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Effects of Nitrogen Fertilization on Seed-setting Characteristics of Spike and Grain Yield in Winter Wheat under Waterlogging at Booting Stage

氮肥运筹方式对孕穗期受渍冬小麦穗部结实特性与产量的影响



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(10): 18881896 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31071356)和国家科技支撑计划项目(2009BADA6B02, 2009BADA6B03)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李金才, E-mail: ljc5122423@126.com, Tel: 0551-5786980
第一作者联系方式: E-mail: wuwm1126@163.com
Received(收稿日期): 2011-01-04; Accepted(接受日期): 2011-04-27; Published online(网络出版日期): 2011-06-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110628.1009.014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01888
氮肥运筹方式对孕穗期受渍冬小麦穗部结实特性与产量的影响
武文明 1,2 李金才 1,* 陈洪俭 2 魏凤珍 1 王世济 2
1安徽农业大学农学院, 安徽合肥 230036; 2安徽省农业科学院烟草研究所, 安徽合肥 230031
摘 要: 以小麦品种皖麦 54为试验材料, 连续两个生长季进行了氮肥运筹方式对孕穗期渍水冬小麦不同小穗位、粒
位的结实粒数和粒重影响的观测。结果表明, 不同氮肥运筹方式显著影响穗部结实特性, 主茎穗结实特性优于分蘖
穗。全部基施的氮肥运筹方式较基肥 50%+拔节肥 50%和基肥 30%+拔节肥 50%+孕穗肥 20%的运筹方式显著增加了
不孕小穗数, 降低结实小穗数和结实粒数, 2008—2010 两年度全部基肥运筹方式较基肥 30%+拔节肥 50%+孕穗肥
20%氮肥运筹方式处理不孕小穗数分别增加 25.5%和 29.8%, 结实小穗数均降低 5.7%。孕穗期渍水逆境对分蘖穗结实
特性影响大于主茎穗, 渍水逆境显著增加不孕小穗数, 较对照处理, 2008—2010两年度, 不孕小穗数分别增加 10.6%
和 4.6%; 结实小穗数分别降低 2.8%和 1.4%。孕穗期渍水降低主茎穗结实 4粒的小穗数比例和分蘖穗结实 3、4粒小
穗数的比例及第 3、第 4粒位籽粒粒重和第 3、第 4粒位粒重对单穗粒重的贡献率。氮肥后移运筹方式显著提高孕穗
期受渍小麦主茎、分蘖穗结实小穗数和粒重, 增加主茎和分蘖穗结实 3、4 粒小穗的比例和结实小穗第 3、4 粒位的
粒重, 提高第 3、4 粒位粒重对单穗粒重的贡献率, 减少不孕小穗数, 进而较氮肥前移处理显著提高经济产量。氮肥
后移运筹方式有利于减轻孕穗期渍害对小麦穗部结实特性的影响。
关键词: 渍害; 氮肥运筹方式; 冬小麦; 结实特性; 产量
Effects of Nitrogen Fertilization on Seed-setting Characteristics of Spike and
Grain Yield in Winter Wheat under Waterlogging at Booting Stage
WU Wen-Ming1,2, LI Jin-Cai1,*, CHEN Hong-Jian2, WEI Feng-Zhen1, and WANG Shi-Ji2
1 College of Agronomy, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 2 Tobacco Research Institute, Anhui Academy of Agricultural Sciences,
Hefei 230031, China
Abstract: Waterlogging has great influence on yield reduction in winter wheat production in some areas of China. Nitrogen (N)
application is believed to be able to improve dry matter translocation in wheat, as a result to increase final yield. In a field experi-
ment across two growing seasons, we used winter wheat cultivar “Wanmai 54” to investigate the effect of waterlogging at booting
stage and N fertilizing strategy on number and weight of grain at different spikelet positions and grain positions. Under both wa-
terlogging and control (normal watering) conditions, we implemented four N application treatments with different N application
ratios (total N amount of 240 kg ha1 in all treatments) at land preparation, jointing, and booting stages (10:0:0 for N1, 7:3:0 for
N2, 5:5:0 for N3, and 3:5:2 for N4). The results showed that seed-setting characteristics of main stem were superior to tiller spike.
In the N1 treatment, the sterile spikelet per spike was significantly increased, and the grain number per spike was significantly
decreased. Compared with N4 treatment, sterile spikelet per spike of N1 treatment increased by 25.5% and 29.8% in 2008–2009
and 2009–2010 growing seasons, respectively. The grain number per spike of N1 treatment decreased by 5.7%. Waterlogging had
greater effect on the tiller spike than the main stem spike. Waterlogging at booting stage significantly increased sterile spikelet per
spike by 10.6% and 4.5%, and the grain number per spike decreased by 2.8% and 1.4% in the two growing seasons, especially for
spike with four grains on main stem and three grains per spike of tiller spike, the grain weight in the third and the fourth grain
positions, the contribution rate of the third and the fourth grain weights to the grain weight per spike. With the delay of N fertiliza-
tion, spikelet per spike, single weight per spike increased significantly, the sterile spikelet per spike decreased compared to the
prior N fertilization treatments. Postponed N fertilization could compensate the decrease of spike with three and four grains and
increase the grain weight in third and the fourth grain positions under waterlogged environment at booting stage, increase the con-
第 10期 武文明等: 氮肥运筹方式对孕穗期受渍冬小麦穗部结实特性与产量的影响 1889


tribution rate of the third and the fourth grains weight to the grain weight per spike. Therefore, with the postponed N fertilization,
grain yield and spikelet grain number and grain weight at different spikelet of wheat were enhanced. Results indicate that post-
poned N fertilization alleviates the effect of waterlogging at booting stage on the seed-setting characterisitics of spike and single
grain weight.
Keywords: Waterlogging; Nitrogen fertilization; Winter wheat; Seed-setting characteristics; Grain yield
湿害是世界上许多国家小麦生产的重大自然灾
害, 也是我国南方麦类高产、稳产的主要限制因子,
大多学者认为小麦湿害临界期为孕穗期[1-3]。江淮地
处亚热带海洋性季风气候区的北缘, 降雨量集中于
4 月至 10 月, 降水一时难以排出, 造成夏秋涝渍灾
害。此时正值小麦生育中后期, 易造成孕穗期渍水的
危害[4]。渍水条件下, 易造成氮肥耕层残留量和残留率
显著降低, 氮肥损失量和损失率则明显增加[5-6]。孕穗
期渍水使小麦根系干重和根系活力降低, 加速小麦
旗叶的衰老 [1-2]; 同时, 随渍水时间的延长, 叶片的
蒸腾速率和净光合速率降幅增大, 明显降低小麦粒
重、产量和淀粉产量[7-10]。
穗粒数和粒重是小麦构成产量的两个重要因素,
不同小穗位和不同粒位籽粒发育受气候、栽培条件
和营养物质供应的影响 , 籽粒发育存在不均衡性 ,
从而导致其结实特性与粒重存在很大差异[11-17]。研
究表明, 小麦穗部粒数与粒重的分布具有近中优势,
即中部小穗无论是粒数还是粒重都具有明显的优势,
而不同粒位的粒重分布比较复杂, 同一小穗上, 粒
重分布重心随结实率的不同而不同[18]。第 1 粒位和
第 2粒位的粒重相近, 都高于第 3结实粒位; 第 2粒
位增产潜力较大, 是粒重变化的主要原因[13-15]。增
施氮肥增加了每穗有效小穗数和每小穗结实粒数[13]。
潘洁等[13]和 Pal 等[16]已定性分析了籽粒发育的不均
衡性, 并描述了各小穗位和粒位间籽粒蛋白质含量
的空间分布规律。但不同氮肥运筹方式对孕穗期受
渍小麦主茎和分蘖穗的不同小穗位和粒位的籽粒结
实特性的影响研究较少。本文以小麦穗部不同小穗
位结实粒数及粒重的空间分布为切入点, 研究不同
氮肥施用时期对孕穗期受渍小麦穗部结实特性的影
响, 为逆境条件下稳定提高粒重的氮素营养调控途
径和适宜的栽培技术措施提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2008—2010年连续 2个生长季在安徽省五河县
示范繁殖农场进行田间试验 , 试验地前茬为大豆 ,
供试土壤为河流冲积母质形成的潮土。0~20 cm 土
层含有机质 23.6 g kg1、水解氮 118.4 mg kg1、速效
钾 269.6 mg kg1和速效磷 25.40 mg kg1。供试品种
为皖麦 54, 基本苗为每公顷 210 万株。2008 年 10
月 22日播种, 2009年 6月 10日收获; 2009年 10月
26日播种, 2010年 6月 16日收获。
孕穗期渍水处理 7 d, 其间保持田面 1~2 cm的
水层; 以未渍水做对照。渍水处理和未渍水对照均
设 4 个氮肥处理, 全生育期纯氮总施用量为 240 kg
hm2, 分别是氮肥全部基施(N1)、基肥 70%+拔节肥
30% (N2)、基肥 50%+拔节肥 50% (N3)和基肥 30%+
拔节肥 50%+孕穗肥 20% (N4)。孕穗肥于渍水处理
后施入。各小区于播种前施 P2O5 112.5 kg hm2、K2O
112.5 kg hm2, 撒施于地表后耕翻入土。
采用裂区设计, 渍水处理为主区, 氮肥处理为
副区, 4次重复, 小区面积 3.6 m×6.0 m, 各小区间隔
50 cm。渍水处理时, 深挖 50 cm埋不透水塑料布阻
止各小区水分的流动。其余栽培管理措施同高产大田。
1.2 不同穗位和粒位籽粒数量和重量的测定
于五叶期标记主茎和分蘖, 于成熟期选取生长
发育良好, 长势基本一致植株 20株, 自然晾晒 15 d。
每株选取主茎穗和第一分蘖穗, 每穗自基部第 1 小
穗至顶小穗依次编号, 将不同小穗位的不同粒位籽
粒对号装袋, 计数, 并分别称取干重, 4次重复。
1.3 数据分析
采用 SPSS13.0进行方差分析和显著性检验。两
年度试验结果趋势基本一致, 经方差分析, 年度间
小麦产量和穗部结实特性各参数无显著差异。
2 结果与分析
2.1 氮肥运筹方式对孕穗期受渍冬小麦穗部结
实特性的影响
2.1.1 孕穗期渍水对冬小麦结实小穗与不孕小穗数
的影响 主茎穗结实特性优于分蘖穗。孕穗期渍
水显著降低小麦结实小穗数 , 增加不孕小穗数。
2008—2009和 2009—2010年度, 渍水处理小麦结实
小穗数分别降低 2.8%和 1.5%, 不孕小穗数分别增加
10.6%和 4.6% (表 1)。方差分析结果表明, 主茎的每
穗结实小穗数和不孕小穗数在渍水处理和对照间无
显著差异, 但主茎单穗重和分蘖结实小穗数在两处
理间有显著差异(表 2), 表明分蘖穗结实特性对渍水
表 1 不同氮肥运筹方式对小麦穗部结实特性与产量的影响
Table 1 Effects of different nitrogen fertilization treatments on the seed-setting traits of spike and grain yield
渍水 Waterlogging 对照 Control 氮处理
N treatment 结实小穗数
FSN
不孕小穗数
SSN
结实粒数
GN
千粒重
TGW (g)
产量
GY (kg hm2)
结实小穗数
FSN
不孕小穗数
SSN
结实粒数
GN
千粒重
TGW (g)
产量
GY (kg hm2)
2008–2009
N1 16.23±0.51 b 4.79±0.17 a 35.19±0.53 b 42.73±0.54 b 6718.48 ±5.32 b 16.78±0.78 b 3.90±0.10 a 37.98±0.38 b 43.91±0.49 b 7478.12±4.12 b
N2 16.51±0.23 ab 3.78±0.21 a 36.46±0.43 a 43.20±0.61 ab 6912.32 ±7.12 b 16.92±0.51 ab 3.56±0.17 a 38.73±0.44 b 44.16±0.84 ab 7676.45±4.63 b
N3 16.99±0.38 a 3.56± 0.14 a 37.87±0.41a 43.79±0.63 a 7578.13 ±6.59 a 17.35±0.79 a 3.42±0.29 a 41.08±0.61 a 44.88±0.65 a 7843.67±3.72 a
N4 17.15±0.51 a 3.33± 0.36 b 38.63±0.47 a 44.98±0.25 a 7763.78 ±7.12 a 17.74±0.43 a 3.10±0.35 b 42.47±0.39 a 45.76±0.49 a 8012.52±5.12 a
2009–2010
N1 16.51±0.76 a 4.77±0.27 a 34.20±0.50 b 42.63±0.98 a 6660.75 ±7.68 b 16.73±0.54 b 4.40±0.19 a 37.45±0.49 b 43.77±0.79 a 7325.00±5.47 b
N2 16.93±0.79 a 3.89±0.32 a 36.60±0.58 a 43.00±0.75 a 6727.25 ±9.81 b 17.09±0.60 a 3.78±0.23 a 38.63±0.40 b 43.50±0.51 a 7591.00±6.54 b
N3 17.36±0.58 a 3.79± 0.24 a 37.77±0.61 a 43.16±0.87 a 7232.25 ±6.52 a 17.52±0.77 a 3.61±0.39 a 40.28±0.51 a 42.59±0.55 a 7928.00±5.12 a
N4 17.35±0.61 a 3.23± 0.40 b 38.52±0.58 a 44.14±0.64 a 7647.00 ±9.67 a 17.78±0.49 a 3.20±0.36 b 40.32±0.37 a 44.56±0.67 a 7999.50±5.49 a
表中数据为 4个重复的平均值±标准误, 标以不同字母的为不同氮肥处理间在 P<0.05水平上显著差异。
Data in the table are mean±SE of 4 replicates. Values followed by different letters are significantly different (P<0.05) among N treatments. FSN: fertile spikelet number per spike; SSN:
sterile spikelet number per spike; GN: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; GY: grain yield.

表 2 不同氮肥运筹方式对小麦主茎穗和分蘖穗结实特性的影响(2009–2010)
Table 2 Effects of different nitrogen fertilization treatments on seed-setting traits of main-stem and tillers spikes in 2009–2010
渍水 Waterlogging 对照 Control 氮处理
N treatment 结实小穗数 FSN 不孕小穗数 SSN 结实粒数 GN 单穗重 SSW (g) 结实小穗数 FSN 不孕小穗数 SSN 结实粒数 GN 单穗重 SSW (g)
主茎 Main stem
N1 17.71±0.45 a 4.00±0.16 a 39.06±0.79 b 1.86±0.11 b 17.89± 0.26 a 4.00±0.14 a 39.39±0.63 b 2.08±0.11b
N2 18.44±0.31 a 3.45±0.20 b 41.86±0.87 a 1.87±0.02 a 18.60±0.37 a 3.40±0.26 ab 42.60±1.58 b 2.23±0.02 ab
N3 18.62±0.49 a 3.09±0.17 b 42.10±0.38 a 2.18±0.01 a 18.74±0.22 a 3.04±0.23 b 44.21±0.22 a 2.32±0.02 a
N4 18.47±0.54 a 3.03±0.14 b 43.66±0.47 a 2.24±0.05 a 18.56±0.48 a 3.01±0.04 b 44.58±0.88 a 2.41±0.05 a
分蘖 Tiller
N1 13.89±0.23 c 5.80±0.12 a 29.40±0.38 b 1.38±0.05 b 14.70±0.19 b 4.61±0.13 a 29.77±0.31 b 1.31±0.07 c
N2 14.10±0.24 bc 4.95±0.16 a 31.00±0.61 b 1.41±0.07 ab 14.79±0.17 b 4.53±0.24 a 32.56±0.39 b 1.70±0.10 b
N3 14.99±0.21 ab 4.82±0.17 a 34.90±0.29 a 1.45±0.11 ab 15.65±0.21 a 4.42±0.09 a 37.58±0.26 a 1.85±0.08 ab
N4 15.39±0.28 a 5.03±0.12 a 36.06±0.47 a 1.53±0.13 a 16.00±0.27 a 4.73±0.14 a 37.05±0.68 a 2.00±0.12 a
表中数据为 4个重复的平均值±标准误, 标以不同字母的为不同氮肥处理间在 P<0.05水平上显著差异。
Data in the table are mean±SE of 4 replicates. Values followed by different letters are significantly different (P<0.05) among N treatments. FSN: fertile spikelet number per spike; SSN:
sterile spikelet number per spike; GN: grain number per spike; SSW: single spike weight.
第 10期 武文明等: 氮肥运筹方式对孕穗期受渍冬小麦穗部结实特性与产量的影响 1891


更为敏感。主茎和分蘖穗结实小穗数不孕小穗数渍
水处理与不同氮肥运筹方式间无交互作用。
2.1.2 氮肥运筹方式对孕穗期渍水冬小麦结实小穗
与不孕小穗数的影响 氮肥后移显著提高孕穗期
渍水冬小麦单穗结实小穗数 , 降低不孕小穗数(表
1)。2008—2009 和 2009—2010 年度, 渍水条件下
N1处理小麦结实小穗数较 N4处理分别降低 5.7%和
5.1%, 不孕小穗数分别增加 30.5%和 32.3%; 未渍水
条件下 N1处理小麦结实小穗数较 N4处理分别降低
5.7%和 6.3%, 不孕小穗数分别增加 20.5%和 27.3%。
不同氮肥运筹方式对主茎穗和分蘖穗影响不同。主
茎穗、分蘖穗 N4 处理结实粒数显著高于 N2 和 N1
处理, 其顺序为 N4>N3>N2>N1; N1 处理主茎穗不
孕小穗数显著高于 N2、N3和 N4处理, 分蘖穗不同
氮肥处理间不孕小穗数无显著差异。N4、N3处理主
茎穗、分蘖穗单穗重显著高于 N2、N1 处理, N2、
N1处理间无显著差异(表 2)。
2.2 氮肥运筹方式对孕穗期受渍冬小麦小穗结
实粒数空间分布的影响
小麦主茎和分蘖的穗部结实粒数随小穗位自基
部至顶部呈先增后降的变化趋势(图 1)。渍水逆境下
不同氮肥处理主茎穗二次方程 R2值分别为 0.8461、
0.8819、 0.8396 和 0.8727, 分蘖穗 R2 值分别为
0.8427、0.8616、0.9210和 0.8396; 未渍水对照的不
同氮肥处理主茎穗二次方程 R2 值分别为 0.8464、
0.8958、 0.8518 和 0.8995, 分蘖穗 R2 值分别为
0.8071、0.8608、0.9069和 0.8555, 均达极显著水平
(P<0.01)。
2.2.1 孕穗期渍水对冬小麦小穗结实粒数的影响
不同小穗位结实粒数呈不对称分布, 渍水处理
主茎穗以第 8~第 14小穗位结实粒数最多, 未渍水处
理主茎穗以第 8~第 16 小穗位结实粒数最多。渍水
处理主茎结实 2 粒小穗数高于未渍水处理, 结实 4
粒小穗数低于未渍水处理(图 2); 分蘖穗结实 1粒、2
粒的小穗数显著高于未渍水处理, 结实 3 粒小穗数
显著低于未渍水处理, 表明孕穗期渍水逆境降低了
主茎和分蘖穗结实 3、4粒小穗数的比例。
2.2.2 氮肥运筹方式对孕穗期渍水冬小麦结实粒数
的影响 N4 处理主茎和分蘖的穗结实粒数显著
高于 N2和 N1处理, 且 N4>N3>N2>N1。N1处理主
茎穗及 N1和 N2处理分蘖穗均无结实 4粒小穗。主
茎穗结实 1、2和 3粒的小穗数 N1处理均显著高于
N4处理, 结实 4粒的小穗数 N4和 N3处理显著高于
N1处理, N2和 N3处理无显著差异(图 2)。N4、N3



图 1 渍水、不同氮肥运筹方式下小麦主茎、分蘖穗不同小穗位的结实粒数的分布(2009–2010)
Fig. 1 Fertile grain number at different spikelet positions under different treatments of main stem and tiller spike in 2009–2010
— — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — —
1892 作 物 学 报 第 37卷



图 2 渍水逆境下不同氮肥处理结实小穗数比例(2009–2010)
Fig. 2 Percentage of fertile spikelet under waterlogging and different fertilization treatments in 2009–2010

处理分蘖穗结实 3、4粒的小穗数显著高于 N2和 N1
处理。表明氮肥后移增加了主茎穗结实 4 粒和分蘖
穗结实 3、4粒小穗数的比例。
2.3 氮肥运筹方式对孕穗期受渍冬小麦结实籽
粒粒重分布的影响
2.3.1 孕穗期渍水对冬小麦单穗粒重的影响 主
茎和分蘖不同小穗位粒重的分布特征因不同结实粒
位存在差异, 第 1、第 2、第 3结实粒位的粒重随小
穗位呈二次曲线的变化趋势, 其拟合方程 R2均达极
显著水平(图 3)。第 1、第 2结实粒位的粒重显著高
于第 3、第 4粒位的粒重, 其中以下部小穗位和中部
小穗位第 2 粒位的粒重最大。渍水处理主茎、分蘖
穗粒重、各粒位粒重低于未渍水处理(表 3和表 4)。
渍水处理与对照的变异系数呈第 4 粒位>第 3 粒位>
第 2 粒位>第 1 粒位(表 4), 不同粒位粒重对单穗粒
重的贡献率为第 2、第 1粒位>第 3粒位>第 4粒位(表
5); 主茎穗和分蘖穗第 3、第 4粒位粒重对单穗粒重
贡献率表现为对照>渍水处理(表 5)。可见渍水逆境对
第 3、第 4粒位粒重影响大于第 1、第 2粒位, 渍水
处理明显降低第 3、第 4 粒位粒重对单穗粒重的贡
献率, 尤其是大幅度降低了分蘖穗第 3、第 4粒位粒
重对单穗粒重的贡献率。
2.3.2 氮肥运筹方式对孕穗期渍水冬小麦单穗粒重
的影响 N4 处理单粒重显著大于 N1 处理(表 3),
表明氮肥后移能够提高小麦穗单粒重; 主茎穗不同
氮肥处理间单粒重的变异系数大于分蘖穗, 说明不
同氮肥处理对主茎穗单粒重的影响大于分蘖穗。渍
水条件下, 主茎穗不同氮肥处理间小麦平均单粒重
的变异系数为 4.2%, 小于对照主茎穗不同氮肥处理
的 4.8%; 分蘖穗单粒重变化趋势与此相似(表 3), 表
明孕穗期渍水条件下, 氮肥后移对主茎穗和分蘖穗
单粒重的影响削弱。不同氮肥处理结实小穗第 1、
第 2位结实粒重显著高于第 3、第 4粒位的粒重; 不
同氮肥处理间对各粒位粒重的变异系数呈第 4 粒位
>第 3 粒位>第 1粒位>第 2粒位(表 6)。氮肥后移第
4粒位粒重对单穗粒重的贡献率提高, 第 3、第 4粒
位的总体贡献率高于全部基施的氮肥运筹方式, 表
明氮肥后移主要影响第 3、第 4粒位的粒重, 同时增
大其对单穗粒重的贡献率。
3 讨论
沿淮地处暖温带南缘, 水热资源丰富, 中游地
区地势低平, 有众多的湖泊洼地和行蓄洪区, 易形
成涝害, 影响作物生产。小麦孕穗期渍水降低根系
第 10期 武文明等: 氮肥运筹方式对孕穗期受渍冬小麦穗部结实特性与产量的影响 1893




图 3 渍水、不同氮肥处理第 1~4粒位单粒重在不同小穗位的分布(2009–2010)
Fig. 3 Single-grain weight distribution of the first to the fourth grains at different spikelet positions in 2009–2010

表 3 渍水和对照条件下各氮肥处理主茎穗和分蘖穗单粒重(2009–2010)
Table 3 Effects of different nitrogen fertilizations on single grain weight under waterlogging and control conditions in 2009–2010
主茎穗单粒重
Weight of single grain on spike of main stem (mg)
分蘖穗单粒重
Weight of single grain on tiller spike (mg) 处理
Treatment 渍水 Waterlogging 对照 Control 渍水 Waterlogging 对照 Control
N1 36.55±1.84 b 37.93±2.30 c 35.56±2.29 b 35.26±2.25 b
N2 38.81±3.28 a 39.36±2.74 b 36.51±1.98 ab 37.51±1.51 a
N3 39.72±3.16 a 40.21±2.50 b 36.94±1.86 a 38.30±1.26 a
N4 40.29±3.10 a 42.47±2.41 a 37.93±1.76 a 39.34±0.70 a
变异系数 CV (%) 4.2 4.8 2.7 4.6
表中数据为 4个重复的平均值±标准误, 标以不同字母的为不同氮肥处理间在 P<0.05水平上显著差异。
Data in the table are mean±SE of 4 replicates. Values followed by different letters are significantly different (P<0.05) among N treatments.

表 4 渍水和对照条件下主茎和分蘖穗不同粒位单粒重(2009–2010)
Table 4 Effects of waterlogged and without waterlogged treatments on the single grain weight at different spikelet positions
in 2009–2010
主茎穗单粒重
Weight of single grain on spike of main stem (mg)
分蘖穗单粒重
Weight of single grain on tiller spike (mg) 粒位
Grain position 渍水 Waterlogging 对照 Control 变异系数 CV (%) 渍水 Waterlogging 对照 Control 变异系数 CV (%)
1 40.63±1.52 a 40.72±1.35 a 0.2 38.87±1.30 a 38.97±1.40 a 0.2
2 41.52±1.87 a 42.57±1.94 a 1.8 39.02±1.42 a 39.57±1.21 a 1.0
3 34.33±1.50 b 35.45±1.05 b 2.3 32.82±1.40 b 35.02 ±0.71 b 4.6
4 28.66±0.68 c 32.61±1.22 c 9.1 23.50±1.55 c 27.81±2.00 c 11.9
表中数据为 4个重复的平均值±标准误, 标以不同字母的为不同氮肥处理间在 P<0.05水平上显著差异。
Data in the table are mean±SE of 4 replicates. Values followed by different letters are significantly different (P<0.05) among N treatments.



表 5 主茎穗和分蘖穗不同粒位粒重占单穗粒重的比例(2009–2010)
Table 5 Percentage of grain weight in different positions os spikes of main stem and tiller to the grain weight per spike in 2009–2010 (%)
主茎穗 Spike of main stem 分蘖穗 Tiller spike
渍水 Waterlogging 对照 Control 渍水 Waterlogging 对照 Control
粒位
Grain
position
N1 N2 N3 N4 N1 N2 N3 N4 N1 N2 N3 N4 N1 N2 N3 N4
1 42.3 40.8 40.1 39.9 41.0 40.4 39.9 38.5 47.1 46.7 44.7 44.0 44.7 44.3 42.5 41.3
2 42.9 41.8 40.7 40.0 43.2 42.1 40.8 40.0 46.1 45.9 43.6 43.4 45.4 44.0 41.3 39.4
3 14.7 13.6 12.7 11.8 15.8 12.0 11.1 11.7 6.8 7.4 7.8 8.4 9.8 11.7 11.7 12.4
4 0 3.8 6.5 8.2 0 5.5 8.2 9.9 0 0 3.9 4.2 0 0 4.5 6.9



表 6 不同氮肥处理对不同粒位单粒重的影响(2009–2010)
Table 6 Effects of nitrogen treatment on weight of single grain at different positions in 2009–2010 (g)
渍水 Waterlogging 对照 Control 粒位
Grain
position N1 N2 N3 N4 变异系数 CV (%) N1 N2 N3 N4 变异系数 CV (%)
主茎穗 Spike of main stem
1 37.10±1.33 a 40.83±1.40 a 41.55±1.35 a 42.10±1.40 a 5.6 38.10±1.54 b 41.40±1.35 a 41.80±1.52 a 43.47±1.21 a 5.5
2 39.97±1.90 a 41.85±1.60 a 42.24±1.64 a 42.70±1.80 a 2.9 41.82±1.67 a 42.10±1.64 a 42.75±2.09 a 45.16±1.67 a 3.5
3 32.59±0.99 b 33.74±1.43 b 35.36±2.20 b 37.07±1.33 b 5.6 33.86±1.57 c 34.59±1.54 b 36.09±1.37 b 38.77±1.39 b 6.1
4 — 27.86±1.49 c 28.70±1.01 c 29.42±1.45 c 66.7 — 30.76±1.57 c 32.15±1.38 c 34.50±1.45 c 67.0
分蘖穗 Tiller spike
1 37.54±1.42 a 38.10±1.88 a 38.69±1.50 a 39.14±1.53 a 1.8 38.03±1.70 a 38.65±1.72 a 39.31±1.27 a 39.90±1.37 ab 2.1
2 38.15±1.35 a 38.86±1.58 a 38.90±1.49 a 40.18±0.85 a 2.2 38.95±1.40 a 39.37±1.23 a 39.79±1.52 a 40.17±1.05 a 1.3
3 31.00±1.92 b 32.58±3.62 b 33.22±1.31 b 34.47±1.13 b 4.4 31.80±3.34 b 34.53±1.39 b 35.79±1.35 b 37.95±1.08 b 7.3
4 — — 22.50±1.31 c 24.50±2.89 c 115.7 — — 26.60±1.28 c 29.01±1.13 c 115.7
表中数据为 4个重复的平均值±标准误, 标以不同字母的为不同粒位间存在显著差异(P<0.05); “—”表示无数据。
Data in the table are mean±SE of 4 replicates. Values followed by different letters are significantly different (P<0.05) among grain positions; “—” denotes data not available.

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吸收能力, 进而影响小麦花后旗叶光合作用和营养
物质向籽粒的转运, 最终降低产量和经济效益[2]。有
研究表明, 水分逆境下增施氮肥可以提高花前贮藏
物质再运转量和运转率[8-9]。氮肥施用时期后移和基
追比例的增加, 可明显提高氮肥吸收利用率, 减少
小麦全生育期土壤氮素的表观盈余量, 同时显著改
善小麦籽粒品质[5,18-19]。在产量构成因素中, 小麦的
分蘖成穗特性既受基因型制约, 又受群体环境的影
响, 而且后者影响更强烈[20]。本研究结果表明, 未渍
水处理即正常年份下和孕穗期渍水条件下, 采用全
部基施的氮肥运筹方式, 结实小穗和和结实粒数低
于氮肥后移的运筹方式, 增大单株不孕小穗数, 这
可能是由于氮肥后移提高了氮肥的吸收利用率, 同
时开花期施肥可以维持旗叶功能期, 延缓旗叶光合
速率下降, 使旗叶在生育后期能保持较高的光合能
力, 有利于光合物质的供应[7,10], 而且氮肥后移增加
主茎穗结实 4粒和分蘖穗结实 3、4粒小穗位的比例,
同时提高了结实小穗单粒重。
孕穗期渍水显著降低了小麦单穗结实小穗数、
结实粒数和单粒重, 不孕小穗数增加, 降低了主茎
结实 4粒和分蘖穗结实 3、4粒小穗位的比例以及第
结实 3、4粒位粒重对单穗粒重的贡献率, 这可能是
由于孕穗期渍水降低了根系活力, 影响小麦叶片的
光合能力, 加速植株的衰老[2-3,8-9], 进而影响小麦的
穗部结实特性。范雪梅等[21]研究发现, 花后渍水和
干旱逆境下施用氮吧对小麦旗叶光合速率和籽粒淀
粉积累有明显的调节效应; 潘洁等[13]认为基因型与
氮素营养水平的互作是决定小麦穗部籽粒结实与物
质积累的主要因素。本研究结果发现, 氮肥后移能
够弥补渍水环境下主茎穗结实 4粒和分蘖穗结实 3、
4 粒小穗位下降的比例, 但渍水条件下氮肥后移的
补偿作用小于未渍水条件下的氮肥后移的补偿效
果。不同粒位粒重的空间分布因结实粒数的变化表
现出规律性, 第 1、2粒位籽粒为干物质积累的强势
库, 第 3、第 4粒位为干物质积累的潜力库[13-15]。本
研究结果表明, 孕穗期渍水逆境对第 3、第 4粒位粒
重影响大于第 1、第 2粒位, 而氮肥后移能够显著提
高第 3、第 4粒位的粒重, 提高第 3、第 4粒位粒重
对单穗粒重的贡献率, 说明孕穗期渍水降低了干物
质积累潜力库的积累能力, 氮肥后移减轻其能力的
下降, 使得其产量较氮肥前移处理提高。可见氮肥
后移的运筹方式有利于减轻孕穗期渍害对小麦穗部
结实特性的影响。
4 结论
孕穗期渍水对分蘖穗结实与不孕小穗影响大于
主茎穗。渍水处理显著降低分蘖穗结实粒数, 增加
不孕小穗数, 降低主茎和分蘖穗结实 3、第 4粒小穗
数的比例及第 3、第 4 粒位的粒重。氮肥后移运筹
方式显著提高孕穗期受渍小麦主茎、分蘖穗结实小
穗数和粒重, 增加主茎和分蘖穗结实 3、4粒小穗的
比例和结实小穗第 3、第 4粒位的粒重, 提高第 3、
第 4 粒位粒重对单穗粒重的贡献率, 减少不孕小穗
数, 进而较氮肥前移处理显著提高经济产量。
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