全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(6): 1088−1096 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31071356), 国家科技支撑计划项目(2009BADA6B02, 2009BADA6B03), 农业部华东地区作物栽培科
学实验站(201203100)和国家公益性行业(农业)专项(201203079)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李金才, E-mail: ljc5122423@126.com, Tel: 0551-5786980
第一作者联系方式: E-mail: wuwm1126@163.com
Received(收稿日期): 2011-10-08; Accepted(接受日期): 2012-01-19; Published online(网络出版日期): 2012-03-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120305.1040.014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01088
氮肥运筹对孕穗期受渍冬小麦旗叶叶绿素荧光与籽粒灌浆特性的影响
武文明 1,2 陈洪俭 2 李金才 1,* 魏凤珍 1 王世济 2 周向红 3
1安徽农业大学农学院, 安徽合肥 230036; 2安徽省农业科学院玉米研究中心, 安徽合肥 230031; 3安徽省五河县龙潭湖示范繁殖农场,
安徽五河 233300
摘 要: 以小麦品种皖麦 54为试验材料, 研究不同氮肥运筹对孕穗期受渍冬小麦旗叶叶绿素荧光特性的影响。结果
表明, 孕穗期小麦旗叶叶绿素含量最高, 随后下降, 至成熟期降到最低; 渍水处理叶绿素含量下降幅度高于对照处
理。对照处理孕穗期后叶绿素荧光参数 Fv/Fm、Fv/Fo和 qp随小麦生育期的推进呈先增加后降低的变化趋势, 于渍水
处理孕穗期后第 11~20天达到最高峰, NPQ呈先降低再升高的趋势。孕穗期渍水 7 d后 Fv/Fm、Fv/Fo和 qp均呈“低–
高–低”的变化趋势, 与对照相比, Fv/Fm低 1.8%~2.3%, Fv/Fo低 8.0%~10.9%, ΦPSII则显著低于对照。基肥 30%+拔节
肥 50%+孕穗肥 20% (N4)处理生育后期旗叶叶绿素含量显著高于全部氮肥基施(N1)处理, 而 Fv/Fo、Fv/Fm和 qp显著
高于 N1和基肥 70%+拔节肥 30% (N2)处理。叶绿素含量与 Fv/Fm、qp和 ΦPSII呈显著正相关, 与 NPQ呈显著负相关。
ETR-PAR 响应曲线的拟合结果表明, 孕穗期渍水 7 d 小麦生育后期旗叶 ETRmax、α 和 Ek值较对照降低。N4 的旗叶
ETRmax、α和 Ek均高于 N1和 N2。孕穗期渍水 7 d条件下不同氮肥运筹方式间各叶绿素荧光参数变异系数高于对照,
氮肥的补偿效应较对照明显。氮肥后移运筹方式显著减轻渍水逆境对光合器官的破坏, 使小麦生育后期功能叶具有
较强的光捕获能力和光化学效率, 改善了旗叶光合性能, 使灌浆期延长, 平均灌浆速率提高, 从而较氮肥前移处理
显著提高小麦千粒重。
关键词: 渍害; 氮肥运筹方式; 叶绿素荧光; 快速光曲线; 冬小麦
Effects of Nitrogen Fertilization on Chlorophyll Fluorescence Parameters of
Flag Leaf and Grain Filling in Winter Wheat Suffered Waterlogging at Booting
Stage
WU Wen-Ming1,2, CHEN Hong-Jian2, LI Jin-Cai1,*, WEI Feng-Zhen1, WANG Shi-Ji2, and ZHOU Xiang-Hong3
1 College of Agronomy, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 2 Tobacco Research Institute, Anhui Academy of Agricultural Sciences,
Hefei 230031, China; 3 Wuhe Farm of Anhui Province, Wuhe 233300, China
Abstract: Waterlogging has great influence on yield of winter wheat in some areas of China. Nitrogen (N) application is believed
to be able to improve photosynthesis of flag leaf and increase final yield. To understand the response of chlorophyll fluorescence
parameters of wheat flag leaf to waterlogging stress at booting stage and the effect of N fertilization, we carried out a field ex-
periment from autumn of 2008 to summer of 2010 using winter wheat cultivar “Wanmai 54”. The waterlogging stress was im-
posed for 7 d at booting stage. Four N treatments were designed for waterlogging stress and the control (normal watering) of
which N application rate was 240 kg ha−1 in all treatments but with different proportions at land preparation, jointing, and booting
stages. The results showed that the maximum chlorophyll content of flag leaves occurred at the booting stage. Under normal wa-
tering condition, Fv/Fm, Fv/Fo, and qp showed “high-low” variation, and the maximum values were observed between May 3 and
May 11. However, under waterlogging stress at booting stage, Fv/Fm, Fv/Fo, and qp showed “low-high-low” curve. Compared to
control treatment, waterlogging at booting stage significantly decreased Fv/Fm, Fv/Fo, qp, and ΦPSII (P<0.05), and NPQ signifi-
cantly increased (P<0.05). With the delay of N fertilization, Fv/Fm, Fv/Fo, qp, and ΦPSII increased significantly compared to the
forward N fertilization treatments. Postpone of N supply improved photosynthetic capacity by increasing photosynthetic pigment
第 6期 武文明等: 氮肥运筹对孕穗期受渍冬小麦旗叶叶绿素荧光与籽粒灌浆特性的影响 1089


contents, and enhancing photosynthetic efficiency under water deficit. The chlorophyll content was positively correlated with
Fv/Fm, qp, and ΦPSII, (P<0.05), but negatively correlated relationship with NPQ (P<0.01). From the chlorophyll fluorescence rapid
light curves, we found that, compared to normal watering, waterlogging stress at booting stage significantly decreased the maxi-
mal relative electron transport rate (ETRmax), initial slope (α), and half saturation point of light intensity (Ek). Postpone of N fertil-
izer application alleviated the photodamage to PSΙΙ caused by water stress, and the compensation effect of late N fertilization oc-
curred earlier than that of early N fertilization, which resulted in longer filling period, higher mean filling rate, and ultimately
increased 1000-grain weight.
Keywords: Waterlogging; Nitrogen fertilization; Chlorophyll fluorescence; Rapid light curve; Winter wheat
水分和氮素是影响作物生长和产量的关键因
子 [1-2]。湿害是许多国家小麦生产的重大自然灾害,
大多学者认为孕穗期是小麦湿害的临界期[3-5]。孕穗
期渍水使小麦根系干重和根系活力降低, 加速小麦
旗叶的衰老 [3-4]; 同时, 随渍水时间的延长, 叶片的
蒸腾速率和净光合速率降幅增大, 明显降低小麦粒
重、产量和淀粉产量[6-9]。
氮素是植物体内蛋白质、核酸、叶绿素和一些
激素等的重要组成部分, 是调控植物生长和产量形
成的首要因素[1-2,10]。合理的氮肥运筹是改善作物光
合特性, 提高作物产量的一项重要调控措施。适当
推迟追氮时期与加大氮肥追施比例, 可以提高旗叶
RuBPcase 活性与 Pn 速率, 提高植株叶片叶绿素含
量[11-12]。拔节期追氮较起身期或挑旗期追氮, 能改善
小麦旗叶 PSII 的活性及光合速率, 有利于叶片所吸
收的光能较充分地用于光合作用[13]。目前, 关于对
水分和氮肥以及水氮互作对小麦旗叶的光合特性的
影响已有很多报道[11-16], 但在孕穗期渍水的逆境条
件下, 如何合理运筹氮肥, 以及氮肥的后移对孕穗
期渍水的补偿效应尚未非常明晰, 因此, 在孕穗期渍
水逆境条件下, 如何合理运筹氮肥还需进一步研究。
叶绿素荧光技术可以用来快速、灵敏和非破坏
性地分析逆境因子对光合作用的影响。当环境条件
变化时, 植物体内叶绿素荧光参数的变化可以在一
定程度上反映环境因子对植物的影响[17-18]。本文利
用这一技术观测孕穗期渍水逆境下小麦生育后期旗
叶的叶绿素荧光参数, 并探讨其与不同氮肥运筹方
式的关系 , 以期为逆境条件下小麦氮营养合理调
控、实现稳产提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2008—2010年连续 2个生长季在安徽省五河县
示范繁殖农场进行田间试验。试验地前茬为大豆 ,
供试土壤为河流冲积母质形成的潮土, 0~20 cm土层
含有机质 23.6 g kg−1、水解氮 118.4 mg kg−1、速效钾
269.6 mg kg−1和速效磷 25.40 mg kg−1。供试品种为
皖麦 54, 基本苗为每公顷 210 万株。2008 年 10 月
22日播种, 2009年 6月 10日收获; 2009年 10月 26
日播种, 2010年 6月 16日收获。
孕穗期渍水处理 7 d, 其间保持田面 1~2 cm的
水层; 正常条件(未渍水)为对照。渍水处理和对照均
设 4 个氮肥处理, 分别是氮肥全部基施(N1)、基肥
70%+拔节肥 30% (N2)、基肥 50%+拔节肥 50% (N3)
和基肥 30%+拔节肥 50%+孕穗肥 20% (N4)。全生育
期纯氮总施用量为 240 kg hm−2, 氮肥种类为尿素。
孕穗肥于渍水处理结束后第 6 天施入。各小区于播
种前施 P2O5 112.5 kg hm−2、K2O 112.5 kg hm−2, 撒施
于地表后耕翻入土。
采用裂区设计, 渍水处理为主区, 氮肥处理为
副区, 4次重复, 小区面积 3.6 m×6.0 m, 各小区间隔
50 cm。渍水处理时, 深挖 50 cm埋不透水塑料布阻
止各小区水分的流动。其余栽培管理措施同高产大田。
1.2 光合色素和叶绿素荧光参数测定方法
采用 95%乙醇浸提测定小麦旗叶叶绿素含量[19]。
分别于 4月 22日(孕穗期, 渍水前)、5月 3日、5月
11 日、5 月 18 日和 5 月 28 日测定小麦旗叶叶绿素
荧光特性。每天 8:00~11:30, 选取生长和受光一致的
完全展开的小麦旗叶, 利用便携式调制叶绿素荧光
仪(PAM-2500, Walz, Germany)测定叶绿素荧光诱导
动力学参数。先用暗适应叶夹固定叶片, 充分暗适
应 20 min, 然后测定暗适应下的叶绿素荧光参数
(Fo、Fm、qp、NPQ和 ΦPSII)。
1.3 快速光响应曲线的拟合
于小麦生长后期(5 月 18 日)分别测定光适应条
件下旗叶快速光响应曲线, 开启光强度分别为 230、
327、461、685、1 037、1 554和 2 100 μmol m−2 s−1
的光化光 , 在任一光合有效辐射(photosynthetically
active radiation, PAR)强度下, 测定小麦旗叶 ETR随
PAR 变化的快速光响应曲线。采用 SPSS13.0 软件,
以最小二乘法进行快速光曲线拟合 , 其方程形式
如下。
rETR = rETRm (1−e−α×PAR/rETRm) × e−β×PAR/rETRm
式中, rETRm 为无光抑制时的最大潜在相对电子传
1090 作 物 学 报 第 38卷

递速率; α为 rETR-PAR 曲线的初始斜率, 反映了植
物对光能的利用能力, 半饱和光强 Ek = rETRm/α, β
为光抑制参数[20-21]。
1.4 籽粒灌浆特性分析
用 Logistic方程 Y = K/(1+eA+Bt)拟合籽粒千粒重
(Y)随开花后天数(t)的变化规律[22]。式中, K 为千粒
重潜力值, A和 B为参数。根据 Logistic方程和该方
程的一级和二级导数 , 推导出灌浆高峰期起始(t1)
和结束时间(t2), 灌浆终期(t3, 即 Y 达 99% K 的时
间), 籽粒灌浆渐增期(T1)、快增期(T2)和缓增期持续
时间 , 以及灌浆持续天数 (T)和籽粒平均灌浆速率
(Va)。
t1= [A−ln(2+1.732)]/(−B) (1)
t2= [(A+ln(2+1.732))/(−B) (2)
t3= −(4.59512+A)/B (3)
T1= t1 (4)
T2= t2−t1 (5)
T3= t3−t2 (6)
T= t3 (7)
Va= K/t3 (8)
1.5 统计分析
采用 SPSS13.0进行单因素、双因素方差分析和
显著性检验, 2年度试验结果趋势基本一致, 经统计
分析, 年度间无显著差异(P=0.081)。文中图表数据
为 2009—2010年度试验数据。
2 结果与分析
2.1 孕穗期渍水条件下氮肥运筹方式对冬小麦
旗叶叶绿素含量的影响
对照孕穗期(4月 22日)的叶绿素含量最高, 随后
缓慢下降, 至生长后期下降较快; 渍水 7 d处理旗叶
叶绿素含量下降, 然后又逐渐恢复, 至成熟期快速
下降(图 1)。单因素方差分析表明, 渍水处理旗叶叶
绿素含量显著低于对照处理 , 较对照低 12.5%~
22.7%; 且生育后期早衰较对照处理提前。不同氮肥
处理的叶绿素含量在渍水处理前无显著差异, 渍水
7 d后差异显著(P<0.05), 尤以N4处理与对照差异最
大。渍水后叶绿素含量 N1处理较 N4处理低 12.6%~
19.1%, 而对照 N1处理较 N4处理低 11.8%~16.3%。
2.2 孕穗期渍水条件下氮肥运筹方式对冬小麦
旗叶叶绿素荧光参数的影响
2.2.1 Fv/Fm和 Fv/Fo 对照的 Fv/Fm和 Fv/Fo随小
麦生育期的发展而逐渐增加 , 并维持较高的水平 ,
至成熟期降低。渍水处理 Fv/Fm和 Fv/Fo较处理前降
低 , 但随着时间推迟逐步回升 , 在渍水处理后第
11~20天(5月 3~11日)达到最高水平, 以后逐渐下降,
至成熟期降到最低(图 2)。单因素方差分析表明, 渍
水处理前, 渍水处理 Fv/Fm 与对照处理间无显著差
异。7 d 渍水处理后至成熟期, 渍水处理 Fv/Fm 和
Fv/Fo均极显著低于对照处理(P<0.01), Fv/Fm较对照
降低 1.8%~2.3%, Fv/Fo较对照降低 8.0%~10.9%。
渍水处理前, N4处理的 Fv/Fm和 Fv/Fo略高于其
他氮肥处理, 但无显著差异。孕穗期 7 d渍水后不同
氮肥处理间 Fv/Fm和 Fv/Fo存在显著差异, N1处理显
著低于 N4处理, 其中 Fv/Fm低 2.1%~5.0%, Fv/Fo低
9.7%~20.8%; 而对照 N1与 N4处理的差异明显小于
渍水处理, N1较N4处理 Fv/Fm和 Fv/Fo分别低 0.6%~
2.9%和 2.8%~9.6%。5 月 3~28 日, 不同氮肥处理间
Fv/Fm和 Fv/Fo变异系数, 对照为 0.3%~1.3%和 2.4%~



图 1 孕穗期渍水条件下氮肥运筹对冬小麦旗叶叶绿素含量的影响
Fig. 1 Effects of different nitrogen treatments on chlorophyll content of flag leaf in winter wheat at booting stage under waterlogging
图柱上小写字母不同表示不同处理间差异显著(P<0.05)。
Bars superscribed by different letters are significantly different among treatments at P<0.05.
第 6期 武文明等: 氮肥运筹对孕穗期受渍冬小麦旗叶叶绿素荧光与籽粒灌浆特性的影响 1091




图 2 孕穗期渍水条件下氮肥运筹对冬小麦旗叶 Fv/Fm和 Fv/Fo的影响
Fig. 2 Effects of different nitrogen treatments on Fv/Fm and Fv/Fo of flag leaf in winter wheat at booting stage under waterlogging
图柱上小写字母不同表示不同处理间差异显著(P<0.05)。
Bars superscribed by different letters are significantly different among treatments at P<0.05.

5.4%, 渍水处理为 1.0%~2.1%和 5.1%~9.8%, 说明
渍水条件下氮肥后移的补偿效应较对照处理明显。
2.2.2 qp和NPQ 渍水处理和对照旗叶 qp的变化
趋势为孕穗期较低, 然后逐渐升高, 于花后第 11~20
天达到最大(5 月 3 至 11 日), 其后逐渐降低。NPQ
变化趋势不同于 qp, 表现为先降低, 于孕穗期后第
11天(5月 3日)达最小值, 然后逐渐升高至成熟期。
渍水处理 NPQ于渍水后第 5天达到高峰, 然后降低,
后随着生育期的发展逐渐升高至成熟期(图 3)。单因
素方差分析表明, 渍水处理前, 渍水处理与对照间
qp和 NPQ均无显著差异; 第 7 天渍水处理后, qp均显
著低于对照处理(P<0.05), 较对照降低 11.5%~15.7%;
NPQ显著高于对照处理(P<0.05)。
对照处理于孕穗期后第 26~36 天(5 月 18 至 28
日), N4和N3处理 qp均显著高于N2和 N1 (P<0.05)。
渍水处理 qp于渍水解除后 5 d (5月 3日)无显著差异,
但 N4处理高于其他氮肥处理; 渍水后第 19~36天(5
月 11 至 28 日)后, N4 处理显著高于其他处理(P<
0.05)。不同氮肥处理对 qp的影响均为 N4>N3>N2>
N1。不同氮肥处理间 qp 变异系数, 对照为 3.0%~
4.8%; 渍水处理为 3.4%~6.2%。
渍水处理前不同氮肥处理间 NPQ无显著差异。
对照处理于孕穗期后第 11~19天, N4处理 NPQ低于
N1、N2 和 N3 处理; 至第 26~36 天(5 月 18 日至 5
月 28日), N4处理 NPQ高于其他处理。渍水处理于
孕穗期第 11~26天(5月 3日至 5月 18日), N4处理
低于其他处理; 至第 36 天, N4 处理 NPQ 高于其他
处理。不同氮肥处理间 NPQ 变异系数 , 对照为
1.4%~3.1%; 渍水处理为 1.0%~4.8%。
2.2.3 ΦPSII 对照处理旗叶ΦPSII于孕穗期后先增
加, 至孕穗期后 19 d (5月 11日)达到最大值, 随后逐
渐下降。渍水处理 ΦPSII变化趋势稍有不同, 即 7 d
渍水后, ΦPSII先降低, 再回升, 然后逐渐降低。单因
素方差分析表明, 渍水处理前, 渍水处理与对照处
理间 ΦPSII无显著差异。孕穗期渍水 7 d处理后, 渍水
处理 ΦPSII显著低于对照处理(P<0.05)。
渍水前, 不同氮肥处理间 ΦPSII无显著差异。7 d
渍水后, 除 5 月 3 日对照的不同氮肥处理间 ΦPSII无
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图 3 孕穗期渍水条件下氮肥运筹方式对冬小麦旗叶 qp和 NPQ的影响
Fig. 3 Effects of different nitrogen treatments on qp and NPQ of flag leaf in winter wheat at booting stage under waterlogging
图柱上小写字母不同表示不同处理间差异显著(P<0.05)。
Bars superscribed by different letters are significantly different among treatments at P<0.05.

表 1 孕穗期渍水条件下氮肥运筹方式对冬小麦旗叶 ΦPSII的影响
Table 1 Effects of different nitrogen treatments on ΦPSII of flag leaf in winter wheat at booting stage under waterlogging
观测日期 Date of observation (month/day) N处理
N treatment 4/22 5/03 5/11 5/18 5/28
渍水处理 Waterlogging
N1 0.398±0.021 a 0.361±0.003 a 0.410±0.013 a 0.382±0.011 a 0.362±0.004 a
N2 0.409±0.008 a 0.369±0.007 a 0.431±0.018 ab 0.421±0.012 ab 0.365±0.016 a
N3 0.417±0.012 a 0.380±0.019 a 0.434±0.025 ab 0.414±0.019 ab 0.372±0.011 ab
N4 0.408±0.012 a 0.403±0.025 b 0.459±0.014 b 0.423±0.010 b 0.396±0.008 b
对照 Control
N1 0.391±0.005 a 0.424±0.008 a 0.461±0.023 a 0.447±0.014 a 0.374±0.002 a
N2 0.411±0.011 a 0.439±0.009 a 0.470±0.019 a 0.452±0.017 a 0.385±0.004 a
N3 0.414±0.003 a 0.444±0.014 a 0.489±0.021 a 0.464±0.023 ab 0.394±0.013 ab
N4 0.410±0.017 a 0.440±0.003 a 0.511±0.024 b 0.479±0.018 b 0.420±0.020 b
小写字母不同表示同一时期不同氮肥处理间 ΦPSII在 P<0.05水平上有差异。
Values followed by different letters are significantly different (P<0.05) between different nitrogen treatments in given date.

显著差异外, 其他时期 N4处理均显著高于 N1处理
(P<0.05)。渍水条件下, 补施孕穗肥, 能够提高小麦
生育后期旗叶的光合能力, 且补偿效应较未渍水对
照处理提前。
2.3 叶绿素荧光参数与旗叶叶绿素含量的相关性
相关性分析均表明 , 小麦旗叶叶绿素含量与
第 6期 武文明等: 氮肥运筹对孕穗期受渍冬小麦旗叶叶绿素荧光与籽粒灌浆特性的影响 1093


Fv/Fm (r = 0.376, P < 0.05), qp (r = 0.328, P < 0.05)和
ΦPSII (r = 0.434, P < 0.01)呈显著正相关, 与 NPQ (r=
–0.799, P < 0.01)呈显著负相关。
2.4 不同处理快速光曲线分析
在光适应条件下, 孕穗期渍水与对照处理、不
同氮肥运筹方式小麦旗叶快速光曲线 (rapid light
curves, RLCs)呈明显的变化趋势(图 4), 指数衰减方
程拟合 R2>0.9986。通过分析 RLCs, 可以获得一系
列反映光合能力的参数(表 2)。
在同样的光合有效辐射条件下, 对照的旗叶表
观光合电子传递速率达到最高值, 且高于孕穗期渍
水处理。不同氮肥处理间, 小麦生育后期 N4处理下
表观光合电子传递速率最大 , 表现为 N4>N3>N2>
N1 (表 2)。表明孕穗期渍水降低小麦旗叶光合能力,
而氮肥后移可以促进光合能力的提高。
快速光曲线的初始斜率表示光化学反应的启动
速率, 反映光能的利用效率。渍水处理的初始斜率(α)
低于对照处理(表 2), 说明其光化学反应启动较对照
处理慢, 光能利用率较对照处理低。α 表现为 N4>
N3>N2>N1, 说明 N4处理光能利用率高于其他氮肥
处理, 其中对照的不同氮肥处理间 α差异显著。
2.5 孕穗期渍水条件下氮肥运筹方式对冬小麦
籽粒灌浆特性的影响
渍水处理千粒重低于对照处理, N3、N4处理千
粒重显著高于 N1和 N2处理。渍水处理较对照灌浆
期提前, 平均灌浆时间缩短, 平均灌浆速率下降(表
3)。渍水与对照处理间, 灌浆时间(T)变异系数略高
于平均灌浆速率(Va), 表明孕穗期渍水首先影响 T的
长短, 其中对渐增期持续期(T1)影响较大。随氮肥施
用后移, T和 Va均增大, 渍水条件下, 氮肥对 T和 Va
的影响效应低于对照处理。
3 讨论
水分胁迫对植物光合作用的影响是多方面的 ,
不仅直接引发光合机构的异常, 同时也影响光合电
子传递[2,4,6]。叶绿素荧光经常被用于评价对光合机
构的功能及其环境胁迫的影响[17-18]。在荧光诱导动
力学参数中, 初始荧光 Fo表示不参与 PSII光化学反



图 4 渍水与未渍水条件下不同氮肥运筹方式旗叶 rETR-PAR响应曲线
Fig. 4 Comparison of rETR-PAR response curve of flag leaves in different nitrogen treatments under waterlogging and control conditions

表 2 不同氮肥运筹方式对孕穗期受渍冬小麦旗叶快速光曲线的影响
Table 2 Effects of different nitrogen treatments on rapid light curves of flag leaf in winter wheat at booting stage under waterlogging
氮处理
N treatment
ETRmax
(μmol m−2 s−1)
初始斜率
Initial slope rate (α)
Ek
(μmol m−2 s−1) R
2
渍水处理 Waterlogging
N1 198.96 0.301 663.2 0.999
N2 222.73 0.305 730.2 0.998
N3 227.00 0.307 739.4 0.999
N4 232.30 0.306 759.2 0.999
对照 Control
N1 221.51 0.304 728.7 0.991
N2 233.31 0.317 736.0 0.994
N3 245.19 0.320 766.2 0.986
N4 256.20 0.319 803.1 0.993
1094 作 物 学 报 第 38卷

表 3 不同氮肥运筹方式对孕穗期受渍冬小麦籽粒灌浆特征参数的影响
Table 3 Effects of different nitrogen treatments on grain filling characteristics parameters in winter wheat at booting stage under
waterlogging
氮处理
N treatment
千粒重
1000-grain weight
(g)
K T Va T1 T2 T3
渍水 Waterlogging
N1 40.93±0.24 a 41.89 40.47 1.04 12.39 12.51 15.57
N2 41.43±0.50 a 42.79 40.30 1.06 12.62 12.33 15.35
N3 44.77±0.12 b 44.97 41.08 1.09 12.82 12.56 15.70
N4 45.25±0.39 b 45.23 41.56 1.08 12.84 12.68 16.04
变异系数 CV (%) 5.17 3.75 1.42 2.47 1.67 1.14 1.85
对照 Control
N1 43.59±0.65 a 44.31 42.24 1.05 13.46 12.82 15.96
N2 43.55±0.47 a 44.80 41.32 1.08 13.31 12.48 15.53
N3 45.06±0.19 b 46.87 42.12 1.11 13.35 12.82 15.95
N4 45.96±0.22 b 47.40 42.89 1.11 13.08 13.15 16.36
变异系数 CV (%) 2.65 3.31 1.54 2.78 1.20 3.12 2.13
渍水与对照间变异系数
CV between waterlogging
treatment and the control (%)
2.33 2.95 2.28 1.36 3.45 2.34 1.28
小写字母不同表示同一处理不同氮肥处理间千粒重在 P<0.05水平上有差异。
Values followed by different letters are significantly different (P<0.05) in 1000-grain weight between different nitrogen treatments un-
der the same watering condition.

应的光能辐射部分, Fm值反映 PSII的电子传递状况,
可变荧光 Fv作为 PSII 反应中心活性大小的相对指
标。可变荧光与初始荧光的比值(Fv/Fo)表示 PSII 潜
在的光化学活性, 可变荧光与最大荧光的比值(Fv/Fm)
反映 PSII 最大光合量子产量。有研究表明 Fv/Fm不
受物种的影响 , 非胁迫条件下 , 此参数变化较小 ;
当物种受到胁迫时, Fv/Fm、Fv/Fo值均明显降低、PSII
潜在光合作用活力受到抑制; 水分胁迫使光合电子
传递和光合膜的能量化作用受抑[8,12,16,23-24], 这说明
叶绿素荧光对水分胁迫非常敏感, 随着胁迫的加剧,
叶片的荧光参数也随之减少。Shangguan等[15]对水氮
互作下的荧光动力学研究表明, 水分亏缺下施用氮
肥可提高 Fv/Fm, 降低 qp和 NPQ。
光化学猝灭系数(qp)代表 PSII 反应中心开放部
分的比例, 反映 PSII 天线色素吸收的光能用于光化
学反应的份额。非光化学猝灭系数(NPQ)反映 PSII
天线色素吸收的光能不能用于光化学电子传递, 而
以热的形式耗散掉的部分。ΦPSII是 PSII的有效量子
产量 , 是植物叶片光合电子传递速率的相对指标 ;
高的 ΦPSII有利于提高作物的光能转化效率, 为暗反
应的 C同化积累更多的能量。
本研究结果表明, 孕穗期渍水 7 d 处理使小麦
旗叶叶绿素含量明显降低, 且后期叶绿素含量降低
较快 , 说明渍水处理造成小麦生育后期旗叶早衰 ,
以致叶片无法更好捕获光能, 以吸收更多的光能用
于光合作用[25]。对照处理 Fv/Fm、Fv/Fo和 qP各荧光
参数均随小麦生育期的推进呈先增加后降低的变化
趋势, 这与鞠正春等[13]的研究结果一致。孕穗期渍
水 7 d 处理使各叶绿素荧光参数均显著低于对照处
理, 表明孕穗期渍水 7 d 处理可能对 PSII 反应中心
造成一定的损伤。其中, 孕穗期后小麦旗叶叶绿素
含量与 Fv/Fm、qP和 ΦPSII呈显著正相关, 与 NPQ 呈
显著负相关, 故孕穗期渍水条件下叶绿素荧光参数
下降与叶绿素含量相对下降有一定的关系, 即渍水
加剧了光合机构的衰老导致碳同化能力下降, ΦPSII
下降[26]。孕穗期 7 d渍水处理 qP下降, NPQ高于对
照处理, 说明在水分胁迫的条件下, 天线色素吸收
的光能用于光化学反应的份额降低, 大部分光能以
热量的形式散失掉。同时, 通过田间原位监测光适
应条件下 ETR-PAR响应曲线的拟合, 结果显示, 渍
水处理下小麦生育后期旗叶 ETRmax、α和 Ek值较对
照处理降低。说明渍水条件下光合机构反应中心的
能量捕获效率降低, 同时其热耗散增强, 使得碳同
化能力下降。此时, 小麦旗叶耐受强光能力下降, 可
能造成旗叶光合速率下降。渍水造成旗叶早衰可能
导致籽粒灌浆期缩短、平均灌浆速率下降, 进而降
第 6期 武文明等: 氮肥运筹对孕穗期受渍冬小麦旗叶叶绿素荧光与籽粒灌浆特性的影响 1095


低千粒重潜力值。
适度增施氮肥, 能够显著改善作物叶片的叶绿
素荧光特性, 提高小麦旗叶 PSII 光化学最大效率、
提高产量[11-16]。拔节期追施氮肥与起身期或挑旗期
追施氮肥相比, 提高了 Fv/Fo、Fv/Fm、qP和 ΦPSII[13]。
旱地增施氮肥可提高 PSII 反应中心的光能转换效
率、潜在活性和开放比例, 同时对过剩光能的耗散
能力增强, 有利于减轻环境胁迫对光合的抑制作用,
以增强光合系统反应中心的稳定性, 从而改善和提
高作物的光合能力[1]。本研究结果表明, 追施拔节肥
使小麦生育后期叶绿素含量、Fv/Fo、Fv/Fm、qP和 ΦPSII
高于氮肥前移处理; 孕穗期后 11~19 d旗叶 NPQ氮
肥后移处理低于前移处理, 但后期高于氮肥前移处
理, 说明籽粒灌浆前期小麦能够捕获较多的光能减
少非辐射能量的耗散, 灌浆后期又能保护叶片防止
强光对光合器官的破坏。通过对 ETR-PAR响应曲线
的拟合, 氮肥后移处理叶 ETRmax、α 和 Ek均高于氮
肥前移处理, 光化学反应启动快, 具有较强的耐受
强光的能力。孕穗期渍水 7 d 处理不同氮肥处理叶
绿素荧光参数变异系数高于对照处理, 氮肥的补偿
效应较未渍水对照处理提前。氮肥后移处理能够减
轻渍水逆境对光合器官的破坏, 从而使小麦生育后
期功能叶具有较强的光捕获能力和光化学效率, 改
善了旗叶的光合性能。氮肥后移能够提高平均灌浆
速率, 进而较氮肥前移处理提高千粒重。
4 结论
孕穗期渍水降低小麦旗叶叶绿素含量、叶绿素
荧光参数及旗叶光合能力。氮肥后移能减轻渍水条
件下叶绿素含量和各荧光参数下降的趋势 , 使
ETRmax、α 和 Ek均高于氮肥前移处理。氮肥后移运
筹方式显著减轻渍水逆境对光合器官的破坏, 可使
小麦生育后期功能叶具有较强的光捕获能力和光化
学效率, 改善旗叶光合性能, 从而延长灌浆期和提
高平均灌浆速率, 最终使千粒重显著高于氮肥前移
处理。
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