect.
460 作 物 学 报 第 39卷
图 1 检测到的出籽率、籽粒深度、百粒重的 QTL在染色体上的分布
Fig. 1 QTL detected for kernel ratio, kernel depth, and 100-kernel weight on maize chromosomes
①表示出籽率; ②表示籽粒深度; ③表示百粒重。
① denotes kernel ratio; ② denotes kernel depth; ③ denotes 100-kernel weight.
或接近。qKD1贡献率最大且表现部分显性效应, 杨
俊品等[26]利用 48-2×5003 衍生的 F2:3群体在其相近
bin 1.07位点检测到该基因, Li等[29]以 Dan232×N04
组配的 F9重组近交系群体在其相近 bin1.09 位点也
检测到, 表明该位点附近可能真实存在调控玉米籽
粒深度的相关 QTL。
就百粒重而言, q100-KW1a、q100-KW1b、q100-
KW9a、q100-KW9b分别位于 bin 1.03位点、bin1.06–
1.07位点、bin9.03位点和 bin 9.04–9.05位点。其中,
张君[28]在 bin1.03 位点也检测到稳定表达的百粒重
QTL, 与本研究 QTL q100-KW1a 定位结果相符, 杨
俊品等[26]在其相近 bin 1.02位点也检测到; Peng等[30]
以掖 478×黄早四组配的 F2:3群体在 bin1.07、bin9.03
位点也检测到百粒重 QTL, 分别与本研究检测到的
q100-KW1b 和 q100-KW9a 位置一致, 表明这些位点
真实存在调控玉米百粒重相关 QTL。此外 , q100-
第 3期 张伟强等: 玉米出籽率、籽粒深度和百粒重的 QTL分析 461
KW9b 贡献率最大且表现部分显性效应, Sene 等[25]
以国外自交系 F-2、Io 组配的重组近交系(RIL)群体
在 bin 9.05 位点检测到百粒重 QTL, 路明等[2]以掖
478×丹 340 组配的 F2:3群体在此也检测稳定表达的
百粒重QTL, 这与本研究中 q100-KW9b定位结果相符,
表明该位点真实存在调控玉米百粒重相关 QTL。
QTL 作图是开展分子设计育种的基础, 而 QTL
定位的准确、可靠性是有效开展上述研究的关键[13]。
李慧慧等[39]研究表明, 当标记数由密度为 10 cM时
的 170个减少到 20 cM时的 90个时, 比 10 cM时置
信区间检测功效明显下降。虽然一些研究者定位玉
米遗传图谱的标记数大于 170 个, 但由于图谱的总
长度在 2500 cM以上, 同样也影响 QTL定位的准确
性。因此, 本研究在确保群体基因型分析正确性的
基础上, 构建了一张与玉米传统的遗传图谱长度接
近的遗传图谱, 再加上较大的群体和较高的分子标
记密度 , 从而保证了 QTL 定位的可靠性。此外 ,
Knapp 等[40]研究表明利用多个环境下的表型均值进
行QTL分析, 可以有效地降低性状观测值的标准误,
本研究采用 3 个环境, 同时严格控制因环境条件等
造成的试验误差, 有效保证了 QTL定位的准确性。
3.2 调控出籽率、籽粒深度、百粒重的重要区域
本研究定位到出籽率相关主效 QTL qKR1b, 位
于第 1 染色体 bin 1.06–1.07 位点, 可以解释表型变
异的 18.9%, 能够使出籽率提高 6.3%, 基因作用方
式为加性效应。马金亮等[3]、杨俊品等[26]、Li 等[29]
也正好在相同或接近该区域内也检测到调控出籽率
相关 QTL, 印证了这一区域可能包含调控出籽率的
重要基因。此外, 本研究在 bin 1.06位点还检测到与
百粒重、籽粒深度相关 QTL qKD1和 q100-KW1b, 其
贡献率分别为 8.8%和 9.2%。这些结果表明该区域可
能存在调控玉米籽粒性状的一些关键基因, 与玉米
产量最终形成密切相关, 至于是基因连锁还是一因
多效, 还需要进一步的试验验证。为此, 本课题组正
在构建近等基因系, 为下一步精细定位及图位克隆
相关关键基因提供可能。
此外, 在不同亲本来源群体的 QTL 研究中, 出
籽率相关 QTL qKR1a、qKR7, 籽粒深度相关 QTL
qKD2、qKD8, 百粒重相关 QTL q100-KW1a、q100-
KW9a 和 q100-KW9b 等在相同或相近区段也得到不
同程度的印证。譬如位于第 9 染色体 bin 9.04–9.05
位点的百粒重相关主效 QTL q100-KW9b, 贡献率为
11.7%, 能够使百粒重增加 1.6 g, 基因作用方式为加
性效应。Sene 等[25]、路明等[2]正好也在该区域相同
或相近位点检测到调控百粒重相关 QTL, 证明该区
域可能包含调控百粒重的重要基因。这些研究结果
为借助分子标记辅助选择技术, 高效聚合定位于不
同染色体区域的优异等位变异QTL提供相应参考和
帮助。
4 结论
出籽率、籽粒深度的加性遗传效应比显性效应
重要 , 加性和部分显性效应在遗传中起主要作用 ;
百粒重基因的加性效应与显性效应同等重要, 加性
和超显性在遗传中起主要作用。检测到 3个 QTL与
出籽率有关, 3个 QTL与籽粒深度有关, 4个 QTL与
百粒重有关。位于第 1 染色体 bin 1.06 位点可能存
在调控出籽率、籽粒深度和百粒重的一些关键基因。
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