全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(2): 303−312 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30571102)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 章秀福, E-mail: zhangxf169@sohu.com; Tel: 0571-63370584
第一作者联系方式: E-mail: zhaofeng8866@126.com
Received(收稿日期): 2009-08-31; Accepted(接受日期): 2009-09-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00303
根际增氧模式的水稻形态、生理及产量响应特征
赵 锋 1,2 王丹英 1 徐春梅 1 张卫建 2 李凤博 1 毛海军 3 章秀福 1,*
1 中国水稻研究所 / 国家水稻生物学重点实验室, 浙江杭州 310006; 2 南京农业大学应用生态研究所, 江苏南京 210059; 3 江西农业
大学, 江西南昌 330045
摘 要: 地表积水是导致水稻地下部分(根系)缺氧胁迫的主要原因。根际缺氧时, 提高水稻根系通气(增加孔隙度)可
能会减少营养物质的吸收面积, 因此, 根系必需在形态和代谢上进行一定的调节, 而这种调节又会影响作物生长和
根际状况。控制灌水(增加土壤和空气的接触时间)是目前常见的一种根际增氧途径, 而化学物质增氧模式还处于试验
阶段。为考察不同增氧模式对水稻根际缺氧调控的田间应用效果, 本研究分别于 2007年和 2008年, 采用过氧化尿素
(T1)、过氧化钙(T2)以及干湿交替灌溉(T3)的根际增氧模式并以长期淹水田块为对照(CK), 监测水稻根系及地上部分
形态、生理、光合物质积累及产量形成特征。结果表明, 与 CK比较, 处理 T1、T2和 T3对国稻 1号和秀水 09的增
产幅度 2007 年分别为 3.1%/11.5%、10.2%/14.9%和 18.9%/16.4%; 2008 年分别为 11.56%/6.57%、8.48%/9.20%和
13.56%/9.39%。使根际增氧的响应大致表现为根系孔隙度下降、齐穗期根体积增大、根系活力提高; 前期分蘖数增
加较快, 有效穗多; 叶片叶绿素含量在齐穗后下降较慢, 剑叶 SOD和 POD含量较高, MDA含量较低; 齐穗后叶片光
合作用对穗部干物质积累贡献大。不同增氧模式对水稻生长的影响虽然存在一定的差异, 但对土壤淹水导致的根际
缺氧胁迫, 均起到一定的缓解作用。
关键词: 水稻; 根际; 增氧模式; 根系; 形态; 生理; 产量
Response of Morphological, Physiological and Yield Characteristics of Rice
(Oryza sativa L.) to Different Oxygen-Increasing Patterns in Rhizosphere
ZHAO Feng1,2, WANG Dan-Ying1, XU Chun-Mei1, ZHANG Wei-Jian2, LI Feng-Bo1, MAO Hai-Jun3, and
ZHANG Xiu-Fu1,*
1 State Key Laboratory of Rice Biology / China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China; 2 Institute of Applied Ecology, Nanjing
Agricultural University, Nanjing 210095, China; 3 Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
Abstract: A major constraint resulting from excess water on the surface of the ground for rice is anoxic stress to root system.
Characteristics of roots allowing internal aeration may conflict with those for water or nutrient acquisition, thereby, morphological
and physiological adjustments are inevitable, and possibly affect plant growth and the rhizosphere conditions. To date, alternate
dry/wet irrigation, which can keep sufficient commutative space of gas between air and soil during rice growth period duration, is
the main method to alleviate anoxic stress in rice rhizosphere for field cultivation. Besides, other oxygen-increasing patterns, such
as aeration by peroxide application, are still at experimental stage. In order to monitor morphological and physiological responses,
as well as yield characteristics of rice to the three oxygen-increasing patterns in rhizosphere, two-year field trials (2007−2008)
were performed. Three oxygen-increasing patterns were adopted: application of urea peroxide (T1), application of calcium pero-
xide (T2), and alternate dry/wet irrigation (T3). Continuous submerging condition (no oxygen increased in rhizosphere) was taken
as control (CK). The results showed that compared with the control (CK), the yield of Guodao 1 (indica) and Xiushui 09 (japo-
nica) under the treatments of T1, T2, and T3 were increased by 3.1% and 11.5%, 10.2% and 14.9%, and 18.9% and 16.4% in
2007, respectively; and by 11.56% and 6.57%, 8.48% and 9.20%, and 13.56% and 9.39% in 2008, respectively. In addition, the
main effects of oxygen-increasing patterns on rice growth were as follows: (1) Porosity of root system was decreased, but the root
volume and the activity of root system were increased. (2) Panicle number was increased due to the rapid development of tillers
during tillering stage. (3) Chlorophyll content of leaves decreased more slowly after heading stage, but SOD and POD activities
were higher, and MDA concentration was lower in leaves at harvest, so dry matter in panicle after heading that derived from leaf
304 作 物 学 报 第 36卷

photosynthesis was much more than that accumulated in stem and sheath before heading. The three oxygen-increasing patterns
had different effects on rice growth, but under hypoxic stress caused by the inadequate supply of oxygen under the submerged soil,
oxygen-increasing patterns all could effectively alleviate the stress for root system and above-ground part of plant.
Keywords: Rice; Rhizosphere; Oxygen-increasing patterns; Root system; Morphological; Physiological; Yield
氧参与了植物的氧化磷酸化(oxidative phospho-
rylation), 而这一过程是需氧细胞生命活动的主要
能量来源[1]。水稻在根系缺氧时, 会产生多种厌氧蛋
白, 在生理代谢特征上是一种不耐缺氧的植物[2]。由
于根系长期处于渍水的土壤环境中, 在结构上形成
具有发达的通气组织, 将氧从地上部分转运到根部,
为维持正常的代谢活动, 水稻还需要利用根系吸收
介质中的氧[3]。我国是淹涝多发地区, 存在大面积的
渍水次生潜育化稻田 [4], 东南亚和南亚地区也存在
大量的季节性淹涝田[5]。土表淹水或渍水降低了土
壤氧含量, 是上述生态区水稻产量提高的主要限制
因素。Pezeshki等[6]研究发现, 在孕穗至抽穗期是水
稻对氧和水需求量最大的阶段, 灌水导致根际氧缺
乏也是制约常规栽培条件下水稻产量提高的因素之
一。
水稻缺氧时, 根系生理代谢及根数、根长、根
孔隙度等均会发生一系列变化[7-8]; 受其影响, 地上
部分也呈现分蘖减少、叶绿素含量较低、抗氧化酶
活性降低和干物质积累减少等响应特征[9-10]。利用分
子生物学研究方法, 目前已经明确了水稻耐淹涝胁
迫基因所在染色体及其位点[11], 并建成了培育耐缺
氧胁迫的品种相关的转基因技术[12]。即便如此, 水
分调控依旧是改善水稻根际氧状况的主要途径[13-15]。
但是, 水分调控在解决水稻孕穗至抽穗期的“水氧矛
盾”上, 略显不足。过氧化钙和过氧化尿素是目前在
水稻生产中得到应用的两种化学氧肥, 可直接对水
体供氧, 且氧释放速度相对较慢。目前, 这两种肥料
在土壤改良、水产养殖中应用较广, 在水稻种子包
衣剂、浸种、直播稻及酸性冷浸田中增氧尚处于试
验论证阶段[16-19]。
本研究通过过氧化尿素、过氧化钙和干湿交替
灌溉增氧模式的田间对比试验, 考察其对水稻生长
和根际环境的影响, 以期为稻田缺氧逆境生态调控
及水稻高产栽培提供技术支持。
1 材料与方法
1.1 试验设计
1.1.1 静态释氧试验 大田基肥施入 7 d后, 选择
肥力状况一致的土壤 , 混合均匀后装入塑料桶中 ,
桶底面直径 20 cm、高 30 cm, 土高 15 cm。于室内,
注水浸泡并保持 10 cm水层, 静止 3 d后进行施肥处
理。设 T1、T2两个处理, T1施用尿素(含氮 46.0%)
和过氧化尿素(含氮 30%, 氧 16.5%, 河北三洁化工
有限公司提供)的含氮量分别为 18 kg hm−2和 36 kg
hm−2, 过氧化尿素含活性氧 6 kg hm−2; T2施用含纯
氮量 54 kg hm−2的尿素, 同时施用含活性氧量为 6
kg hm−2的过氧化钙(活性氧含量 11%, 纯度 50%, 市
售); 对照(CK)仅施含纯氮量 54 kg hm−2的尿素。氮
氧施用量与水稻田间试验蘖肥(或穗肥)处理相同(T1
和 T2分别与大田中的处理对应), 3次重复。
1.1.2 田间水稻生产试验 试验地位于浙江富阳
中国水稻研究所试验基地 B 区(北纬 30°05′, 东经
119°56′, 海拔 6.5 m)。土壤肥力中等, 前作冬闲, 青
紫泥, 肥力中等, 含有机质 3.68%、全氮 0.265%、碱
解氮 142 mg kg−1、速效磷 17 mg kg−1、速效钾 14.1 mg
kg−1, 土壤孔隙度 43.7%, pH 6.9。供试品种为籼稻国
稻 1 号和粳稻秀水 09。设 T1(追施过氧化尿素 ),
T2(追施过氧化钙), T3(干湿交替) 3 个增氧处理及
CK(对照)。T1、T2和 CK除搁田期和灌浆中后期外,
田间均保持 5~10 cm的灌溉水层, T3采用干湿灌溉,
即一次灌水后使自然落干至稻田表面形成细小裂口
后再复水 , 如此反复 , 但在灌浆后期 , 各处理均保
持田间湿润直至收获。
整个生育期施纯氮 180 kg hm−2, P2O5 75 kg
hm−2, K2O 180 kg hm−2, 氮肥为尿素或过氧化尿素,
磷肥为过磷酸钙(含 P2O5 12%), 钾肥为氯化钾(含
K2O 60%)。磷肥和钾肥均以基肥的形式一次施入,
而氮肥按基肥∶分蘖肥∶穗肥=4∶3∶3 施用, 基肥
中的氮肥全部使用尿素。分蘖期和孕穗期除追施氮
肥外, T1追施尿素和过氧化尿素; T2追施尿素和过
氧化钙; T3和 CK均追施尿素。即, 处理和对照追施
纯氮总量保持一致, T1和 T2施入的活性氧总量相同,
均为 12 kg hm−2。试验地肥力一致、排水、灌水条件
较好。
5月 27日播种, 7月 2日移栽, 种植规格为 20 cm
× 20 cm, 移栽 10 d后施分蘖肥, 孕穗中期施穗肥(8
月 23日)。每处理设 3次重复, 随机排列, 小区面积
7.0 m × 7.8 m。
第 2期 赵 锋等: 根际增氧模式的水稻形态、生理及产量响应特征 305


1.2 测定项目及方法
1.2.1 可溶性氧含量(DO, dissoluble oxygen)和 pH
主要在静态试验中考察, 测定施用氧肥后 20 d内
水体中的可溶性氧含量及 pH的变化。采用的仪器: 便
携式溶解氧测量仪(HI9143, 意大利哈纳公司); 水体
pH采用便携式酸度计(HI8424, 意大利哈纳公司)。
1.2.2 生物量 分别于分蘖期(7月 28~31日)、孕
穗期(8月 19~22日)、齐穗期(籼稻 9月 3日; 粳稻 9
月 9日)、灌浆期(齐穗后 20 d, 即籼稻 9月 23日, 粳
稻 10月 9日)、收获期(籼稻 10月 13日; 粳稻 10月
30 日), 每处理取 9 穴水稻, 3 次重复, 分叶、根(不
包括地下根茎交接部分)、茎鞘、穗等部分, 于烘箱
中 105℃杀青、80℃烘至恒重后称重。
1.2.3 根系性状 于水稻分蘖期、孕穗期、齐穗
期、灌浆期, 利用地面半径为 10 cm 的圆柱形不锈
钢取样器(两半圆弧面相扣构成), 以水稻根基部为
中心, 打入土面以下 40 cm, 移出取样器, 取出含根
土柱, 装入塑料网袋, 依次用自来水、去离子水冲洗
干净 (用来测定生理指标的根系先用液氮速冻 ,
−40℃低温保存), 考察根数、根体积、根系孔隙度和
根系活力等。其中根系活力采取赵世杰等[20]的 α-萘
胺法测定; 采用排水法测定根体积; 参见 Colmer[6]
的方法测定根系孔隙度, 即取新鲜根系 1.0 g, 在滤
纸上吸干水分后, 于分析天平称重(Wr), 比重瓶(10
mL)若干, 称量 10 mL(水+瓶)重量(Ww), 把根小心
转入比重瓶中并定容到 10 mL 刻度线称重(Wr+w),
取出根并将根系用碾钵压碾后转入比重瓶, 定容到
10 mL, 并称重(Wh), 相对孔隙度 RP (%) = (Wh −
Wr+w)/(Ww + Wr − Wr+w) × 100。
1.2.4 地上部分性状 叶片中叶绿素、超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)的活性及丙二醛
(MDA)的含量参考乔富廉[21]的方法测定。
按照赵步洪等[22]方法:
茎鞘物质输出率(EPMSS) =(A − B)/A×100%
茎鞘物质转换率(TPMSS) =(A − B)/C×100%
式中, A为齐穗期茎鞘干物质量; B为成熟期茎鞘干
物质量; C为成熟期穗干物质量。
收获期, 选择未扰动区域, 每小区分别采用 3
个 1 m2样框取样, 考种、测产。
1.3 数据处理和统计
2007 年数据与 2008 年规律大致相同, 本文以
2008 年数据为主 , 采用 Microsoft Excel 插件和
SPSS11.5 软件包进行统计分析, 处理间差异用 LSD
或 Duncan比较。
2 结果与分析
2.1 根际增氧对水体溶氧量和 pH的影响(室内静
态)
田间所处的环境较为复杂, 如灌水、降雨、风
速、水体温度以及土壤表面的平整度等因素均会影
响对水体中溶氧量的测定, 因此, 试验中采用了室
内静态模拟试验, 考察氧肥释放过程中对水体溶氧
量和 pH的影响, 为田间试验提供参考。从图 1可见,
施氧肥后 7 d内, 水体中溶氧量维持较高的水平, 其
中 T1 在施肥后 1~2 d DO(可溶性氧含量)达到峰值
(10.31 mg L−1), 而 T2施过氧化钙也于施肥后第 2天
DO达到峰值(9.38 mg L−1), 显著高于 CK, 且不断有
细微气泡溢出。可见, 此时两个处理水体处于氧过
饱和状态。施肥后 2 d, T1和 T2水体中 DO迅速下
降, 但仍然显著高于对照, 水体处于富氧状态。施肥

图 1 氧肥施用下水体的溶氧量及 pH变化
Fig. 1 Change of dissoluble oxygen (DO) and pH in water after fertilization
306 作 物 学 报 第 36卷

后 7~14 d, T1仍可以保持较高的 DO, 而过氧化钙此
时基本上已经失去供氧的能力。从水体中 pH变化情
况看, 施用过氧化钙短期内能明显增加水体的 pH,
施肥后第 2天水体 pH接近 9.5, 但是随后迅速降低,
6 d后 pH值下降到 8以下。过氧化尿素在施用后 1~2
d 内 pH 较 CK 稍低, 以后则基本上保持与对照相同
的水平。由此可见, 相同理论活性氧输入量的情况
下, 过氧化尿素比过氧化钙保持水体较高溶氧量的
时间更长, 对水体 pH的影响相对较小。
2.2 不同增氧模式对水稻根系生长的影响
2.2.1 根系特征 从表 1可见 , 增氧模式对水
稻根系孔隙度、根数、根体积及根冠比有不同程
度的影响 , 且在不同生长时期和品种间存在一定
差异。

表 1 不同根际增氧模式下水稻的根系特征
Table 1 Characteristics of rice root system under different oxygen-increasing patterns in rhizosphere
生长时期
Growth stage
品种
Cultivar
处理
Treatment
孔隙度
Porosity
(%)
根数
Number
(hill−1)
最长根长
The longest
length (cm)
根体积
Volume
(cm3 hill−1)
根重
Weight
(g hill−1)
根冠比
Root/shoot ratio
(%)
CK 27.01 a 334.33 b 26.75 a 16.00 c 2.09 a 13.44 a
T1 21.84 b 306.00 c 26.16 a 19.50 b 1.94 a 12.41 a
T2 23.65 b 326.00 b 26.13 a 23.65 a 1.95 a 13.59 a
国稻 1号
Guodao 1
T3 25.34 ab 364.50 a 25.58 a 23.50 a 1.82 a 11.37 a




CK 26.59 a 417.00 b 24.17 a 19.25 b 1.92 b 12.76 b
T1 21.31 b 353.50 c 24.00 a 22.17 b 1.86 b 12.96 b
T2 21.29 b 389.50 c 26.08 a 20.50 b 2.24 ab 17.99 a
分蘖期
Tillering stage
秀水 09
Xiushui 09
T3 22.62 b 500.50 a 25.58 a 25.50 a 2.91 a 13.75 b




CK — 544.00 a 30.36 b 16.00 b 3.21 a 4.54 b
T1 — 476.50 b 29.25 b 20.00 a 3.01 a 5.42 a
T2 — 461.00 b 29.58 b 23.00 a 2.78 a 5.64 a
T3 — 452.50 b 36.13 a 26.00 a 2.90 a 5.21 ab
国稻 1号
Guodao 1



CK — 744.50 a 31.00 b 26.00 b 3.41 b 5.58 b
T1 — 711.50 b 30.64 b 29.00 a 3.61 ab 6.23 a
T2 — 651.00 b 30.14 b 26.01 b 3.63 a 6.61 a
齐穗期
Heading stage

秀水 09
Xiushui 09
T3 — 741.00 a 39.03 a 29.33 a 3.68 a 4.58 c
表中不同处理间采用 Duncan比较, 不同字母表示同一品种不同处理间在 P=0.05水平上差异显著。
Values followed by different letters are significantly different for a cultivar between four measurements at P=0.05 as determined by
Duncan’s test.

分蘖期根系孔隙度, 增氧处理低于 CK, 其中国
稻 1号T1、T2处理下显著低于CK, T3也低于CK, 但
差异未达到显著水平; 秀水 09 均在 23%以下, 显著
低于 CK (26.69%); 与 CK比较, T3下降幅度低于 T1
和 T2。
T1 和 T2 处理齐穗期根数减少比分蘖期明显。
分蘖期, 秀水 09 T1、T2处理下的根数较 CK显著降
低, 国稻 1号也有相同的趋势 , 但差异未达显著水
平。齐穗期, T1和 T2处理国稻 1号根数均少于 CK,
分别较 CK 减少 20%和 14%, 差异均达到显著水平,
秀水 09的根数显著下降; T3分蘖期根数高于其余处
理, 而在齐穗后国稻 1 号的根数则显著低于 CK, 秀
水 09的根数较 CK稍低, 但差异未达显著水平。
水稻最长根长, 分蘖期增氧处理间差异不显著;
齐穗期 T3显著高于其余处理, T1在分蘖期和齐穗期
均略低于 CK, 差异未达显著水平。
水稻根体积, 在分蘖期国稻 1 号增氧处理均显
著高于 CK, 而秀水 09 仅 T3显著高于 CK, T1和 T2
有大于 CK的趋势; 齐穗期, 增氧模式国稻 1号均大
于 CK, 其中 T1、T3分别较 CK提高 25.0%和 62.5%;
秀水 09T1 和 T3 分别比 CK 提高了 11.5%和 12.8%;
而 T2处理国稻 1号较 CK高 43.8%, 但在秀水 09中
差异不显著。
根冠比分蘖期国稻 1 号处理间差异未达显著水
平, 而秀水 09的根冠比T2显著高于CK。齐穗期, 国
稻 1号的 T1和 T2显著高于对照; T3与 CK差异不
明显; 秀水 09 T1和 T2显著高于 T3和 CK, 其中 T2
分别较 CK和 T3高 15%、40%以上。
第 2期 赵 锋等: 根际增氧模式的水稻形态、生理及产量响应特征 307


综上可见, 不同增氧模式对根系特征影响有一
定差异, 氧肥增氧模式降低了水稻根系孔隙度和根
数, 增加齐穗期的根体积, 但不会明显增加最长根
长, 而干湿交替增氧显著提高水稻的根体积, 显著
增加齐穗期的最长根长。
2.2.2 根系氧化强度 α-萘胺能为植物体内的过
氧化氢在含铁氧化酶的参与下所氧化, 故以其氧化
强度可比较和诊断根系是否健壮及判断其吸收养料
的能力, 即根系活力[20]。
由图 2 可见, 两种基因型水稻根系氧化强度均
随生育期呈现逐渐下降的趋势: (1) 分蘖期, T3国稻
1 号和秀水 09 的根系氧化强度分别比 CK 高 13.0%
和 12.6%, 而氧肥处理的根系氧化力相对较低。(2)
齐穗期, 国稻 1号和秀水 09各增氧模式下根系氧化
强度明显高于 CK, 其中秀水 09 T3较 CK高 50%。
(3) 灌浆期, 国稻 1 号 T1、T2 和 T3 分别较 CK 高
19.2%、32.6%和 31.0%, 均达显著水平; 秀水 09 灌
浆期 T2 根系氧化强度显著降低, 比 CK 低 22.1%,
而 T1和 T3略高于 CK, 但差异不显著。
2.3 茎蘖动态
由图 3 可见, 增氧条件下茎蘖数在移栽前期增加
较迅速, 且在移栽后 6 周左右达到峰值, 然后缓慢减
少。分蘖高峰时, 国稻 1号的分蘖数为 T3＞T2＞T1＞
CK, 秀水 09 T2＞T1＞T3＞CK。在分蘖数基本稳定时,
国稻 1 号 T3 的分蘖数显著高于其余处理, 而秀水 09
增氧处理间的分蘖数较接近, 但均显著高于 CK。

图 2 不同根际增氧模式下水稻根系 α-萘胺氧化强度
Fig. 2 Intensity of biological oxidation of α-naphthylamine in the root system of rice at different growth stage under different oxy-
gen-increasing patterns in rhizosphere
T、HD、GF分别代表分蘖期、齐穗期、灌浆期。星号显示同一品种 4个处理间在 P=0.05水平上存在显著性差异, 采用 LSD多重比较。
T: tillering stage; HD: heading stage; GF: grain-filling stage. An asterisk indicates significant difference for a cultivar between four meas-
urements at P=0.05 as determined by LSD.


图 3 不同根际增氧模式下水稻茎蘖动态
Fig. 3 Dynamic of tillering for two rice cultivars under different oxygen-increasing patterns in rhizosphere
308 作 物 学 报 第 36卷

2.4 叶片生理性状
2.4.1 叶绿素含量 不同增氧模式下水稻顶叶
(出穗后为剑叶)的叶绿素含量在不同时期存在明显
差异(图 4)。

图 4 不同根际增氧模式下水稻顶叶叶绿素含量变化
Fig. 4 Chlorophyll content of peak leaf under different oxygen-increasing patterns in rhizosphere
T、B、HD、GF、H分别代表分蘖期、孕穗期、齐穗期、灌浆期、收获期。
T: tillering stage; B: booting stage; HD: heading; GF: grain-filling stage; H: harvest stage.

分蘖期, 水稻顶叶叶绿素含量差异不明显。孕
穗期, 仅国稻 1号顶叶叶绿素含量在 T2处理下显著
低于 T3, 但与 CK、T1 差异不显著; 该时期, 秀水
09 的叶绿素含量在各处理间差异不显著。齐穗后,
CK 剑叶叶绿素含量迅速降低, 灌浆期保持较低水
平, 收获期, 增氧处理的两种水稻剑叶叶绿素含量
均显著高于 CK (P<0.05)。
处理间差异在不同生育期表现不同。T3处理下
两种类型的水稻品种顶叶的叶绿素含量不同生育期
均较高, 尤其是后期表现更为明显。T1 和 T2 的水
稻叶片叶绿素含量齐穗前未见显著差异, 而收获期
籼稻叶绿素 T2大于 T1, 在粳稻上表现则相反。
2.4.2 叶片活性氧代谢 从表 2 可见, 国稻 1 号
在不同增氧处理间孕穗期叶片 SOD活性未见显著差
异, 而收获期表现为 T3＞T2＞T1＞CK, 其中 T3 与
CK 间差异达显著水平。孕穗期国稻 1号各处理间
POD 含量差异也不显著; 但收获期表现为 T3＞T1
＞T2＞CK, 且增氧处理与 CK 差异均达到显著水
平。孕穗期国稻 1 号各处理间 MDA 含量差异也不
显著, 收获期表现为 CK＞T2＞T1＞T3。
秀水 09孕穗期叶片 SOD活性表现为 T3＞T2＞
T1＞CK, 其中 T3和 T1与 CK差异显著。而收获期
T1＞T2＞T3＞CK, 与 CK差异均达到显著水平。孕
穗期叶片 POD的变化趋势为 T3＞T1＞T2＞CK, 其
中以 T3 的 POD 活性显著高于 CK, 氧肥处理与 CK
差异不显著, 但收获期增氧处理 POD活性显著高于
CK, 分别为 T1＞T2＞T3＞CK。孕穗期和收获期增
氧处理叶片 MDA含量均显著低于 CK, 其中收获期
T1 叶片 MDA 积累量最少。粳稻灌浆期和田间水分
落干时间较籼稻长, 可能是导致在干湿交替灌溉模

表 2 不同根际增氧模式下水稻叶片活性氧代谢
Table 2 Active oxygen metabolize of rice leaves under different oxygen-increasing patterns in rhizosphere
SOD (U mg−1 Protein) POD (Δabsorb. mg Protein min−1) MDA (nmol g−1 FW) 品种
Cultivar
处理
Treatment 孕穗期
Booting
收获期
Harvest
孕穗期
Booting
收获期
Harvest


孕穗期
Booting
收获期
Harvest
CK 527.2 a 44.8 b 67.4 a 42.4 a 48.4 a 104.9 a
T1 536.0 a 49.7 ab 78.1 a 57.5 a 41.7 a 89.5 ab
T2 529.9 a 54.9 ab 78.8 a 66.1 a 48.0 a 90.5 ab
国稻 1号
Guodao 1
T3 536.2 a 57.7 a 60.4 a 62.7 a 49.1 a 78.4 b


CK 430.0 c 35.4 b 65.5 b 52.7 b 64.8 a 68.0 a
T1 499.3 ab 57.0 a 106.2 ab 115.8 a 36.8 b 46.4 b
T2 453.7 bc 56.1 a 87.6 ab 114.0 a 35.0 b 51.8 b
秀水 09
Xiushui 09
T3 540.2 a 49.8 a 117.8 a 102.5 a 36.2 b 56.7 ab
表中不同处理间采用 Duncan比较, 不同字母表示同一品种不同处理间在 P=0.05水平上差异显著。
Values followed by different letters are significantly different for a cultivar between four measurements at P=0.05 as determined by
Duncan test.
第 2期 赵 锋等: 根际增氧模式的水稻形态、生理及产量响应特征 309


式下国稻 1号收获期 SOD和 POD活性相对施氧肥较
高、MDA含量较低, 而在秀水 09中则相反的原因。
综上可见, 不同增氧模式均能增加叶片活性氧
代谢能力, 减少膜质过氧化产物MDA积累量, 而不
同增氧模式以及品种间由于水分和生长持续时间等
因素不同, 存在一定的差异。
2.5 干物质积累、分配和转运
由表 3可见 , 根际增氧模式和品种不同 , 水稻
干物质积累、分配以及向穗部转运的情况就不同。
总干物质量(TDM): (1) 齐穗期, 国稻 1号仅 T3
显著高于 CK, 秀水 09 各增氧处理与 CK 未见显著
差异; (2) 收获期, 增氧处理两品种均显著高于 CK,
其中增氧处理国稻 1 号较 CK 提高 15.24%~21.62%,
秀水 09提高 6.12%~12.38%; (3) 在齐穗和收获期两
品种均以 T3最大。
穗干物质重: (1) 齐穗期, 国稻 1号处理间差异不
显著, 而秀水 09 T3显著高于其余处理; (2) 收获期,
增氧处理两品种均显著高于 CK, 其中增氧处理国稻 1
号较 CK 提高 8.55%~13.40%, 秀水 09提高 6.34%~
9.28%; (3) 齐穗和收获期两品种均以 T3最大。
茎鞘干物质输出量(EPMSS)和茎鞘物质转换率
(TPMSS): (1) 增氧处理均显著低于 CK; (2) 增氧处
理间差异明显, 国稻 1号的 T2也显著低于其余增氧
处理, 秀水 09则以 T3最低; (3) 对应处理除 T2外,
秀水 09均较国稻 1号低。
水稻穗部干物质积累主要来源于茎鞘和叶中干
物质的转运以及后期光合的产物, 叶中转运的量仅
占穗部增重的极小部分, 而增氧处理茎鞘向穗部转
运的干物质量又显著低于 CK。因此, 增氧处理的较
高的穗部干物质积累主要来自后期叶片和茎鞘光合
的积累, 这可能与齐穗后水稻根系和叶片功能依然
维持较高的水平有关。

表 3 不同增氧模式下水稻干物质分配和转运
Table 3 Allocation and transportation of dry-matter of rice under different oxygen-increasing patterns in rhizosphere
齐穗期 Heading stage 收获期 Harvest stage
A B C TDM A B C TDM EPMSS TPMSS
品种
Cultivar
处理
Treatment
(g hill−1) (g hill−1) (g hill−1) (g hill−1) (g hill−1) (g hill−1) (g hill−1) (g hill−1) (%) (%)
国稻 1号 CK 26.52 b 13.90 a 8.87 a 49.30 b 20.57 b 10.53 b 37.09 b 68.19 b 22.44 a 16.04 a
Guodao 1 T1 29.07 ab 14.00 a 9.37 a 52.40 ab 25.71 a 12.60 a 41.35 a 79.66 a 11.56 b 8.13 b
T2 28.52 a 14.20 a 8.93 a 51.60 ab 26.92 a 11.40 ab 40.26 a 78.58 a 5.61 c 3.97 c
T3 31.54 a 12.90 b 9.56 a 54.00 a 27.27 a 13.61 a 42.06 a 82.93 a 13.54 b 10.15 b

秀水 09 CK 32.93 a 12.20 a 7.46 b 52.60 a 27.93 a 10.87 b 38.67 b 77.47 c 15.18 a 12.93 a
Xiushui 09 T1 33.59 a 11.30 a 7.06 b 52.00 a 30.43 a 10.66 b 41.12 a 82.21 b 9.41 b 7.68 b
T2 34.17 a 11.80 a 7.54 b 53.50 a 31.62 a 11.24 a 42.19 a 85.05 ab 7.46 bc 6.04 bc
T3 35.24 a 8.68 a 11.89 a 55.80 a 33.45 b 11.35 a 42.26 a 87.06 a 5.08 c 4.24 c
A: 茎鞘重; B: 叶片重; C: 穗重; TDM: 总干物质量; EPMSS: 茎鞘物质输出率; TPMSS: 茎鞘物质转换率。表中不同处理间采用
Duncan’s比较, 不同字母表示同一品种不同处理间在 P=0.05水平上差异显著。
A: stem-sheath weight; B: leaf weight; C: panicle weight; TDM: total dry matter mass; EPMSS: percentage of the export matter from
stem-sheath; TPMSS: percentage of the transformed matter from stem-sheath. Values followed by letters are significantly different for a
cultivar between four measurements at P=0.05 as determined by Duncan test.

2.6 产量及其构成
由表 4 可见, 根际增氧可提高水稻产量, 不同
增氧模式对产量构成因素的影响也很明显。
2007 年和 2008 年, 国稻 1 号产量依次为 T3＞
T1＞T2＞CK, 秀水 09产量依次为 T3＞T2＞T1＞
CK。2007年, T1、T2和 T3国稻 1号分别比 CK增
产 10.2%、3.1%和 18.9%, 秀水 09分别增产 11.5% 、
14.9% 和 16.4%; 2008 年, 国稻 1 号 T1、T2 和 T3
分别比 CK 增产 11.6%、8.5%和 13.6%, 秀水 09 增
产分别为 6.6%、9.2%和 9.4%。
国稻 1 号和秀水 09 有效穗数均为 T3＞T1＞T2
＞CK, 国稻 1 号结实率为 T3＞T2＞T1＞CK, 其中
秀水 09 增氧处理显著高于 CK, 但增氧处理间差异
不显著。国稻 1 号 T3 的千粒重显著高于其余处理,
而在秀水 09中处理与 CK的差异不显著。国稻 1号
两氧肥处理穗粒数显著高于其余处理, 但在秀水 09
中未见显著差异。可见, 在产量构成因素中产量贡
献最大的是有效穗数和结实率。
综上可知 , 在分蘖期和孕穗期实行根际增氧 ,
增加了有效分蘖数和后期对籽粒的充实度, 从而保

310 作 物 学 报 第 36卷

表 4 不同根际增氧模式下水稻产量及其构成因素
Table 4 Yield and its components of rice under different oxygen-increasing patterns in rhizosphere
产量 Yield (kg hm−2)品种
Cultivar
处理
Treatment
有效穗数
Panicle number
(×104 hm−2)
穗粒数
Grain number
(No. panicle−1)
结实率
Seed setting rate
(%)
千粒重
1000-grain weight
(g) 2007 2008
国稻 1号 CK 218.8 b 194.8 b 70.7 b 26.7 b 6764.9 b 7089.6 b
Guodao 1 T1 220.4 ab 203.6 a 71.2 ab 26.7 b 7455.9 a 7909.4 a
T2 226.8 ab 202.9 a 73.0 ab 26.0 b 6977.9 ab 7690.6 a
T3 244.3 a 195.8 b 77.0 a 27.1 a 8045.1 a 8050.6 a

秀水 09 CK 236.3 b 148.8 a 87.1 b 25.0 a 6798.5 b 7492.1 b
Xiushui 09 T1 282.2 a 147.5 a 88.9 a 24.9 a 7577.2 a 7983.4 a
T2 285.8 a 143.2 a 88.6 a 24.9 a 7811.4 a 8181.4 a
T3 287.4 a 144.2 a 89.6 a 24.7 a 7914.7 a 8195.8 a
表中所列产量构成因素数据取自 2008年试验。表中不同处理间采用 Duncan比较, 不同字母表示同一品种不同处理间在 P=0.05
水平上差异显著。
The values of yield components listed in the table came from experimental results in 2008. Values followed by letters are significantly
different for a cultivar between four measurements at P=0.05 as determined by Duncan test.

证成穗率和结实率, 进而提高了产量。
3 讨论
3.1 增氧模式对水稻根系特征的影响
根系孔隙度一定程度上标志着通气组织的发育
状况[7]。试验结果表明, 根际增氧模式下, 水稻根系
的孔隙度均显著降低。这是水稻在解剖学结构上对
根际增氧适应性调控的结果[12,23]。直接对根系增氧,
水稻根体积、根粗和最长根长会显著增加, 而根冠
比降低[19]。在本研究中也得到类似结果, 但氧肥处
理最长根长未见显著增长。在对 8~10 cm深土壤的
氧化还原电位(Eh)考察时发现, 除 T3 稍高外, 其余
处理与对照差异均不显著(数据未列出)。根际增氧的
直接结果是 Eh和硝态氮的增多, 而这两个因素会影
响最长根长及诱导侧根的形成 [24-25]。根际缺氧时 ,
土壤主要以铵态氮为主 [27], 水稻根系泌氧较少, 仅
能在根际将铵态氮氧化为亚硝态氮或硝态氮[26]。虽
然少量的亚硝酸能够作为电子受体参与根部线粒体
的能量代谢以减轻低氧胁迫[28], 但会降低根系对氮
的吸收。增氧可能通过提高土壤中硝态氮的含量增
加植株对低氧胁迫的耐性[29]。
根系氧化强度对不同溶氧量敏感程度在品种间
存在一定差异[19]。粳稻秀水 09齐穗和灌浆期根系氧
化强度降低幅度较籼稻大, 而通过干湿交替灌溉或
过氧化尿素增氧均能够提高根系氧化强度。过氧化
钙在灌浆期能够提高国稻 1号的根系强度, 而对秀
水 09则相反。这可能因为氧肥在分解过程中的中间
产物(过氧化氢)具有强氧化性, 在根系表面形成氧
化物(如硫氧化物)[7], 抑制了水稻根系泌氧, 而氧肥
供氧持续时间不同和 pH 的变化(图 1), 可能是造成
两者差异的原因。
3.2 增氧模式对水稻地上部分的影响
分蘖期淹水限制了高位分蘖芽的萌发[30], 氧气
的转运速率随分蘖的横截面积增大而增大, 而距离
主茎越远的区域氧气的渗透系数越小[31]。离主茎较
远的分蘖的根系缺氧下会难以形成有效分蘖。本试
验中, 增氧模式水稻分蘖早期的茎蘖数增加较为迅
速, 最大分蘖数显著提高, 构建了有利的群体基础
(图 2)。而水稻齐穗后增氧处理叶绿素显著较高, 可
能与水稻根系吸收转运氮、钾和锌的能力提高有关[26]。
增氧模式能够提高叶片保护酶的活性, 提高了齐穗
后叶片的光合能效。齐穗后干物质量增氧处理显著
较 CK 高, 其穗部干物质转运大部分来自于叶片后
期光合积累, 这也是增氧模式下结实率提高的主要
原因。
3.3 不同根际增氧模式间存在差异的原因
三种增氧模式存在自身的特点, 其中过氧化尿
素和过氧化钙不仅释氧速率不同, 而且本身的离子
也会对水稻生长产生影响(如 Ca2+), 而干湿交替灌
溉的灌水制度与其余处理也不同, 同时由于品种生
育时期不同(如出穗较迟、粳稻灌浆期较长)与上述原
因结合, 是造成对水稻生长影响出现差异性的根本
原因。本课题组通过预备试验, 确定了缓解分蘖前
期(生态需水)和孕穗期(生理需水)灌水引起的根际
缺氧胁迫的施肥方案。试验结果表明, 氧肥增氧均
能够提高水稻产量。但是对土壤 pH、Eh 的改变必
第 2期 赵 锋等: 根际增氧模式的水稻形态、生理及产量响应特征 311


然对根系形态和水稻生理代谢过程产生影响。这一
结论在向万胜等[32]的试验中也得到证实。在本试验
中还无法证实是否在常规栽培条件下干湿交替增氧
较氧肥增氧更有利于提高水稻产量。但从统计结果
能够看出, 氧肥增氧与干湿交替灌溉增氧的水稻产
量较为接近, 说明其在解决水稻的“水氧矛盾”方面
具有明显效果。在常规栽培条件下, 对水稻长穗期
进行氧肥和干湿交替灌溉增氧效果的比较我们将另
文探讨。
4 结论
根际增氧模式下, 水稻分蘖期根系孔隙度降低,
齐穗期形成较大的根体积, 齐穗后根系的活力相对
较强且提高植株有效分蘖数, 减缓灌浆期叶片中叶
绿素的降解速率, 相对增强了齐穗后叶片的保护酶
活性, 从而提高灌浆期植株群体的光合能效和干物
质积累、提高结实率, 最终形成较高的产量。不同
增氧模式间受氧肥释氧速率和对根际环境的影响以
及品种生育时期、灌水制度等因素的影响, 水稻根
系形态和地上部分生理特征存在一定的差异。
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