全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(4): 741−744 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由教育部长江学者和创新团队发展计划项目(IRT0453), 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2006AA100103), 引进国际先进农业
科学技术重大项目(2003-Q03), 国家科技支撑计划项目(2006BAD13B03)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 潘光堂, E-mail: pangt@sicau.edu.cn; Tel: 0835-2882714
第一作者联系方式: E-mail: weixin04@163.com
Received(收稿日期): 2008-07-16; Accepted(接受日期): 2008-12-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00741
玉米丝裂病的抗性 QTL定位
魏 昕 1,2 李丽华 2 王振华 2 宋 锐 1 曾 兴 1 张志明 1 荣廷昭 1
潘光堂 1,*
1 四川农业大学玉米研究所 / 教育部作物基因资源与遗传改良重点实验室, 四川雅安 625014; 2 河南省农业科学院粮食作物研究所,
河南郑州 450002
摘 要: 选用感丝裂病的玉米自交系 R08 与抗丝裂病的自交系 Es40 组配 F2群体共 348 个单株, 构建了包含 115 个
SSR标记的分子遗传连锁图谱, 覆盖玉米基因组 2 178.6 cM, 平均图距为 18.9 cM。采用复合区间作图法, 对 F2:4家
系丝裂病数据进行抗性 QTL分析, 共检测到 12个 QTL, 分别位于第 1、2、4、5和 7染色体, 贡献率为 4.22%~37.95%。
其中在第 1、3染色体上检测到主效 QTL, 贡献率均大于 30%, 基因作用方式均为显性, 其余 10个 QTL的作用方式
多为加性或部分显性。
关键词: 玉米; 丝裂病; QTL定位; 遗传图谱; SSR
QTL Mapping of Resistance to Silk Cut in Maize
WEI Xin1,2, LI Li-Hua2, WANG Zhen-Hua2, SONG Rui1, ZENG Xing1, ZHANG Zhi-Ming1,
RONG Ting-Zhao1, and PAN Guang-Tang1,*
1 Maize Research Institute / Key Laboratory Crop Genetic Resources and Improvement, Ministry of Education, Sichuan Agricultural University, Ya’an
625014, China; 2 Cereal Crop Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Using 115 SSR markers and the F2 population consisting of 348 lines derived from the cross between maize (Zea mays
L.) inbred lines R08 and Es40, a genetic linkage map associated with the resistance to silk cut was constructed. The genetic link-
age map covered 2 178.6 cM of maize genome with an average mapping distance of 18.9 cM. Using the composite interval map-
ping (CIM) method, 12 QTLs controlling the resistance to silk cut were detected on chromosomes 1, 2, 4, 5, and 7. These QTLs
explained phenotypic variances ranging from 4.22% to 37.95%. Among them, two major QTLs on chromosomes 1 and 3, which
explained more than 30% of phenotypic variances, had dominance effect, whereas, the other 10 QTLs had partial dominance ef-
fect or additive effect.
Keywords: Maize (Zea mays L.); Silk-cut; QTL mapping; Genetic linkage map; SSR
玉米丝裂病是一种可遗传的非侵染性病害 [1], 典型
症状是在玉米种皮上形成与乳线平行的横裂纹或环纹 ,
裂开的种皮向后皱缩而暴露出胚乳 , 从而易受穗粒腐病
菌(Fusarium spp.)侵害造成烂粒 , 同时还易发生胚断裂 ,
严重影响发芽率。虽然玉米丝裂病在世界玉米产区发生不
很普遍 , 但因其易导致真菌的二次侵染而影响籽粒的品
质和种子出苗率, 危害不容忽视。在环境胁迫下, 一些具
有一定产量潜势的玉米品种 , 其丝裂病发生率较高且严
重, 但不同年份和不同地点的发病情况不一样[2]。
四川农业大学玉米研究所选育的高配合力、大穗、
多抗、广适玉米自交系 08-641(以下简称为 R08)已组配了
近 20个经国家、省审定的玉米新品种, 成为西南地区, 特
别是四川玉米育种的骨干自交系。但是由于 R08 易感丝
裂病 , 在我国西北地区利用其组配的新杂交种丝裂病发
病率高达 30%~40%(未发表数据), 在一定程度上影响了
该自交系在西南地区玉米育种和生产上应用。
迄今为止, 尚未见到有玉米丝裂病性状的遗传研究
报道。为此, 我们在 2004—2007年期间, 采用感病玉米自
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交系 R08与抗病玉米自交系 975-12杂交, 构建了 P1、P2、
F1、F2:3、B1:2和 B2:2共 6个家系群体, 经分离分析方法鉴
定, 发现玉米丝裂病抗性遗传符合 1 对加性主基因+加性
—显性多基因模型[3]。为进一步验证和补充这一结果, 本
研究采用 SSR 分子标记技术, 对玉米抗丝裂病性状进行
QTL定位分析, 以期为抗病基因的分离与克隆打下基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以玉米感病自交系 R08 和抗病自交系 Es40 为亲本,
2003年春在四川雅安四川农业大学多营农场配制杂交组
合 R08×Es40 (F1), 次年获得 F2种子。2005年 9月在云南
元江种植 F2群体获 348 个单株, 自交获 F2:3家系种子。
2006 年春将 F2:3种子在新疆农四师六十六团种子站种植,
2次重复, 单行区, 0.30 m×0.55 m, 行长 7.5 m, 家系内混
粉得 F2:4种子用于调查丝裂病发病率。
1.2 籽粒丝裂病的鉴定
籽粒成熟(乳线消失, 黑色层出现)收获后, 当含水量
降到 15%以下时调查发病率。每个家系随机取 1 000 粒,
如果籽粒在与乳线平行处有丝裂纹出现记为发病 , 发病
籽粒数与调查籽粒数的比值为发病率。为消除均值与误差
的相关, 对所有数据做反正弦平方根转换后进行统计分析。
1.3 QTL作图及基因效应分析
采用 CTAB 法[4]提取 F2单株的基因组 DNA, 选用分
布于玉米 10 个连锁群上的 658 对 SSR 引物进行 PCR 扩
增[5]。SSR 引物序列来源于 Maize DB(http://www.agron.
missouri.edu/query.html), 由 SBS 公司合成, 用 3%琼脂糖
或 6.0%聚丙烯酰胺凝胶电泳检测 PCR产物。用Mapmaker/
EXP3.0b[6]和 QTLCartographerv2.0软件[7]进行数据处理和
连锁图谱构建。参照 Stuber 等[8]的方法确定 QTL 的基因
效应类型。
2 结果与分析
2.1 玉米丝裂病表型数据分布
经反正弦平方根转换, F2:4家系种子丝裂病发生率平
均值为 9.3, 变幅为 0~51.84。峰度 1.457, 偏度 1.262, 符
合偏态分布(图 1), 表明可能存在主效基因。
2.2 抗玉米丝裂病 QTL定位
遗传连锁图谱共拟合 115 个标记, 图谱总长 2 076.7
cM, 平均间距 18.9 cM, 与已发表的高密度遗传连锁图谱
[10]相对一致, 能满足 QTL 初级定位的要求。在玉米基因
组中共检测到 12个 QTL(图 2和表 1), 其中在第 1染色体
上检测到 3个 QTL, 邻近标记分别为 bnlg1564、umc1144
和 umc2189; 在第 2染色体检测到 2个 QTL, 邻近标记分
别为 umc1004 和 umc1003; 在第 3 染色体上检测到 1 个
QTL, 邻近标记为 bnlg2047; 在第 4 染色体检测到 3 个


图 1 F2:4种子丝裂病发生率的分布
Fig. 1 Distribution of silk-cut rate in F2:4 family

QTL, 邻近标记分别为mmc0371和 umc2280; 在第 5染色
体上检测到 1个 QTL, 邻近标记为 umc1815; 在第 7染色
体上检测到 2 个 QTL, 邻近标记都为 phi328175。在第 1
和第 3染色体上, 各有一个主效 QTL, 分别为 qSC-1-1和
qSC-3-1, 其贡献率分别为 36.91%和 37.95%, 基因作用方
式都为显性, 其余 10 个 QTL 的效应均不大, 贡献率在
4.22%~18.61%之间, 其中 qSC-1-2、qSC-1-3 和 qSC-2-2
基因作用方式为加性, qSC-7-1为显性, qSC-2-1、qSC-4-1、
qSC-4-2、qSC-4-3和 qSC-5-1为部分显性, qSC-7-2为超显
性(表 1)。
3 讨论
本研究首次对普通玉米丝裂病抗性进行了 QTL定位
分析, 获得 2个贡献率大于 30%的主效 QTL和 10个贡献
率较小的微效 QTL, 这与用经典数量遗传的方法分析得
出, 组合 R08×975-12 玉米丝裂病性状是主基因和多基因
共同控制的结果较为一致[3]。但主效基因的作用方式不一
致, 可能是不同的遗传背景所致。玉米丝裂病受很多因素
的影响[2], 为尽量做到一种环境条件下鉴定, 最大限度保
证鉴定的准确性, 本研究将试验安排在新疆进行。新疆光
照强、光照时间长, 昼夜温差大, 空气干燥, 籽粒内部淀
粉充实较快, 容易获得较高的产量, 易发病。本研究, 在
第 4和 7染色体上各检测到 1对相邻 QTL, 即 qSC-4-1与
qSC-4-2、qSC-7-1 与 qSC-7-2, 其临近标记与效应方向相
同, 从理论上讲, 复合区间定位不能区分位于相邻标记区
间的 2 个 QTL, 因此二者可能实质上是 1个 QTL。
在抗玉米丝裂病育种的实践中, 由于抗玉米丝裂病
的主效 QTL 的基因作用方式为显性, 因此不易在早代进
行高强度选择。目前可以采取以高抗玉米丝裂病的自交系
作为抗病基因供体、以 R08为轮回亲本进行回交转育, 实
现摒除不利基因, 聚合有益基因, 达到改善丝裂病抗性的
目的。
第 4期 魏 昕等: 玉米丝裂病的抗性 QTL定位 743




图 2 玉米丝裂病抗性 QTL连锁图谱
Fig. 2 Linkage map of QTLs associated with resistance to silk cut in maize

表 1 玉米丝裂病抗性 QTL检测
Table 1 Detection of silk-cut QTL in maize
QTL 染色体
Chromosome
临近标记
Adjacent marker
位置
Position
(cM)
LOD 加性效应
A
显性效应
D
作用方式 1)
Gene action
贡献率
R2 (%)
qSC-1-1 1 bnlg1564 130.81 4.61 –7.11 –8.34 D 36.91
qSC-1-2 1 umc1144 272.41 6.20 –3.68 –0.24 A 6.76
qSC-1-3 1 umc2189 292.81 8.82 –5.27 –0.44 A 13.91
qSC-2-1 2 umc1004 81.01 7.64 5.21 –2.53 PD 14.34
qSC-2-2 2 umc1003 100.01 7.71 4.00 –0.72 A 8.03
qSC-3-1 3 bnlg2047 20.01 5.44 8.83 –8.91 D 37.95
qSC-4-1 4 mmc0371 140.41 3.56 3.70 –1.83 PD 5.68
qSC-4-2 4 mmc0371 158.91 6.56 4.98 –1.68 PD 10.05
qSC-4-3 4 umc2280 180.91 7.16 4.14 –2.43 PD 8.26
qSC-5-1 5 umc1815 69.01 3.78 –3.06 1.32 PD 4.22
qSC-7-1 7 phi328175 66.51 4.51 –2.99 –2.95 D 6.38
qSC-7-2 7 phi328175 89.51 5.52 –4.60 –5.61 OD 18.61
1) A: additive; PD: partial dominant; D: dominant; OD: over dominant.

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