全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(12): 2237−2245 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971686), 国家公益性行业(气象)科研专项经费项目(GYHY201206022)和国家高技术研究发展计划
(863计划)项目(2007AA10Z228)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 潘学标, E-mail: panxb@cau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: chenchao16306@sina.com
Received(收稿日期): 2012-02-13; Accepted(接受日期): 2012-09-05; Published online(网络出版日期): 2012-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121008.1255.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.02237
棉花地上部生长的功能-结构模型研究
陈 超 1,2 潘学标 1,* 张立祯 1 庞艳梅 1,3
1 中国农业大学资源与环境学院, 北京 100193; 2 四川省气候中心, 四川成都 610072; 3 北京市门头沟区气象局, 北京 102300
摘 要: 利用 2008—2010 年棉花密度试验, 分析棉株器官生物量-形态间异速生长关系, 改进 COTGROW 模型中的
发育和形态发生模块, 构建了棉花地上部器官形态建成模型; 基于 COTGROW模型模拟数据,与 GroIMP可视化开发
平台的数据链接, 实现了棉花生长过程的可视化; 利用建立的功能-结构模型对不同密度棉花冠层的光截获量进行了
模拟。利用 2010 年的试验数据检验模型, 结果表明, 棉花株高、主茎节数、果枝数、各果枝果节数、节间长度、节
间直径、叶片长度、叶片宽度、叶柄长度、叶柄直径、棉铃长度以及铃直径测定值与模拟值间的均方根误差分别为
3.85、0.64、0.52、0.66、1.00、0.15、1.58、2.39、2.54、0.05、0.13 和 0.10 cm, 模型效果较好; 构建的棉花地上部
功能-结构模型可以较好地模拟棉花的形态特征, 并较逼真地显示棉花器官、植株的三维动态生长过程, 可以反映出
不同环境条件、不同密度处理下棉花植株的三维形态, 在可视化的基础上模拟棉花冠层空间的光截获量。为虚拟棉
作研究提供了技术基础。
关键词: 棉花; COTGROW模型; GroIMP; 功能-结构模型
Functional and Structural Model for Above-Ground Growth in Cotton
CHEN Chao1,2, PAN Xue-Biao1,*, ZHANG Li-Zhen1, and PANG Yan-Mei1,3
1 College of Resources and Environment, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2 Sichuan Climate Center, Chengdu 610072, China;
3 Beijing Mentougou Meteorological Administration, Beijing 102308, China
Abstract: Three-year experiments with different planting densities were conducted in Anyang, Henan Provence of China. The
development and morphogenesis module of COTGROW model was improved based on the allometry relationship between bio-
mass and morphology, which was used to construct cotton model for above-ground organs. The morphology model included sev-
eral sub-models, such as stem, leaf, petiole, boll, and so on. A visual cotton growth process was displayed through linking the
COTGROW and the GroIMP models, thus, the cotton canopy light interception was simulated. The results showed that the dy-
namic change of each organ size could be characterized by relationship between biomass and morphology based on cotton
above-ground organs model of COTGROW. The model was validated by independent experiments in 2010. The root mean
squared error (RMSE) between the measured and simulated values for morphological parameters were 3.85, 0.64, 0.52, 0.66, 1.00,
0.15, 1.58, 2.39, 2.54, 0.05, 0.13, and 0.10 cm for plant height, nodes on main stem, the number of fruiting branches, nodes on
different fruiting branches, internode length, internode diameter, leaf length, leaf width, petiole length, petiole diameter, boll
length and boll diameter, respectively. Various 3D morphology of cotton plant in different environmental conditions and different
plant densities was shown, and light interception of canopy also well simulated. Functional and structural model for above-ground
organs in cotton could be used to simulate cotton morphological characteristics and display the real growth process of organs and
plant, which provides a technical basis for virtual farming.
Keywords: Cotton; COTGROW model; GroIMP; Functional and structural model
虚拟作物研究主要包括生理生态过程模拟[1-3]、
形态结构模拟 [4-6]以及生理生态过程与形态结构的
耦合。其中生理生态与形态结构的耦合是目前虚拟
作物研究的主流趋势[7-8]。近年来, 虚拟棉花已成为
2238 作 物 学 报 第 38卷

国内外研究的热点, 通过对棉花形态的可视化模拟,
有助于加深棉花生长机理的研究, 以期为虚拟农作
物的研究提供技术基础。由于棉花器官种类多且结
构复杂, 国内外学者对其功能结构方面的研究还处
于初步探索阶段, 如Room等[9]基于开放式 L系统构
建的 L-Cotton 模型 , 简化模拟了棉花形态特征 ;
Hanan 等[10]对该模型进行扩展, 将其与 OZCOT [11]
相结合, 虽然能较好解释形态发生, 但对形态的描述
仍然不够细致; Jallas等[12-13]以机理模型 GOSSYM [14]
为基础, 通过干物质重计算各器官尺寸大小及角度,
并采用 OpenGL技术实现了 COTONS模型, 但模型
在应用时需要的参数多 , 实用性受到限制 ; 杨娟
等[15]基于 NURBS和 VC++6.0建立了棉花可视化系
统, 该系统以实际测量数据进行模拟, 但未考虑品
种特性、环境因素和栽培措施等; 周娟等[16]通过定
量研究棉花形态建成与品种、环境和技术措施间动
态关系 , 构建了棉花形态模型 , 并进一步采用
OpenGL 技术实现了棉花虚拟生长系统, 但是该模
型不能反映作物同化作用的反馈机制, 需要进一步
以干物质重修正, 以提高模型的准确性和合理性。
上述研究虽然取得了一定的进展, 但各有不足, 或
是对棉花形态特征做了简化处理, 或是模型机理性
不强, 或是缺乏对棉株冠层光环境模拟, 因此未能
真实有效地描述虚拟棉花的形态特征、生长过程及
环境要素的影响。鉴于此, 本研究以生理生态棉花
模型 COTGROW 为基础, 依据试验数据, 分析器官
间的同伸关系, 建立器官异速生长规则, 修改 COTG-
ROW 模型中的棉花发育与形态发生模块, 构建棉
花地上部器官形态建成模型; 基于 COTGROW模型
模拟数据, 建立与 GroIMP 可视化平台的数据链接,
实现棉花生长过程可视化, 并在 GroIMP 平台上初
步建立冠层光分布模块 , 实现对光截获量的模拟 ,
以期为虚拟棉作的深入研究奠定基础。
1 棉花功能-结构模型的描述
1.1 建模方法
利用棉花模型 COTGROW的干物质积累、生长
发育、产量形成等模块, 重点根据可视化要求拓展
和修改形态发生和形成模块的器官模拟与输出数据,
依据田间试验数据和文献资料, 分析各器官生长规
律, 建立棉花地上部器官形态建成模型。
以 GroIMP 模型为基础实现棉花生长的可视化
过程, 并能模拟冠层中的光截获量; 将 COTGROW
模拟结果与模型 GroIMP 进行数据链接, 实现模拟
模型与显示模型的一体化模拟。
1.2 形态建成模型的构建
COTGROW 是中国农业大学潘学标等 [17]在
Gossym棉花模型的基础上, 结合中国棉花栽培研究
成果开发的融气象、土壤等环境条件和栽培管理措
施为一体的棉花生长发育动态解释性模型。
COTGROW 模型以碳素平衡模块为基础, 单叶光合
速率和棉株群体中的光分布是该模块的根本[18]。模
型以日为时间步长, 可以模拟不同气候、土壤和我
国栽培管理措施下棉花的生长发育、形态发生、产
量和品种形成及生理生态过程; 还可以模拟不同的
土壤水分、氮素状况, 棉株对养分的吸收以及棉株
器官的氮素变化等。在 COTGROW的发育与形态发
生模块中, 模型主要模拟棉花的发育期, 植株叶片、
节间与茎、果枝和蕾铃等器官的发生、扩展或伸长、
脱落等[19]。但是, 由于可视化过程需要大量的形态
学信息 , 并结合图形学才能真实地显现植株形态 ,
而现有 COTGROW 模型发育和形态发生模块模拟
的形态结构数据, 尚不能完全满足棉株形态结构可
视化的需求, 因此, 需要根据试验数据对模型的形
态结构模拟部分进行修改和添加, 使模型可以输出
更为完备的器官形态及其空间结构的数据, 为进一
步的三维可视化奠定基础。
1.2.1 节间的形态模型 在研究中将节间形态近
似地看作圆柱体, COTGROW 模型中可输出棉花主
茎节和果节的生物量、长度的日变化值, 因此可由
节间长度、生物量和密度来表示节间的截面直径。
2stem
stem stem stem
stem
( , , )
( , , ) ( , , ) ( , , )
( , , ) 4
q i x y
V i x y dia i x y l i x y
i x yρ= =
π (1)
式中, Vstem(i, x, y)、qstem(i, x, y)、ρstem(i, x, y)、lstem(i, x,
y)和 diastem(i, x, y)分别为节间的体积(cm3)、生物量
(g)、密度(g cm–3)、长度(cm)和截面直径(cm); i、x、
y 分别表示日序、主茎节位和果枝节位, 当 y=0 时,
为主茎节间, 下同。
节间的截面直径
stem
stem
stem stem
( , , )
( , , ) 2
( , , ) ( , , )
q i x y
dia i x y
l i x y i x yρ= π (2)
从表 1 中可看出, 不同试验间节间密度的变化
很小, 因此认为, 同一棉花品种植株的节间密度是
一个常数值, 可通过试验测定得到。
1.2.2 叶片的形态模型 叶片是光合作用的主要
器官 , 其形态直接关系到冠层的光截获效率。
第 12期 陈 超等: 棉花地上部生长的功能-结构模型研究 2239


表 1 2008–2010 年不同种植密度试验的棉株节间密度(ρstem)
Table 1 Internode density (ρstem) for different planting density treatments in 2008–2010 (g cm–3)
种植密度 Plant density (plants m–2) 年份
Year 1.5 3.3 5.1 6.9 8.7
均值±标准差
Mean±SD
2008 0.31 0.33 0.32 0.34 0.32 0.32±0.01
2009 0.33 0.34 0.32 0.32 0.31 0.33±0.01
2010 0.33 0.31 0.31 0.35 0.33 0.33±0.02

COTGROW模型可输出棉叶的生物量和面积的日变
化值, 本研究利用模型输出结果和试验数据来建立
棉叶的长、宽与生物量之间的关系。由图 1 可以看
出, 叶片长度和生物量间有较好的乘幂关系。
leaf
leaf leaf leaf( , , ) ( , , )
bl i x y a q i x y= (3)
式中, aleaf和 bleaf为拟合系数, lleaf(i, x, y)和 qleaf(i, x, y)
分别为日序为 i 时第 x 个主茎节位和第 y 个果枝节
位处的叶片长度(cm)和叶片生物量(g)。
另外, 农学上常应用叶片长度与其最大宽度的
乘积乘以系数 λ计算叶片面积。
叶片最大宽度 leafleaf
leaf
( , , )
( , , )
( , , )
S i x y
w i x y
l i x yλ= (4)
式中, Sleaf (i, x, y)为日序为 i时, 第 x个主茎节位, 第
y个果枝节位处叶片的面积(cm2); λ为经验参数。

图 1 叶片长度和叶片生物量的关系
Fig. 1 Relationship between leaf length and leaf biomass

1.2.3 叶柄的形态模型 COTGROW 模型可输
出叶柄生物量的日变化值。根据田间观测资料, 假
定叶柄的形状为圆柱体。由图 2 可以看出, 叶柄长
度和生物量间有较好的乘幂关系。
petiole
petiole petiole petiole( , , ) ( , , )
dl i x y c q i x y= (5)
式中, lpetiole (i, x, y)和 qpetiole (i, x, y)分别为叶柄的长
度(cm)和生物量(g); cpetiole和 dpetiole为拟合系数。
由图 2 可知, 叶柄直径和长度间有较好的乘幂
关系。
petiole
petiole petiole petiole( , , ) ( , , )
bdia i x y a l i x y= (6)
式中, diapetiole (i, x, y)和 lpetiole (i, x, y)分别为叶柄的截
面直径(cm)和长度(cm); apetiole和 bpetiole是拟合系数。
1.2.4 棉铃的形态模型 COTGROW 模型可输
出棉铃生长量的日变化值, 假定棉铃的形状为圆锥
体。
2boll
boll boll boll
boll
( , , )
( , , ) ( , , ) ( , , )
( , , ) 12
q i x yV i x y dia i x y l i x y
i x yρ= =
π (7)
式中, Vboll (i, x, y)、qboll (i, x, y)、ρboll (i, x, y)、lboll (i, x,
y)和 diaboll (i, x, y)分别为棉铃的体积(cm3)、生物量
(g)、密度(g cm–3)、长度(cm)和直径(cm)。
由图 3 可以看出, 棉铃直径和生物量间有较好
的乘幂关系。
棉铃直径 bollboll boll boll( , , ) ( , , )bdia i x y a q i x y= (8)
式中, aboll和 bboll为拟合系数。
由图 3 可知, 铃长度和铃直径间有较好的线性
关系。
棉铃长度 boll boll boll boll( , , ) ( , , )l i x y c dia i x y d= + (9)
式中, cboll和 dboll为拟合系数。
1.3 形态显示模型的构建
以 GroIMP模型为依托, 以 COTGROW 模型对
各器官日变化的模拟作为显示模型的输入变量, 遵
循棉花发育与形态发生规则, 实现棉花植株形态的
三维可视化显示, 并在 GroIMP 平台上模拟棉花冠
层空间的光截获量。
1.3.1 GroIMP 模型基本原理 交互式的虚拟植
物开发平台(growth grammar related interactive mo-
delling platform, GroIMP)具有模拟和可视化等功
能。模型将植物的生长发育过程和结构特征与环境
因素建立相关方程, 在三维条件下进行模拟, 从而
在可视化窗口中显示“虚拟植物”[20], 并能计算冠层
中的光分布情况。该模型由扩展的 L-system模拟语
言(XL)来编写, 研究人员可利用基于规则的植物模
拟技术实现了交互式和用户友好的软件平台以及图
形用户界面。
GroIMP 提供了一系列完整的三维几何类型用
2240 作 物 学 报 第 38卷


图 2 叶柄长度和叶柄生物量、叶柄直径的关系
Fig. 2 Relationship of petiole length with petiole biomass and petiole diameter

图 3 铃直径和铃生物量、铃长度的关系
Fig. 3 Relationship of boll diameter with boll biomass and boll length

来实现对物体的模拟和可视化过程, 它包括龟命令,
基本样式如球体、锥体和方体, 高度场, 光线和样条
曲面等。GroIMP 平台还为三维物体提供了材料库,
材料的编辑结合了图像纹理和过程纹理两部分, 使
用面向数据流的方法来作为最新的 3D 模块。另外,
为了获得高质量的图像, 可以使用 GroIMP 中的光
线追踪软件 POV-ray 对图像效果进行调整。在模型
输出的可视化显示中, 用户可以互动式地对动态图
像进行选择、修改或者删除等编辑工作。
1.3.2 GroIMP 模型中的光分布模块 在 GroIMP
模型中 , 调用光辐射模块可以模拟场景的光环境 ,
该模块考虑了场景中的几何物体、光源和传感器。
对光辐射模型详细的描述可参考 Hemmerling、
Preetham 和 Gautier 等的文献[21-23], 它基于反蒙特-
卡洛光线追踪法[24]和嵌套辐射度法[25-27]。
利用 GroIMP 模型中的光辐射模块模拟棉花冠
层空间各个位置叶片的光截获量和冠层总光截获量,
从而为模拟植物冠层器官尺度的光分布提供了一种
可行的方法。基本研究思路是, 首先根据棉花的形
态发生和器官分布规则构建单株棉花, 然后根据种
植密度在单位土地面积上随机复制若干同一株型的
棉花植株, 形成植株群体, 用光分布模型在单位土
地面积上通过累加冠层空间中各个位置叶片的光截
获量获得冠层光截获量。
2 结果与分析
2.1 试验材料及测定内容
2008—2010年在河南省安阳市中国农业科学院
棉花研究所东场试验站(36°07´N, 114°22´E)种植美
棉 33B。3 年的播种期分别为 4 月 18 日、4 月 26
日和 4月 29日, 采用直播方式, 设置 5个密度处理,
分别为每平方米 1.5、3.3、5.1、6.9和 8.7株, 3次
重复, 随机区组排列。2008年小区行长 13 m, 行距
0.80 m, 每小区 5行; 2009年小区行长 16.5 m, 行距
0.80 m, 每小区 12行; 2010年小区行长 11 m, 行距
0.80 m, 每小区 8行。田间管理按照高产棉田栽培
第 12期 陈 超等: 棉花地上部生长的功能-结构模型研究 2241


要求进行。
自出苗起, 每 7~10 d每小区选长势一致的 5株
棉花测定株高、主茎节数、果枝数、各果枝果节数、
主茎节间和果枝的长度与直径、主茎和果枝叶片长
度与宽度(叶片长度为中脉的长, 从叶片基部到叶尖;
叶片宽度为垂直于中脉的最大宽度)、叶柄长度与直
径、棉铃长度和直径(棉铃长度为从铃基到铃尖长;
棉铃直径为棉铃横径最大值)。随后按器官和节位分
离植株, 80°C 下烘到棉株各器官尺寸和重量稳定后
测定植株的主茎节间和果节、主茎叶和果枝叶、叶
柄及棉铃的干物质重。
2.2 模型参数的确定
棉花功能-结构模型中的参数包括气候、土壤、
品种、栽培措施参数和改进后生物量-形态异速生长
关系参数。利用 2008 年和 2009 年试验数据确定模
型参数。气候数据包括 2008 年和 2009 年试验站点
日平均气温、日照时数、降水量、相对湿度和平均
风速; 土壤质地为沙质壤土, 含有机质 1.21%、全氮
0.076%, 土壤平均容重 1.30 g cm–3; 模型的品种、异
速生长和相关关系参数见表 2。

表 2 模型的品种、异速生长和相关关系参数
Table 2 Variety, allometry, and correlation parameters after modified
类别
Type
参数
Parameter
值
Value
最大单叶面积 Maximum leaf area (cm2) 300
平均叶片寿命 Mean leaf longevity (d) 70
最大单铃重 Maximum boll weight (g) 8.0
最大标准比茎重 Maximum standard specific stem weight (g cm–1) 0.44
叶片发生参数 Leaf formation parameter (℃ d) 50
果枝发生参数 Fruiting branch formation parameter (℃ d) 55
果节发生参数 Node formation parameter(℃ d) 80
播期发育参数 Sowing stage parameter (℃ d) 60
苗期发育参数 Seedling stage parameter (℃ d) 490
蕾期发育参数 Square stage parameter (℃ d) 410
品种参数
Variety parameter
花铃期发育参数 Flowering and boll stage parameter (℃ d) 720
叶片生物量-长度参数 Leaf biomass-length parameter, aleaf 12.59
叶片生物量-长度参数 Leaf biomass-length parameter, bleaf 0.29
叶柄生物量-长度参数 Petiole biomass-length parameter, cpetiole 25.83
叶柄生物量-长度参数 Petiole biomass-length parameter, dpetiole 0.38
棉铃生物量-直径参数 Boll biomass- diameter parameter, aboll 2.27
异速生长参数
Allometry parameter
棉铃生物量-直径参数 Boll biomass- diameter parameter, bboll 0.26
叶柄长度-直径参数 Petiole length-diameter parameter, apetiole 0.07
叶柄长度-直径参数 Petiole length-diameter parameter, bpetiole 0.54
棉铃直径-长度参数 Boll diameter-length parameter, cboll 1.39
相关关系参数
Correlation parameter
棉铃直径-长度参数 Boll diameter-length parameter, dboll 0.07

经过田间密度试验, 提取美棉 33B 的形态特征
参数(表 2), 遵循“生长模型－形态模型－数学模型
－显示模型”的思路, 以 COTGROW 模型为基础生
成植株拓扑结构和各器官形态特征参数 , 以
GroIMP模型为平台显示不同环境条件、不同密度处
理下棉花植株的三维形态, 进一步在可视化的基础
上模拟棉花冠层空间的光截获量。
2.3 模型验证与棉株三维可视化的实现
2.3.1 模型的验证 采用均方根误差来描述模拟
值与实测值间的吻合程度。
均方根误差 2
1
1 ( )
n
i i
i
RMSE Q S
n =
= −∑ (10)
式中, Qi为实测值, Si为模拟值, n为样本数量。
利用 2008 年和 2009 年试验数据确定的参数值
对 2010年试验的棉花形态数据进行检验。结果表明
(图 4), 模型对棉花各器官的形态数据具有较好的预
测性, 棉花株高、主茎节数、果枝数、各果枝果节
数、节间长度、节间直径、叶片长度、叶片宽度、
叶柄长度、叶柄直径、棉铃长度以及铃直径测定值
2242 作 物 学 报 第 38卷

与模拟值之间基于 1∶1 直线的相关系数 R 分别为
0.99、0.99、0.99、0.92、0.95、0.93、0.75、0.71、
0.81、0.62、0.98、0.98, 均方根误差(RMSE)分别为
3.85 (n=50)、0.64 (n=50)、0.52 (n=40)、0.66 (n=80)、
1.00 (n=100)、0.15 (n=100)、1.58 (n=500)、2.39
(n=500)、2.54 (n=500)、0.05 (n=500)、0.13 (n=65)
和 0.10 cm (n=65)。总体来看, 模型预测结果较准确,
效果较好。

图 4 棉花形态指标测定值与模拟值的比较(图中实线为 1 1∶ 直线)
Fig. 4 Comparison between observed value and simulated value of cotton morphogenesis indices
T1: 1.5 plants m–2; T2: 3.3 plants m–2; T3: 5.1 plants m–2; T4: 6.9 plants m–2; T5: 8.7 plants m–2.

2.3.2 棉花三维可视化的实现 在棉花器官形态特
征可视化完成的基础上, 根据棉花的拓扑结构, 将器
官进行合理的组织, 实现了棉花个体形态的可视化表
达; 并进一步结合棉花形态建成模拟模型输出的器官
生长动态以及各个器官生长发育的时间序列, 实现了
棉花植株个体形态生长动态的可视化表达(图 5)。
第 12期 陈 超等: 棉花地上部生长的功能-结构模型研究 2243



图 5 棉花不同生长阶段植株形态的可视化
Fig. 5 Three-dimensional visual profiles of cotton plant at different growth stages
A: 播种后 40 d; B: 播种后 60 d; C: 播种后 80 d; D: 播种后 160 d; E: 播种后 180 d。
A: 40 days after sowing; B: 60 days after sowing; C: 80 days after sowing; D: 160 days after sowing; E: 180 days after sowing.

为了模拟环境条件(气象因子)对棉花植株生长
的影响, 选取 2009 年和 2010 年同一种植密度的试
验 , 分别将各自生长期的气象因子作为模型输入 ,
模拟了棉株生长过程中生物量-形态的差异(图 6)。
由于 2009 年的棉花生长所经历的实际时间短 ,
≥12℃有效积温明显小于 2010年, 植物光合生产潜
力低, 因而最后模拟的植株也小于 2010年。从图中
可看出, 2009 年棉株相对较矮小, 相应器官的尺寸
也偏小, 与田间试验测定结果吻合。
为了模拟种植密度对棉花植株生长的影响, 模
拟了 2010年稀植(3.3株 m–2)和密植(6.9株 m–2)处理
植株生长的生物量–形态的差异(图 7)。从图中模拟
的生长曲线可以看出, 不同种植密度处理的棉株生
长差异很大, 稀植处理的植株地上部总生物量明显
偏大, 密植处理群体由于光环境相对较差, 植株相
对矮小, 其相应器官的尺寸较稀植处理也偏小。

图 6 2009 年和 2010 年同一密度试验棉花植株生物量、形态的差异比较
Fig. 6 Comparison of biomass and morphology between 2009 and 2010 under the same planting density

图 7 同一年份稀植和密植处理棉花植株生物量、形态的差异比较
Fig. 7 Comparisons of biomass and morphology between low and high planting densities in the same year
A: 种植密度 3.3株 m–2; B: 种植密度 6.9株 m–2。
A: planting density of 3.3 plants m–2; B: planting density of 6.9 plants m–2.
2244 作 物 学 报 第 38卷

2.3.3 模型对光截获量的模拟 由于初始条件
(气象因子)不同, 同一种植密度的棉花株型存在差
异。比较 2008—2010年模型模拟的同一密度试验棉
花生育期内冠层 PAR的截获量(表 3), 可以看到, 植
株株型不同, 生育期内冠层 PAR 的截获量也有所差
异。

表 3 2008–2010 年同一密度试验的棉花播种期到吐絮期冠层 PAR 截获量的模拟
Table 3 Simulation of cotton PAR light intercepted by canopy from sowing to open boll under the same planting density in
2008–2010
年份
Year
播种日期
Sowing date (month/day)
吐絮日期
Open boll date (month/day)
生育期内冠层 PAR的截获量
PAR intercepted by canopy in the growth period (MJ m–2)
2008 4/18 9/9 341.9
2009 4/26 9/11 307.2
2010 4/29 9/20 387.3

3 讨论
由于棉花结构的复杂性, 对棉花功能-结构模型
的研究还处于初步探索阶段。目前, 比较有代表性
的功能 -结构棉花模型为 Hanan 等 [10]开发的
L-OZlink模型和 Jallas等[13]建立的“机理性的可视化
模型”, 这 2个模型都是将生理生态棉花模型与结构
模型耦合 , 可以较好地显示棉花的动态生长过程 ,
但是 , 对棉株冠层光环境的模拟能力都比较缺乏 ,
比起以上两种模型, 本研究建立的棉花功能-结构模
型包含了光分布模块, 在可视化的基础上还能够对
冠层光截获量进行模拟, 这是一大进展。而本模型
较杨娟等 [15]建立的棉花器官几何模型和周娟等 [16]
构建的棉花虚拟生长系统在机制性和动态性方面更
强, 模型的准确性和合理性也有一定提高。
但是, 在研究过程中还存在几点不足, 这也是
模型需要完善的地方。首先, 本研究主要改进的是
COTGROW 模型中的生长发育与形态建成模块, 而
COTGROW 模型本身是一个环境-基因型互作的机
理模型 , 为了构建结构模型以实现可视化的目的 ,
本文参考了 Jallas等[13]研究中建立生物量-形态异速
生长关系的建模思路, 构建了生物量和形态参数间
的线性或者乘幂关系, 结果表明, 生物量-形态参数
值具有不随种植密度而变化的相对稳定性 , 但是 ,
在不同环境条件下, 模型异速生长关系中部分参数
的稳定性仍然不高, 这可能因棉花形态结构的复杂
性所限, 目前建立的这种关系还未能准确说明棉花
形态的发生规律, 因此, 本研究仅是探索棉花生长
和形态特征的一种手段和途径, 离生产实际应用还
有一定距离。其次, COTGROW 模型本身可以模拟
不同气候、土壤和栽培管理措施下棉花的生长发育、
形态发生、产量和品种形成及生理生态过程[17], 但
是, 本研究在改进 COTGROW模型中的生长发育与
形态建成模块时以生物量-形态间的异速生长关系
为基础, 而形态参数的确定和模型的验证仅利用了
单点 3 年重复的大田密度试验数据, 还未检验试验
品种特性、氮肥和水分条件等的不同对于形态参数
的影响, 因此, 为了提高模型参数值的准确性和适
用性, 仍然需要不同品种、不同环境条件下的试验
数据对模型做进一步的检验和校正。另外, 该模型
对光截获量的计算还处于理论模拟阶段, 仍需要利
用田间实测数据予以验证和改进。
4 结论
以 COTGROW为基础, 改进了发育和形态发生
模块, 构建了基于生理生态过程的棉花地上部器官
形态精细模拟数字模型。以 GroIMP模型为平台, 实
现了棉花生长过程的可视化 , 并建立光分布模块 ,
实现了对冠层光截获量的模拟。模型结构设计合理,
运行稳定, 模拟效果较好, 可视化显示真实感较强。

致谢: 中国农业科学院棉花研究所张思平老师和刘
绍东老师对田间试验部分的工作给予了大力的支持
和帮助, 特致谢意。
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