全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(8): 1296−1301 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (30270840, 30571132), 国家高技术研究发展计划 (863 计划 )项目 (2006AA10A115), 国家科技支撑计划
(2006BAD13B05-2, 2006BAD01A04), 国家科技基础条件平台项目(2005DKA21002-13)和农业部作物种质资源保护项目(NB08-2130135-36)资助。
第一作者联系方式: E-mail: lboshou@hotmail.com
Received(收稿日期): 2010-01-26; Accepted(接受日期): 2010-04-18.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01296
利用 RIL群体创造抗黄曲霉兼抗青枯病的高油花生新种质
廖伯寿 雷 永 李 栋 王圣玉 黄家权 任小平 姜慧芳 晏立英
中国农业科学院油料作物研究所 / 农业部油料作物生物学重点开放实验室, 湖北武汉 430062
摘 要: 协同提高抗青枯病花生品种的黄曲霉抗性及含油量是我国花生育种的重要目标之一。利用远杂 9102×中花 5
号杂交后代衍生的重组近交系群体(RIL), 通过黄曲霉抗性、青枯病抗性鉴定及含油量测试, 表明黄曲霉抗性受 2 对
连锁并具累加作用主基因+加性多基因控制, 含油量受 2对具抑制作用主基因+加性多基因控制, RIL群体的黄曲霉抗
性和含油量变异远远超过双亲的差异, 表明它们均具有通过互补产生超亲性状的潜力。获得了抗黄曲霉或抗青枯病
的高油后代家系 18份, 其中抗黄曲霉兼抗青枯病高油新种质 1份(J091)。农艺性状和 SSR分析结果表明, 18份后代
材料具丰富的遗传多样性, 农艺性状优良, 具有重要育种价值。
关键词: 花生种质; 抗黄曲霉; 抗青枯病; 高含油量; RIL群体
Novel High Oil Germplasm with Resistance to Aspergillus flavus and Bacterial
Wilt Developed from Recombinant Inbred Lines
LIAO Bo-Shou, LEI Yong, LI Dong, WANG Sheng-Yu, HUANG Jia-Quan, REN Xiao-Ping, JIANG
Hui-Fang, and YAN Li-Ying
Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Oil Crop Biology, Ministry of Agriculture, Wuhan
430062, China
Abstract: One of the important goals for peanut breeding in China is to enhance the resistance to aflatoxin accumulation and bac-
terial wilt (Ralstonia solanacearum) as well as to increase the oil content. In the present study, recombinant inbred lines were
constructed with the offspring derived from Yuanza 9120 × Zhonghua 5. Yuanza 9120 with moderate oil content has high resis-
tance to bacterial wilt but no resistance to aflatoxin accumulation; Zhonghua 5 is high yielding, high susceptible to bacterial wilt
and not resistant to aflatoxin accumulation. Resistances to aflatoxining and bacterial wilt were identified in F7-10 as well as the oil
content and agronomic traits of lines were investigated. The results indicated that resistance to Aspergillus flavus was controlled
accumulatively by two linked main genes and other additive genes, and oil content was controlled by two inhibitory main genes as
well as other additive genes. There were significant difference for bacterial wilt resistance, resistance to Aspergillus flavus and oil
content between the offspring and parents which presented heterobeltiosis. Eighteen high oil content lines with resistance to to
Aspergillus flavus or bacterial wilt were obtained, one (J091) of which was resistant both to Aspergillus flavus and bacterial wilt.
Analysis of agronomic traits and SSR data indicated that 18 lines were considerably diverse and may be used as potential breeding
materials.
Keywords: Peanut germplasm; Resistance to Aspergillus flavus; Bacterial wilt resistance; High oil content; Recombined inbreed lines
提高花生产量(包括提高产量和提高抗病性)和
产油量是我国花生产业发展的重要方向。然而, 生
产上应用的花生品种尤其在青枯病(Ralstonia solana-
cearum)疫区应用的抗性品种含油量低, 不抗黄曲霉
是花生生产发展的严重障碍[1]。虽然我国的抗青枯
病育种取得了很大成绩, 但抗黄曲霉和提高含油量
育种徘徊不前, 生产上应用的抗黄曲霉和高油品种
很少[1]。造成这种局面的主要原因是抗黄曲霉种质
较少[2-4], 仅有的几份抗性材料如 J11、PI337394F、
PI337409 等农艺性状差, 对青枯病的抗性弱、籽粒
小、产量潜力低、含油量偏低[5-10], 因此, 在育种中
的利用效率低, 甚至尚未被有效利用。虽然我国发
掘出了大批抗青枯病种质, 但其含油量低, 黄曲霉
抗性和农艺性状差[2-4]。可见, 青枯病和黄曲霉抗性
第 8期 廖伯寿等: 利用 RIL群体创造抗黄曲霉兼抗青枯病的高油花生新种质 1297


与含油量的矛盾影响了抗黄曲霉育种和对抗青枯病
品种其他重要性状的改良[11-14]。因此, 国内外均迫
切需要优良的抗黄曲霉兼抗青枯病的高油花生新种
质。创造具有多个优良性状的抗青枯病或抗黄曲霉
新种质是扩大花生抗黄曲霉或抗青枯病育种遗传基
础的重要途径。本文探索利用重组近交系群体创造
兼抗黄曲霉和青枯病的高油优良材料, 以期为花生
突破性育种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
远杂 9102 来源于河南省农业科学院, 系白沙
1016×Arachis chacoense的远缘杂种后代, 属珍珠豆
型, 平均含油量 53.13%, 高抗青枯病, 不抗黄曲霉;
中花 5 号由中国农业科学院油料作物研究所培育,
系中花 1 号×鄂花 4 号杂交后代, 珍珠豆型, 含油量
57.07%, 高产但高感青枯病, 不抗黄曲霉。由远杂
9102×中花 5号杂交组合产生重组近交系 116个。
1.2 重组近交系群体的构建
配制远杂 9102×中花 5号组合, F1代按组合种植,
每个 F2植株按单粒传法处理, 在 F5代按家系混合收
获 , F6 代扩繁种子并观察家系内部的纯合情况 ,
F7~F10 代家系进行黄曲霉抗性和青枯病抗性鉴定、
含油量分析和各种农艺性状调查。
1.3 黄曲霉菌接种及毒素检测
2008—2009年连续 2年选取成熟饱满、种皮完
整的种子用 75%酒精表面消毒 3 min, 在超净工作台
中用无菌水漂洗 3 次, 使种子含水量恢复到约 20%,
接种黄曲霉菌孢子悬浮液。黄曲霉菌株为本实验室
筛选的强产毒菌株 AF2202, 每毫升含 4×106 孢子,
接种后振荡使菌液均匀分布于种子表面, 每品种接
种 40粒, 重复 3次。置 25℃生长箱中培养 7 d后, 用
甲醇提取全部接种种子的黄曲霉毒素, 用荧光分光
光度计(Perkin Elmer LS55)检测毒素含量[15]。以中花
6号为抗黄曲霉对照, R1549为感黄曲霉对照。
1.4 青枯病抗性鉴定
2006—2008年连续 3年于湖北红安花生青枯病
圃, 按“七五”至“十五”国家科技攻关执行标准调查,
以群体植株成活率(%)为青枯病抗性的鉴定指标[16]。
以高抗品种中花 6 号为抗病对照, 高感品种鄂花 4
号为感病对照, 3次重复。
1.5 含油量分析
2008—2009年于中国农业科学院油料作物研究
所实验农场种植 RIL 家系及亲本, 含油量在农业部
油料及制品质量监督检验检测中心, 按 GB/T 14488.1-
93测试。
1.6 主要农艺性状鉴定
2008—2009年连续 2年于中国农业科学院油料
作物研究所试验农场种植材料 , 按 ICRISAT 与
IPGRI制定的 Descriptors for Groundnut描述标准取
样和调查。调查的性状包括主茎高、总分枝数、百
果重等。
1.7 SSR分析
选取花生健壮幼叶, 采用 CTAB 法提取基因组
DNA。用国际半干旱研究所(ICRISAT)生物技术实验
室提供的 SSR引物序列由上海生工生物工程技术有
限公司或北京奥科公司合成引物, 按本实验室建立
的优化体系进行 PCR 扩增。用 6%变性聚丙烯酰胺
凝胶电泳分离扩增产物, 银染显色, 电脑扫描。
1.8 统计分析
用 Microsoft Excel软件分析含油量、黄曲霉和
青枯病抗性等性状差异显著性, 参照章元明等[17-19]
的方法分析遗传特性, 用最长距离法聚类分析[20]。
2 结果与分析
2.1 RIL群体的黄曲霉产毒抗性
通过接种培养及毒素检测结果的统计分析, 抗
产毒对照中花 6号的平均毒素含量为 2 537 µg kg–1,
感病对照 R1549的平均毒素含量为 23 632 µg kg–1,
RIL群体的毒素含量 3 394~50 576 µg kg–1, 毒素含
量范围远远超过 2 个亲本间的差异(2 个亲本分别为
10 401µg kg–1 和 16 368 µg kg–1), 平均毒素含量
12 396 µg kg–1。毒素含量低于 5 000 µg kg–1的有 16
个家系, 5 000~10 000 µg kg–1的 44个, 10 000~15 000
µg kg–1的 20 个, 15 000~20 000 µg kg–1的 19 个,
20 000~25 000 µg kg–1的 13个, 25 000~30 000 µg
kg–1的 2个, 大于 30 000 µg kg–1的 3个, 高于中花 5
号(16 368 µg kg–1)的 31个, 低于远杂 9102 (10 401
µg kg–1)的 60个。可见, 利用亲本遗传背景的差异和
互补性, 通过杂交和 RIL 群体的构建能创造出抗黄
曲霉产毒的优良后代材料。上述检测数据表明, 本
研究创造出 16份抗黄曲霉产毒种质, 其毒素含量均
低于 5 000 µg kg–1。
利用 Microsoft Excel软件对 RIL群体的黄曲霉
产毒抗性进行差异显著性检验, 结果表明, RIL家系
间差异达显著水平(F=1.41, F0.05=1.28), 年份和重复间
1298 作 物 学 报 第 36卷

差异均不显著(F年份=2.53, F0.05=3.86; F重复=2.44, F0.05=
3.02)。利用植物数量性状主基因与多基因混合遗传
模型[17-19]分析 P1、P2及 RIL群体的黄曲霉产毒抗性
的遗传属性, 结果表明, 花生黄曲霉产毒抗性符合
E-2-6 模型, 为 2 对连锁并具累加作用主基因+加性
多基因控制。
2.2 RIL群体的青枯病抗性
通过 RIL 群体的青枯病抗性鉴定结果表明, 所
涉及材料的青枯病抗性为 10.2%~99.6%, 平均
56.3%。抗性低于 20%的有 13 个家系, 20%~40%的
32个, 40%~60%的 31个, 60%~80%的 11个, 80%~
100%的 30个。低于感病亲本中花 5号(27.3%)的 23
个, 高于抗病亲本远杂 9102 (92.5%)的 11个。可见,
通过杂交和 RIL 群体的构建能创造出青枯病抗性比
亲本更抗的优良后代材料。在青枯病抗性达 80%以
上的 30个家系中, 有 J035、J091、J096和 J098共 4
个家系抗黄曲霉。
通过 Microsoft Excel软件对 RIL群体的青枯病
抗性进行显著性检验 , 家系间存在极显著差异(F=
1.50, F0.05=1.42), 年份和重复间差异均不明显(F 年份=
1.98, F0.05=3.86; F重复=2.35, F0.05=3.02)。利用植物数
量性状主基因与多基因混合遗传模型[17-19]分析 P1、
P2 及 RIL 群体的黄曲霉抗性遗传属性, 结果表明,
花生黄曲霉产毒抗性符合 E-1-0 模型, 为 2 对加性-
上位性主基因+加性-上位性多基因控制, 与前期研
究结果[21]一致。
2.3 RIL群体的含油量分布
RIL 群体的含油量分析结果表明, 平均含油量
56.0%, 变异范围 50.8%~62.1%, 含油量低于低油亲
本远杂 9102(53.13%)的家系有 8 个, 占 6.8%, 高于
高油亲本(57.1%)的 32个, 占 27.3%。含油量达 58%~
60%的 12个, 大于 60%的 3个, 最高含油量达 62.1%
(J064), 比高油亲本中花 5号高 5个百分点以上。这
些结果与早期分析结果[21]一致, 也与黄曲霉抗性鉴
定结果相似 , 利用亲本遗传背景的差异和互补性 ,
通过杂交和 RIL 群体的构建能创造出高含油量的优
良后代材料。在含油量达 58%以上的 15 个家系中,
有 5个家系抗青枯病, 包括 J008、J028、J051、J091
和 J111; 3个家系抗黄曲霉产毒, 包括 J076、J085和
J091。
差异显著性检验结果表明, 重复间差异不明显
(F = 2.35, F0.05 = 3.02), 家系和年份间显著差异(F 家系
= 1.31, F0.05 = 1.28; F 年份 = 4.03, F0.05 = 3.86)。相关分
析表明两年的含油量显著相关(r = 0.9103)。利用植
物数量性状主基因与多基因混合遗传模型[17-19]分析
P1、P2及 RIL 群体的黄曲霉抗性遗传属性, 结果表
明, 花生黄曲霉产毒抗性符合 E-1-9模型, 为 2对具
抑制作用主基因+加性多基因控制。
2.4 抗黄曲霉兼抗青枯病高油种质的创造
综合分析 RIL 群体的黄曲霉产毒和青枯病抗性
鉴定结果以及含油量分析结果, 本研究通过重组近
交系群体的构建及各种主要性状的鉴定, 创造获得
了抗黄曲霉或抗青枯病的高油后代 18 份(表 1), 其
中抗黄曲霉兼抗青枯病种质 4份, 包括 J035、J091、
J096 和 J098; 抗黄曲霉高油种质 6 份, 抗青枯病高
油种质 10份, 抗黄曲霉兼抗青枯病的高油种质 1份
J091。18 份优良材料的平均含油量 57.7%, 变异范
围 54.5%~61.3%; 青枯病抗性 72.9%, 变异范围
21.1%~98.8%; 接种条件下的黄曲霉毒素含量 8 558
µg kg–1, 变异范围 3 394~23 662 µg kg–1。其中, J091
在接种强产毒菌株条件下, 平均黄曲霉毒素含量只
有 3 394 µg kg–1, 青枯病抗性 82.5%, 含油量 59.1%,
是创造获得的抗黄曲霉且高抗青枯病的高油花生新
种质。另外, J098和 J035也是比较优良的种质, J098
的平均黄曲霉毒素含量只有 3 622 µg kg–1, 青枯病
抗性 97.5%, 含油量 56.4%; J035的平均黄曲霉毒素
含量只有 3 512 µg kg–1, 青枯病抗性 83.4%, 含油量
55.4%。
通过对 18份优良后代材料农艺性状的考察, 其
主茎高 22.7 cm, 变异范围 16.5~29.5 cm, 总分枝数
平均 6.6 条, 变异范围 4.0~9.2 条, 百果重 184.5 g,
变异范围 154.4~234.4 g, 其中, 百果重达 180 g以上
的材料 11份, 200 g以上的 4份, 其中, 抗黄曲霉兼
抗青枯病的高油花生新种质 J091 的百果重达 226.3
g, J098的百果重达 203.6 g, J035的百果重为 179.6
g。这些结果表明, 18份优良后代材料的农艺性状优
良 , 植株较矮 , 分枝数适中 , 荚果大 , 含油量较高 ,
均在 54%以上。
2.5 抗黄曲霉和抗青枯病的高油种质遗传多样性
通过 10 对 SSR 多态性引物(15C12、16G08、
18C05、2A06、2F05、2G03、2G04、7G02、7H06
和 2D12B)的分析, 所获得的 18 份抗病高油种质存
在丰富的遗传多样性 , 但均没有超过亲本间的差
异。两两种质之间的平均遗传距离为 0.47, 最小距
离为 0.05, 表现在 2份抗黄曲霉高油种质即 J074与
J076之间, 高油抗青枯病的 J013与抗黄曲霉兼抗青
第 8期 廖伯寿等: 利用 RIL群体创造抗黄曲霉兼抗青枯病的高油花生新种质 1299


表 1 抗黄曲霉兼抗青枯病的高油花生种质
Table 1 High oil peanut lines with resistance to aflatoxin accumulation or bacterial wilt
材料名称
Genotype
AFT含量
AFT content
(µg kg–1)
含油量
Oil content
(%)
株高
Plant height
(cm)
总分枝数
Total branches
百果重
100-seed weight
(g)
青枯病抗性
Bacterial wilt
resistance (%)
J007 7753 57.62 22.4 5.3 165.5 90.2
J008 15005 58.33 17.6 7.0 184.6 81.5
J013 22951 57.81 21.5 6.9 167.9 87.3
J028 23662 58.07 16.5 7.1 154.4 98.8
J035 3512 55.41 27.0 5.5 179.6 83.4
J038 12088 57.05 22.0 4.0 171.7 82.6
J050 6466 57.90 17.7 4.7 202.5 90.4
J051 6399 58.06 29.0 7.3 197.1 81.3
J053 4650 57.41 27.5 8.7 183.4 21.1
J061 8746 57.38 29.5 7.7 234.4 82.8
J074 4618 57.43 27.0 9.2 167.5 35.8
J076 4841 59.31 17.5 6.5 192.9 59.1
J078 4605 57.46 25.2 7.0 182.8 25.7
J085 4372 61.34 20.4 5.8 158.9 33.3
J091 3394 59.08 19.3 6.0 226.3 82.5
J096 4732 54.54 25.5 8.2 158.8 84.2
J098 3633 56.42 18.8 5.3 203.6 97.5
J111 12621 58.46 25.0 6.5 189.6 96.0
中花 5号 Zhonghua 5 16368 57.07 45.0 7.5 190.5 27.3
远杂 9102 Yuanza 9102 10401 53.13 35.0 8.0 167.0 92.5
AFT: 黄曲霉毒素。AFT: aflatoxin.

枯病的高油种质 J091 之间的距离最大(0.89), 亲本
之间的遗传距离为 1。与中花 5 号最相似的是高油
抗青枯病种质 J008, 遗传距离为 0.20, 与远杂 9102
最相似的是抗黄曲霉兼抗青枯病种质 J096, 遗传距
离为 0.11。聚类分析结果表明, 18 份材料及其亲本
分为 A组和 B组。A组包括 8份后代材料和亲本远
杂 9102, 其中抗黄曲霉材料 5 份, 抗黄曲霉兼抗青
枯病材料 2份, 抗黄曲霉高油种质 3份, 抗青枯病高
油种质 3份。B组包括 10份后代材料和亲本中花 5
号, 其中抗青枯病材料 8 份, 抗青枯病兼抗黄曲霉
材料 2份, 抗黄曲霉高油种质 2份, 抗青枯病高油种
质 6 份, 抗黄曲霉兼抗青枯病的高油种质 1 份。应
用相关软件分析结果表明, 在所涉及的 10对 SSR引
物扩增产品中, 除 7G02/150-190 与青枯病抗性有关
外, 还未鉴定出与黄曲霉产毒抗性和含油量等性状
相关的标记片段。
3 讨论
本研究表明通过抗青枯病种质与高产品种的杂
交和重组近交系群体(RIL)的构建并在遗传稳定的
RIL 群体中鉴定和检测黄曲霉抗性和含油量是创造
抗青枯病兼抗黄曲霉高油种质的有效途径。



图 1 基于 SSR标记的 18份抗黄曲霉兼抗青枯病的
高油品系聚类图
Fig. 1 Dendrogram of 18 high oil lines with resistance to
aflatoxin accumulation or bacterial wilt based on SSR markers
1300 作 物 学 报 第 36卷

花生黄曲霉抗性鉴定及含油量分析均需要较多
的种子材料, 并且过去黄曲霉毒素定量测定的技术
难度较大和费用较高[15], 抗性鉴定和含油量检测难
以在低世代群体中开展, 在很大程度上限制了花生
黄曲霉抗性和含油量的系统研究。本研究解决了长
期以来困扰花生黄曲霉抗性和含油量遗传研究的技
术难题。根据实验结果, 从后代群体青枯病抗性、
黄曲霉抗性和含油量的分布以及遗传统计分析, 明
确了花生这些重要性状的遗传特性, 其中, 青枯病
抗性遗传分析结果与以前的分析结果[21]一致。花生
黄曲霉抗性受 2 对连锁并具累加作用主基因+加性多
基因控制, 含油量受 2对具抑制作用主基因+加性多
基因控制。在花生含油量的遗传分析方面, 禹山林
等[23]认为含油量受 2对加性-显性-上位性主基因+显
性多基因控制。陈四龙等[24]认为不同杂交组合中含
油量的遗传特征不同, 在所涉及的 2个组合中, 1个
组合的含油量受 1 对加性-显性主基因+加性-显性-
上位多基因控制, 另一组合为多基因控制, 不存在
主基因。可见, 花生含油量遗传基础复杂, 不同研究
者利用不同材料获得的研究结果不同。另外, 在本
研究中, 对 RIL 群体的黄曲霉抗性和含油量均分离
出超亲类型, 如 J035、J091、J098 等家系的毒素含
量远远低于毒素含量相对较少的亲本, 含油量超过
高油亲本的家系 32个。这些结果都表明, 两亲本相
关控制基因的不同或存在等位点的差异, 通过累加
效应产生了超亲类型, 由于黄曲霉抗性和含油量除
受主基因控制外, 还受加性效应基因控制, 均能稳
定遗传给后代, 可以显著提高花生黄曲霉抗性和含
油量水平。这为花生黄曲霉抗性和含油量的遗传改
良提供了一条新的途径。
对优良种质材料进行遗传多样性分析, 是种质
资源有效利用的基础。通过 SSR分析, 18份优良后
代材料存在一定的遗传多样性, 具多种优良性状的
抗黄曲霉兼抗青枯病材料 J091与双亲中花 5号和远
杂 9102均存在一定的差异, 遗传距离分别为 0.53和
0.47。J091与高油抗青枯病的 J013和高油抗黄曲霉
的 J053的遗传距离较远, 分别为 0.89和 0.79, 与高
油抗青枯病的 J050 和高油抗黄曲霉的 J085 的遗传
距离较近, 分别为 0.16 和 0.22。这些研究结果为优
良种质有针对性的选择利用奠定了基础。
4 结论
通过花生抗青枯病品种与高油品种的杂交和重
组近交系群体的构建, 及对后代群体进行黄曲霉和
青枯病抗性鉴定及含油量测试, 创造了抗黄曲霉兼
抗青枯病的高油花生新种质。
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