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日本花菖蒲种质资源的引进与创新



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栽培适应性较差。由于播种苗可塑性强、引种方便,故播种育
苗是杜鹃有效的引种驯化及保护利用手段。本研究探讨了温
度、GA3 浓度对金背杜鹃种子萌发及对后期幼苗生长的影响,
结果表明,温度过低并不利于金背杜鹃种子发芽,在一定变
温、较低温度条件下可以促进金背杜鹃种子萌发和后期幼苗
的生长;采用不同浓度的 GA3 溶液浸种处理金背杜鹃种子,
其发芽率、发芽势都有较大程度提高,高 GA3 浓度更有利于
种子发芽、后期幼苗生长。GA3 常被用来打破种子休眠,促进
早期幼苗生长,在生产实践中应用较多。赤霉素能促进细胞
分裂和分化组织发生。本研究结果表明,采用不同浓度 GA3
溶液浸种可显著提高金背杜鹃种子的发芽率、发芽势,未经
GA3 浸种的种子不萌发。这可能是因为一定浓度的 GA3 对
种皮的蜡质层具有不同程度的腐蚀作用,浸种后能提高种皮
的透水、透气性,增强种子内生理生化过程与呼吸作用,促进
胚生长,从而能促进种子萌发,提高种子发芽率、发芽势,这也
与杜鹃花科植物种子休眠是由种皮障碍所引起相吻合[9],而
一定的低温和 GA3 处理均能打破其休眠。
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doi:10. 15889 / j. issn. 1002 - 1302. 2016. 06. 080
日本花菖蒲种质资源的引进与创新
孙 叶,李风童,包建忠,刘春贵,马 辉,张 甜,陈秀兰
(江苏里下河地区农业科学研究所,江苏扬州 225007)
摘要:由于日本花菖蒲具有很高的观赏价值和经济价值,主要介绍花菖蒲在日本的栽培发展历史、分类体系和栽
培繁育技术,以及引进日本花菖蒲优良种质资源的应用价值和开发利用的领域;同时,探讨花菖蒲种质创新研究的方
向和方法途径,并介绍笔者所在单位花菖蒲新种质繁育研究的进展,以及 2 个花菖蒲新品种的特征特性。
关键词:日本;花菖蒲;种质资源;产业开发;引进;种质创新
中图分类号:S682. 1 + 90. 2 文献标志码:A 文章编号:1002 - 1302(2016)06 - 0283 - 03
收稿日期:2015 - 05 - 26
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金[编号:CX(13)5071]。
作者简介:孙 叶(1978—),女,江苏常州人,硕士,副研究员,主要从
事花卉育种和组织培养研究。Tel:(0514)87639373;E - mail:
sunye9999@ 126. com。
通信作者:陈秀兰,研究员,主要从事作物辐射诱变育种研究。Tel:
(0514)87302326;E - mail:yzchxl@ 163. com。
花菖蒲(Iris ensata var. hortensis Makino et Nemoto)是鸢
尾科(Iridaceae)鸢尾属(Iris)玉蝉花(Iris ensata Thunb)的变
种。花菖蒲在我国的黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古北部、山东东
部、浙江西北部,以及日本、朝鲜、苏联都有分布,但以日本栽
培最盛,是日本鸢尾的重要组成部分[1]。花菖蒲一般生长在
沼泽地或河岸的水湿地,属多年生宿根挺水型水生花卉。花
菖蒲花型和花色极其丰富,观赏价值很高,可应用于城市美
化、湿地修复、园林建设、盆花生产等多种用途,经济开发价值
很高。我国的花卉产业、旅游产业、环保产业均处于发展阶
段,整合这些产业使城市建设可持续发展,是当前社会重要的
研究课题,花菖蒲在这些领域的发展前景广阔。
1 日本花菖蒲的概况
1. 1 花菖蒲在日本的栽培历史
我国农历五月的端午节是一个插菖蒲驱除瘟疫的节日,7
世纪日本飞鸟时代从我国引进了端午节避邪的“水菖蒲文
化”,日本人工栽培繁育花菖蒲已有 500 多年的历史[2]。花
菖蒲在日本被认为是吉兆的象征,被广泛用于装饰、节日庆典
和园林美化。日本选育的花菖蒲品种受日本传统审美观的影
响,具有明显的民族文化特色,在日本受欢迎的程度只有樱花
可以与之媲美。
日本于 17 世纪江户时代开始对花菖蒲进行较为系统和
规范的品种改良,栽培品种的花色从蓝色逐步向白色、红色等
多种色彩发展,经过反复选育,确立了江户、肥后、伊势 3 个品
系。在江户时代,江户(东京的旧称)地区是花菖蒲最重要的
种植区,花菖蒲被种在水稻田里,开花时节成片的花海倒印水
中,美不胜收,当时只有贵族才能欣赏这些花菖蒲;直到 19 世
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纪 60 年代末,日本天皇才允许民众小规模地栽培欣赏;到了
20 世纪 30 年代,这些花菖蒲被称为江户花菖蒲,后称江户
系。在同一时期,日本花菖蒲的另一个品系也得到了发展,这
个品系较矮,更适合盆栽,它们被称为伊势系。肥后系形成得
较晚,为江户时代末期至明治时期九州的肥后武士选育,称为
武士花系列。肥后系品种的花形雍容华贵,色彩豪华浓艳,花
径往往 15 cm 以上。肥后系品种迎合了当时人们的审美趋
势,被大量用于室内装饰,当时肥厚系花菖蒲品种被禁止引
种,直到 1914 年禁令才被取消,逐渐出口到欧洲、美国等地。
目前,日本各地大约建有 200 余个花菖蒲专类园,现存的
园艺品种有 2 000 个以上,日本花菖蒲是高度园艺化的花卉
种类。日本花菖蒲品种的选育,除了一批著名的花菖蒲育种
专家,如松平菖翁、平尾秀一、富野耕治、清水弘等作出了较大
贡献,民间花菖蒲爱好者也是选育新品种的重要力量,有很多
优良品种是家庭主妇选育的。可见,重视群众的参与性和创
造力,是日本花菖蒲品种选育的一大特点,正是这一特点,使
得日本花菖蒲产业经历了 500 年的历史依然生机勃勃,值得
世界各国借鉴。
1. 2 日本花菖蒲品种的分类系统
1. 2. 1 根据品系分类 1963 年富野耕治根据花菖蒲的原产
地,把当时的花菖蒲品种分为熊本系(肥后系)、东京系(江户
系)、伊势系[3]。后来日本花菖蒲协会根据花菖蒲品种的发
展,又细化为 9 个品系:花菖蒲原变种系、种间杂种系、长井古
种系、江户古花系、熊本古花系、江户系、伊势系、肥后系及外
国种系等。2013 年,日本花菖蒲协会根据花菖蒲品种的现状
将花菖蒲精简分为 7 个品系:江户系、伊势系、肥后系、长井
系、外国系、种内杂种系、种间杂种系。
1. 2. 2 根据花期分类 根据花期,日本花菖蒲可分为极早
生、早生、中生、中晚生、晚生、极晚生。以日本关东以西的气
候为标准,极早生种的花期一般在 5 月 25 日左右,早生种的
花期一般在 6 月 1 日左右,中生种的花期一般在 6 月 7 日左
右,中晚生种的花期一般在 6 月 10 左右,晚生种的花期一般
在 6 月 15 日左右,极晚生种的花期在 6 月 15 日后。花菖蒲
的花期受气候影响比较大,各地的花期也会有所调整。
1. 2. 3 根据花径、花色、花姿、花型、旗瓣、瓣纹分类[4] 花
菖蒲根据花的直径分类:花径 10 cm 左右的称小轮花,15 cm
左右的称中轮花,18 cm 左右的称大轮花,20 cm 左右的称巨
大轮花;花菖蒲的花色主要分为白色系、黄色系、青紫系、红紫
系、水色系、藤色系、二色系等类型;花菖蒲的花型可分为 3 瓣
型、6 瓣型、8 瓣型;花菖蒲开花后的花姿可分为平型、受型、垂
型、深垂型、玉型、爪型、台型等;根据旗瓣的形状可分为匙耳、
立耳、熨耳、丸耳、柳耳、流耳、倒耳等;花菖蒲的瓣纹可分为覆
轮、砂子、紫脉、白筋、吹掛等。
1. 3 日本花菖蒲的栽培繁育技术要点
1. 3. 1 对光照、土壤的要求 日本花菖蒲适宜生长在亚热
带、温带和亚寒带,喜阳,最好是全日强光照,稍耐阴,缺少阳
光会使花菖蒲徒长、叶片散乱、倒伏。日本花菖蒲喜欢富含腐
殖质、酸性到中性的土壤。盆栽花菖蒲基质最好是呈微酸性、
不滞结的土壤,上盆前可用充分腐熟的厩肥、堆肥、家畜粪等
有机肥作基肥,按 15 kg /m3 含量与土壤充分混合。
1. 3. 2 对水分的要求 花菖蒲原产于沼泽湿地,喜水、耐涝,
日本花菖蒲的欣赏功能一般都在于营造水环境,以至于大多
数人认为花菖蒲只能生长在水中,实际上花菖蒲只要在生长
季节保证充足水分,在稍微干旱的地方也能生长。日本花菖
蒲盆栽一般采用腰水管理,即将盆栽花菖蒲放置于垫有 2 ~
3 cm 沙石,且水层高于沙石 1 ~ 3 cm 的栽培场所,冬季可略
干燥,10 ~ 15 d浇水 1 次,以湿润为宜。
1. 3. 3 肥料管理 花菖蒲生长过程中需施肥 3 ~ 4 次,4—8
月中的春季和花后施 1 ~ 2 次复合肥,施用量为 600 ~
750 kg /hm2。早春 2 月和秋季转凉后,可施 1 ~ 2 次沤制的有
机肥。土壤稍干燥时,按肥水体积比 1 ∶ 20 沿根部浇灌,第 2
天回水。盆栽以薄肥勤施为原则。
1. 3. 4 病虫害管理 花菖蒲常见病害有叶斑病、立枯病、黄
萎病、锈病等,虫害主要有指鳞翅目(蛾类和蝶类)昆虫的幼
虫,俗称毛毛虫、蓟马、蚧壳虫等。花菖蒲生长势和抗性十分
强,病虫害发生较少,一般只需要常规防护。在病害的防治方
面,主要要分清是细菌性、真菌性、还是病毒性的,防治需要有
针对性;防治虫害主要用氧化乐果等杀虫剂。轮作能减轻花
菖蒲的病虫害。
1. 3. 5 分株繁殖 花菖蒲栽培 2 ~ 3 年后需要分株。分株繁
殖一般在早春 3 月、秋季(9—10 月)或花后 7 月进行,挖出母
株,抖掉泥土,剪去植株上部叶片 2 /3,将根茎分割,各带 2 ~ 3
个芽,伤口蘸上草木灰或硫磺粉,进行地栽或盆栽,种苗定植
后,浇透水。盆栽用花盆可以是塑料花盆、瓷盆或陶盆,一般
选择无孔花盆,规格要与种苗植株高度匹配,盆栽深度以盖住
根部为宜,盆土距盆面 2 cm左右。
1. 3. 6 播种繁殖 播种可分为当年秋播和隔年春播,秋播一
般种子即采即播,春播种子放于湿润的沙中保存,第 2 年 3 月
播种,种子发芽于适温(18 ~ 24 ℃)条件进行,播种时种子均
匀撒于播种圃中,覆盖 1 cm左右细土,播种后 1 个月发芽,小
苗长至 15 cm左右时移栽。
2 花菖蒲种质资源的引进与开发
一个国家所拥有植物种质资源的数量与开发利用程度,
标志着这个国家生物科学的发展水平,越发达的国家对种质
资源的调查、收集和保存工作越重视,许多花卉大国都十分重
视引进国外新的花卉品种或种质。我国花菖蒲种质资源较
少,缺乏系统研究,引进花菖蒲种质资源能促进我国花菖蒲产
业的发展。
日本花菖蒲是世界鸢尾科植物的重要组成部分,有着非
常鲜明的特点:(1)日本花菖蒲高度园艺化,花型、花色极为
丰富,花、叶的观赏价值都很高,主花期为 6 月,正值中国传统
观赏花卉花期的空档期;(2)日本花菖蒲抗寒耐涝,适合在我
国大部分地区栽培,繁殖系数高,既可盆栽又可地栽,生产成
本低;(3)日本花菖蒲既可生产切花又可生产盆花,还可以作
为地被使用,应用性广泛;(4)花菖蒲具有消解污水中化学需
氧量(COD)、生化需氧量(BOD)等有机污染物的功能,十分
适合目前我国大力治理水环境污染和美化环境的国情;(5)
日本花菖蒲根状茎的活性成分有药用价值,主要功能有清热
利水、消积导滞,主治肺热脾湿、气胀水肿、食积症等,有深度
可循环开发的潜力。目前花菖蒲资源在我国可在以下几个方
面开发利用:(1)建设花菖蒲品种专类园,供群众观赏,发展
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花卉旅游产业;(2)选择适宜盆栽的品种进入盆花销售市场;
(3)在城市美化、园林景观建设上推广应用;(4)作为地被大
规模应用于湿地保护和景观开发;(5)花菖蒲的深加工和活
性物质的提取等。
3 花菖蒲种质资源的创新研究
3. 1 花菖蒲种质资源创新的研究方向
我国引进花菖蒲种质资源,吸收再创新的主要方向有以
下几点。(1)提高观赏性研究。如在花色性状方面,中国人
有自己特有的民族色,如中国红、青花蓝、琉璃黄、国槐绿、长
城灰、水墨黑和玉脂白,研究选育出符合我国审美观的新种质
在我国更有推广价值。在叶色性状方面,花菖蒲的叶不耐寒,
冬季叶片枯萎为病虫害提供越冬条件,选育叶片常绿的花菖
蒲新种质能提高花菖蒲的观赏性。(2)提高抗性和适应性。
花菖蒲抗湿耐涝,但抗旱性与黄菖蒲(I. pseudacorus)、德国鸢
尾(I. germanica)相比有较大的差异,选育抗旱性强的花菖蒲
新种质,是世界花菖蒲种质创新的目标之一,同时抗病性育种
研究也很受重视。(3)植株矮化研究。花菖蒲矮化品种更适
宜盆栽,有利于花菖蒲盆花开发,矮化研究有很大的应用价
值。(4)花期调控等研究方向。
3. 2 花菖蒲新种质资源创新的途径
目前花菖蒲种质资源的创新主要通过人工育种选育新种
质,通过无性快繁和组培快繁技术,实现优良新种质的规模化
生产。花菖蒲人工育种的传统手段主要有杂交育种、辐射诱
变育种、化学诱变育种等,种内杂交是花菖蒲种质创新的主要
途径,种间杂交是国内外研究的难点和重点。鸢尾属的种间
与种内杂交育种试验表明,传统的人工杂交很难克服种间的
不亲和[5 - 6]。随着科研技术的发展,种间体细胞杂交、原生质
体融合、转基因等现代育种手段的应用将是克服种间不亲和
的重要手段。目前,通过体细胞杂交克服传统有性杂交不亲
和的研究已经取得一些进展,将玉蝉花、德国鸢尾的原生质体
通过电激法进行融合,已经获得 2 个种的体细胞杂种[7]。目
前,国内外对鸢尾属花卉的组培快繁研究也十分重视,组培脱
毒技术在生产抗病性种苗应用方面十分广泛[8 - 11]。李雪莹
利用花菖蒲的茎尖为外植体组织培养成功诱导了少量的愈伤
组织[12]。
3. 3 江苏里下河地区农业科学研究所创建的花菖蒲新种质
江苏里下河地区农业科学研究所于 2007 年开始引进日
本优良种质资源,开展了适应性栽培[13],通过人工杂交,选育
花菖蒲优良新种质,探索花菖蒲观赏性状的遗传规律,以提高
花菖蒲新种质创建的效率。共选育出 2 个花菖蒲新品种,
2013 年通过了江苏省新品种鉴定。
3. 3. 1 花菖蒲新品种春霞 春霞是由江苏里下河地区农业
科学研究所于 2008 年从杂交组合葵红霞(母本)×千代的春
(父本)杂交种 F1 代中选育出的花菖蒲新品种。该品系叶长
65 ~ 75 cm、叶宽 2. 0 ~ 2. 1 cm,叶姿直立,叶色绿;花开垂姿,
外花被圆形、下垂,内花被椭圆形、斜展;外花被白底、浅紫红
砂大覆轮,内花被赤紫色、白覆轮,花柱枝白底紫红覆轮,枝头
紫红纹,属二色花。花期 5 月下旬至 6 月中上旬,花梗高
70 ~80 cm,单株花数 2 朵,花直径 14. 0 ~ 15. 0 cm,属中轮品
种,单株繁殖系数 4 左右。该品种与父本花菖蒲名品千代的
春相比,花型、花姿均相似,但花色与父本相比外花瓣多了浅
紫红砂宽覆轮,使得花色更加优雅而绚丽。该品种植株生长
势强、耐暑抗寒,抗病虫害性强,属花菖蒲的三瓣优良新品种。
3. 3. 2 花菖蒲新品种少女白雪 少女白雪是由江苏里下河
地区农业科学研究所于 2008 年从杂交组合三河乙女(母
本)×三河白雪(父本)杂交种 F1 代中选育出的花菖蒲新品
种。该品种叶长 60 ~ 70 cm、宽 2. 0 ~ 2. 1 cm,叶姿直立,叶色
绿;花开垂姿,外花被圆形、下垂,内花被直立;外花被薄紫红
底、白脉、瓣根两侧深紫红色,内花被椭长,白底紫红色覆轮,
花柱枝蕊头淡紫纹、玉洞芯,属二色花。花期 5 月下旬到 6 月
中上旬,20 d左右,花梗长 65 ~ 75 cm左右,单株花数 2 朵,花
径 16 cm 左右,属中轮品种,单株繁殖系数 3 ~ 4,与母本花菖
蒲铭品三河乙女相比,花型、花姿相似,但花色更富于变化,欣
赏价值很高。该品种植株生长势强、耐暑抗寒,抗病虫害性
强,花容花姿特点明显,性状稳定。除了轻微的叶斑病、噬叶
虫害,到目前为止还未发现较严重的检疫性病害发生。
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