全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(11): 2085−2093 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871455)和作物生物学国家重点实验室开放基金项目(2010KF04)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 姜闯道, E-mail: jcdao@ibcas.ac.cn
Received(收稿日期): 2011-03-15; Accepted(接受日期): 2011-06-25; Published online(网络出版日期): 2011-07-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110728.1003.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.02085
室外盆栽条件下盐胁迫对甜高粱光系统 II活性的影响
王彩娟 1,2 李志强 3 王晓琳 1,2 姜闯道 1,* 唐宇丹 1 谷卫彬 1 石 雷 1
1 中国科学院植物研究所, 北京 100093; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049; 3 北京市农业职业技术学院, 北京 102442
摘 要: 室外盆栽条件下, 设置 2个 NaCl浓度(100 mmol L−1和 200 mmol L−1), 调查盐胁迫对甜高粱光合特性和光系
统 II (PSII)活性的影响。结果表明, 叶片 Na+离子含量与 Na+/K+比随盐浓度增加和处理时间延长而增加。净光合速率
(Pn)、光系统 II 开放反应中心天线转化效率(Fv′/Fm′)、光化学猝灭系数(qP)和光系统 II 实际光化学效率(ΦPSII)随盐浓
度的增加而降低, 非光化学猝灭(NPQ)随盐浓度增加而增加; 100 mmol L−1处理组的 Pn、Fv′/Fm′、qP和 ΦPSII随处理时
间延长有所恢复, 但 200 mmol L−1处理组无此现象。光系统 II (PSII)最大光化学效率(Fv/Fm)在 100 mmol L–1 NaCl处
理时变化较小, 但在 200 mmol L−1 NaCl处理时明显下降。短期盐胁迫未影响荧光诱导动力学曲线, 而 200 mmol L–1
NaCl处理 5 d后荧光诱导动力学曲线 O-K和 O-J相上升。进一步研究证明, PSII的失活速率在 2个盐浓度下均无明
显变化, 而修复速率在 200 mmol L−1盐浓度处理 5 d后降低明显。因此, 认为室外盆栽条件下盐胁迫造成甜高粱碳同
化能力降低并改变 PSII激发能分配; 叶片 Na+离子含量的大幅增加会导致 PSII活性下降及光抑制, 这与 PSII失活速
率无关, 主要是失活 PSII修复速率受抑制的结果。这对理解户外盐胁迫条件下 C4作物的光抑制机制具有一定意义。
关键词: 盐胁迫; 光合特性; 光系统 II; 甜高粱
Effects of Salt Stress on Photosystem II Activity in Sweet Sorghum Seedlings
Grown in Pots Outdoors
WANG Cai-Juan1,2, LI Zhi-Qiang3, WANG Xiao-Lin1,2, JIANG Chuang-Dao1,*, TANG Yu-Dan1, GU
Wei-Bin1, and SHI Lei1
1 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049,
China; 3 Beijing Vocational College of Agriculture, Beijing 102442, China
Abstract: The effects of the different NaCl treatments (100 mmol L–1, 200 mmol L–1) on photosynthetic characteristics and the
photosystem II (PSII) activity in sweet sorghum seedlings grown in pots outdoors were carefully investigated in this study. The
Na+ content and the ratio of Na+/K+ in leaves increased significantly with increases of NaCl concentration and treatment time. The
net photosynthetic rate (Pn), the efficiency of excitation energy captured by open PSII reaction centers (Fv′/Fm′), the photochemi-
cal quenching (qP) and the actual photosystem II efficiency (ΦPSII) all decreased while the non-photochemical quenching (NPQ)
increased greatly with the increasing of NaCl concentration. In addition, Pn, Fv′/Fm′, qP, and ΦPSII had an ameliorative trend in the
100 mmol L–1 NaCl treatment, but this phenomenon did not appear in 200 mmol L–1 NaCl treatment. The maximum quantum
yield of photosystem II photochemistry (Fv/Fm) was slightly affected in 100 mmol L–1 NaCl treatment, whereas distinct decreased
in 200 mmol L–1 NaCl treatment. The chlorophyll fluorescence kinetic curves exhibited no changes at the beginning of NaCl
treatment, while the rising speeds of O-K and O-J phases increased markedly in the 200 mmol L–1 NaCl treatment after five days.
Furthermore, the photoinactivation rate of PSII did not change in both treatments while the repair rate was depressed significantly
after five days treatment of 200 mmol L–1 NaCl. Therefore, we suggest that under salt stress the decrease of carbon assimilation in
leaves of sweet sorghum seedlings grown in pots outdoors is mainly due to the accumulation of Na+, and salt stress alters the ex-
cited energy distribution. During salt stress outdoors, the decline of PSII activity is majorly attributed to the depression of the re-
pair rate of the photoinactivated PSII, rather than the photoinactivation rate under high light. It is helpful to understand the
mechanisms of photoinhibition in C4 crop outdoors under salt stress to some extent.
2086 作 物 学 报 第 37卷

Keywords: Salt stress; Photosynthetic characteristics; Photosystem II; Sweet sorghum
目前, 土壤盐渍化使全世界的农业生产都面临
着巨大的威胁。全球盐渍化土地约 9.55 亿公顷, 亚
洲因盐碱化减产的土地有 1亿公顷[1]。在中国, 各种
盐渍化土地面积约 0.1 亿公顷 , 占总耕地面积的
1/10。并且, 由于灌溉不当造成的耕地次生盐渍化仍
在不断增加。因此, 研究盐胁迫对作物的影响及适
应机制是利用我国盐渍化土地的一项紧迫任务。
盐胁迫一般包括渗透胁迫和离子胁迫 [2], 因此
盐胁迫条件下的植物必须同时克服生理干旱和离子
毒害, 并维持细胞内的离子平衡。关于盐胁迫影响
植物光合特性方面的报道很多[3-6], 但就盐胁迫引起
净光合速率下降的主要原因并没有达成统一认识。
光合作用通过两个光系统(PSII和 PSI)将光能转化为
化学能, 其中, 光系统 II 被认为对环境胁迫尤其敏
感, 在植物响应环境胁迫过程中发挥重要作用[7]。因
此, 前人就盐胁迫对 PSII 的影响进行了广泛研讨,
迄今围绕盐胁迫对不同植物品种、植物组织光系统
II光化学效率的影响有许多报道, 但结论并不一致。
近来, 越来越多的研究认为单独盐胁迫并不影响光
系统 II活性[8-9], 但也有人坚持盐胁迫会抑制光系统
II的活性[10-11], 并认为 NaCl胁迫引起的光系统活性
的下降分为快速和缓慢两个阶段, 快速下降发生在
盐胁迫后几分钟内, 主要是渗透胁迫引起的活性下
降, 这种下降是可修复的; 缓慢下降是在盐胁迫几
小时后发生的不可修复的活性下降, 主要原因是离
子毒害引起的蛋白降解[12]。
事实上, 另一个在盐胁迫条件下影响光系统 II
活性的重要因素是强光。田间条件下盐胁迫往往与
强光共同作用, 因此强光是理解植物在生长环境中
抵抗盐胁迫时不得不考虑的一个重要因素。生长在
田间的植物每天中午都会经历几个小时的强光, 在
此期间植物捕获的光能远远大于其光合作用固定的
能量, 如果这部分过剩光能不能被有效耗散, 就会产
生“光抑制”, 即光系统 II (PSII)反应中心失活[13-14]。许
多研究表明盐胁迫与强光同时作用时更容易诱导光
抑制和 PSII失活[15-17]。实际上, 光下光系统 II (PSII)
反应中心的失活和修复是同时进行的, PSII 反应中
心的活性是失活和修复共同作用的结果。正常生长
条件下, 失活速率较低时, PSII能够被很快修复, 反
应中心不会表现出失活; 胁迫条件下, 失活速率大
于修复速率而导致 PSII 反应中心部分失活。近期,
一些研究认为盐胁迫下 PSII 失活与失活速率无关,
主要通过抑制失活 PSII反应中心的修复过程从而加
剧光抑制[18-20]。但关于盐胁迫下 PSII反应中心失活
机制的研究大都采用极端光强和离体材料或蓝藻细
胞, 对这些材料进行盐胁迫处理时易造成局部高盐
环境, 而实际上活体植物存在明显的离子分配和区
域化, 细胞和叶绿体内未必能达到类似离体实验的
高盐浓度, 所以这些结果是否适用于生长在田间全
光照条件下的活体植物材料 , 还有待于进一步研
究。因此, 我们希望了解在田间全光照条件下盐胁
迫是否抑制光系统 II (PSII)活性及其影响机制。
甜高粱(Sorghum bicolor L.)属于 C4植物, 具有
很高的净光合速率, 作为高光效作物越来越引起人
们的关注。甜高粱具有抗旱、耐涝、耐盐碱等优良
特性[21], 利用盐渍化土地种植甜高粱对盐渍化土地
的利用有重要意义。本实验研究了全光照和盐胁迫
条件下甜高粱的光合特性和光系统 II活性的变化及
机制, 为利用盐渍土地发展甜高粱生产提供必要的
理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
2009—2010年 5月至 9月在中国科学院植物研
究所试验地。将甜高粱品种考利种子播于蛭石中 ,
发芽期正常浇水。当幼苗长到二叶期时, 每周浇 2
次营养液。待小苗长出 4 片叶子后移至盛有 Hoag-
land营养液的塑料桶(15 cm×20 cm)中培养。每桶 1
株, 每 3 d更换 1次营养液, 当幼苗长到具有 2片较
大功能叶时, 挑选生长状态相对一致的植株进行盐
胁迫处理。
设 3 个处理, 将 NaCl 溶于 Hoagland 营养液中
配制成不同浓度的溶液, 其中 NaCl浓度分别为 0、
100和 200 mmol L–1。将各处理同叶位的功能叶标定
后, 于盐胁迫第 1天(开始处理 2 h后)和第 5天分别
进行各项生理指标的测量, 每个处理至少 5个重复。
1.2 离子含量的测定
早晨 8:00 (第 1天取样在盐胁迫 2 h后)取样, 以
蒸馏水迅速洗净其表面灰尘, 置烘箱中, 105℃杀青
15 min后 85℃连续烘 48 h, 将烘干后的样品置研钵
中迅速研磨成粉末 , 保存于干燥瓶中用于离子测
定。精确称量样品 0.1000 g, 用 6 mL浓硝酸消化过
第 11期 王彩娟等: 室外盆栽条件下盐胁迫对甜高粱光系统 II 活性的影响 2087


夜后, 用去离子水定容至 100 mL, 以原子吸收分光光
度计(Perkin Elmer 5100PC)测定 Na+、K+离子含量。
1.3 气体交换参数的测定
选择 6~7月份晴朗的天气于上午 8:00~11:00用
便携式光合作用测定系统 (Li-6400 USA)在 1 200
µmol m−2 s−1的光强下测定净光合速率(Pn)、气孔导
度(Gs)等参数。CO2浓度为 380 µmol mol–1, 湿度控
制在 75%。每个处理设 5个重复。
1.4 叶绿素荧光参数的测定
用便携式光合作用测定系统(LI-6400 USA)和
Handy-PEA 连续激发式荧光仪(Hansatech, 英国)测
定以下参数。用充分暗适应叶片在弱调制光下诱导
产生初始荧光(Fo), 此时 PSII 反应中心全部处于开
放状态。在 Fo之后用强饱和脉冲光(3 500 μmol m−2
s−1)激发, 使原初电子受体 QA 全部处于还原状态,
测得最大荧光值(Fm)。光合速率测定过程中, 在施加
作用光(1 200 µmol m−2 s−1)的同时使用饱和脉冲光
使 QA 处于瞬时最大还原状态得到的荧光值为 Fm′,
当荧光下降到稳态时的值称为稳态荧光(Fs)。据此可
分别按照下式计算暗适应下 PSII 最大光化学效率
(Fv/Fm)、开放反应中心的转化效率(Fv′/Fm′)、光化学
猝灭系数(qP)、PSII实际光化学效率(ΦPSII)和非光化
学猝灭(NPQ)[22-23]。Fv/Fm=(Fm–Fo)/Fm, Fv′/Fm′= (Fm′–
Fo′)/Fm′, qP=(Fm′–Fs)/(Fm′–Fo′), ΦPSII=(Fm′–Fs)/ Fm′,
NPQ=Fm/Fm′–1。
叶片经过一晚暗适应后早晨 8: 00 测定最大光
化学效率, 下午 14:00及傍晚 18:00测定植株暗适应
15 min 后的最大光化学效率。参照 Jiang 等[24-25]的
方法。每个处理设 10个重复。
1.5 PSII失活速率(Ki)与修复速率(Kr)的测定
参照 Lee和 He等[26-27]的方法并稍加修改。
1.5.1 林肯霉素的吸收 用直径为 2 cm 的打孔
器避开主脉将不同处理的新鲜叶片打成大小一致的
叶圆片, 在弱光条件下(10 µmol Photons m–2 s–1)于 3
mmol L−1的林肯霉素溶液中浸泡 3 h。
1.5.2 测定叶绿素荧光 将叶片暗适应 15 min
左右用 Handy PEA测定叶圆片叶绿素荧光。将叶圆
片正面朝上漂浮于等渗溶液上, 置 1 600 µmol Pho-
tons m−2 s−1 光强下照光, 每隔一定时间测定功能反
应中心比例 f (functional reaction ratio), 至 f值变为
初始的一半以下。根据测定的林肯霉素作用下和无
林肯霉素作用下叶片的 f 值的变化(图 1), 按照 Lee
和 He 等的方法计算 PSII 失活速率(Ki)与修复速率
(Kr)。
失活速率: f = exp(–Ki×X); 修复速率: f = Kr/(Kr+
Ki)+(1–Kr/(Kr+Ki)×exp[–(Ki+Kr)×X]
1.6 数据分析
通过 SPSS (Version 13.0)进行数据方差分析
(One-way ANOVA)检验差异显著性(P=0.05)。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对叶片 Na+离子含量和 Na+/K+的影
响
如图 2所示, 盐处理第 1天, 甜高粱叶片 Na+含
量和 Na+/K+在 3组处理中无明显变化。经过 5 d盐
处理之后, Na+含量和 Na+/K+均随着 NaCl 浓度的增
加而显著增加。其中, 与对照相比, 第 5天 100 mmol
L–1 NaCl处理的 Na+含量增加了 3倍左右, 200 mmol
L–1 NaCl处理的 Na+含量增加了 13倍(图 2-A); 100
mmol L–1 NaCl处理后 Na+/K+则提高了 2倍, 在 200
mmol L–1 NaCl 浓度下 Na+/K+增加了 12 倍左右(图
2-B)。这说明 200 mmol L–1 NaCl浓度下叶片的 Na+
离子积累远远大于 100 mmol L–1 NaCl处理组。

图 1 在加林肯霉素(A)与不加林肯霉素(B)条件下 f值随处理时间的变化曲线
Fig. 1 Changes of f-value with treatment time in the present (A) and absent (B) of lincomcyin
2088 作 物 学 报 第 37卷


图 2 不同浓度NaCl对甜高粱叶片Na+离子含量(A)和Na+/K+(B)
的影响
Fig. 2 Effects of different NaCl concentrations on Na+ content
(A) and Na+/K+ ratio (B) in leaf of sweet sorghum
不同大、小写字母分别代表处理时间和 NaCl处理后叶片 Na+离
子含量和 Na+/K+的差异显著(P=0.05)。平均值±SE, n=5。
Bars superscripted by different capital letters and lowercase letters
are significantly different at P<0.01 and P<0.05 for each parameter
and each treatment time, respectively, based on One-way ANOVA
(P=0.05), Means±SE, n=5.

2.2 盐胁迫对叶片净光合速率和气孔导度的影
响
如图 3所示, 盐处理后叶片净光合速率(Pn)和气
孔导度(Gs)明显下降, 并且 200 mmol L−1 NaCl处理
下降程度远远大于 100 mmol L−1 NaCl处理。盐处理
第 1天, 100 mmol L−1 NaCl处理组的 Pn与对照相比
下降 50%以上, 而 200 mmol L−1 NaCl处理组 Pn下
降 85%左右。到第 5天, 100 mmol L−1 NaCl处理组
的 Pn 明显恢复, 与对照相比仅仅下降约 25%, 而
200 mmol L−1 NaCl处理组 Pn则持续下降到对照的
10%左右。气孔导度(Gs)的变化规律与净光合速率
(Pn)相似。说明盐处理明显降低了甜高粱的碳同化能
力, 100 mmol L−1 NaCl处理下光合能力能够得到恢
复且维持较高水平, 但 200 mmol L−1 NaCl处理下其
叶片几乎丧失光合能力。
2.3 盐胁迫对荧光猝灭动力学的影响
如图 4 所示, 盐处理第 1 天时, 叶片 PSII 开放
中心转化效率(Fv′/Fm′)、实际光化学量子效率(ΦPSII)
和光化学猝灭系数 (qP)与对照相比均有显著下降 ,
非光化学猝灭(NPQ)则显著增加。盐胁迫 5 d时, 100
mmol L−1 NaCl处理除 Fv′/Fm′没有显著恢复完外, 其
余参数与第 1 天相比均有明显改善; 与之相反, 200
mmol L−1 NaCl处理除光化学猝灭系数(qP)与第 1天
相比无显著变化外, Fv′/Fm′和 ΦPSII 持续降低, 非光
化学猝灭(NPQ)持续增加。
2.4 盐胁迫对最大光化学效率的影响
如图 5所示, 盐处理第 1天, 8:00测得的叶片最
大光化学效率(Fv/Fm)在 2 个浓度盐胁迫条件下与对
照相比无变化; 14:00 和 18:00 分别测得的 Fv/Fm随
NaCl浓度升高而降低。盐处理第 5天, 8:00的 Fv/Fm
在 2个 NaCl浓度处理下均持续下降, 其中, 与对照

图 3 不同浓度 NaCl对甜高粱叶片净光合速率(Pn)(A)和气孔导度(Gs)(B)的影响
Fig. 3 Effects of different NaCl concentrations on photosynthetic rate(Pn)(A) and stomatal conductance(Gs)(B) in leaf of sweet
sorghum
不同大、小写字母分别代表处理时间和 NaCl处理后叶片净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)的差异显著(P=0.05)。平均值±SE, n=5。
Bars superscripted by different capital letters and lowercase letters are significantly different at P<0.01 and P<0.05 for each parameter and
each treatment time, respectively, based on One-way ANOVA(P=0.05), Means±SE, n=5.
第 11期 王彩娟等: 室外盆栽条件下盐胁迫对甜高粱光系统 II 活性的影响 2089



图 4 不同浓度 NaCl对甜高粱叶片实际光化学效率(Fv′/Fm′)(A)、实际光化学量子效率(ΦPSII)(B)、光化学猝灭(qP)(C)和非光化学猝灭
(NPQ)(D)的影响
Fig. 4 Effects of different NaCl concentrations on the efficiency of excitation energy captured by open PSII reaction centers
(Fv′/Fm′)(A), the actual photo system II efficiency (ΦPSII)(B), photochemical quenching coefficient (qP)(C), and non-photochemical
quenching (NPQ)(D) in leaf of sweet sorghum
不同大、小写字母分别代表处理时间和 NaCl处理后叶片 PSII开放反应中心转化效率(Fv′/Fm′)、实际光化学量子效率(ΦPSII)、光化学
猝灭系数(qP)和非光化学猝灭(NPQ)的差异显著性(P=0.05)。平均值±SE, n=5。
Bars superscripted by different capital letters and lowercase letters are significantly different at P<0.01 and P<0.05 for each parameter and
each treatment time, respectively, based on One-way ANOVA(P=0.05), Means±SE, n=5.

组相比 100 mmol L−1 NaCl处理 Fv/Fm下降约 0.05,
200 mmol L−1 NaCl处理组则下降 0.2左右; 14:00时,
100 mmol L−1 NaCl处理的 Fv/Fm有所恢复(与对照组
相比降幅从 0.08缩短为 0.04), 而 200 mmol L−1 NaCl
处理的 Fv/Fm持续下降(与对照组相比降幅从 0.18增
加为 0.38); 18:00的结果与 14:00变化趋势一致。以
上结果说明强光与盐胁迫交互作用时, 100 mmol L−1
NaCl处理对 PSII最大光化学效率的影响不大, 中午
的光抑制情况容易恢复。但NaCl浓度达到 200 mmol
L−1 时 PSII 最大光化学效率发生明显下降, 并且中
午光抑制持续加重, 受损的 PSII 反应中心在一天内
不能完全恢复。
2.5 盐胁迫对叶绿素荧光诱导动力学曲线的影
响
如图 6所示, 盐胁迫第 1天, 叶片叶绿素荧光诱
导曲线在 3个处理间几乎无差异。到盐胁迫第 5天,
100 mmol L−1 NaCl处理的 Vt (对数形式时间坐标的
叶绿素荧光诱导曲线)和 W (线性形式时间坐标的叶
绿素荧光诱导曲线)与对照相比差异较小 , 而 200
mmol L−1 NaCl 处理的叶绿素荧光诱导曲线上升速
度加快, 尤其 300 μs、2 ms和 30 ms三个特征位点
的相对荧光产量大幅提高; 同时 W 相差异明显增
加。说明 200 mmol L−1 NaCl处理导致供体侧和受体
侧电子传递均受阻, 而且放氧复合物失活。
2.6 盐胁迫对 PSII 失活速率(Ki)和修复速率(Kr)
的影响
如图 7所示, 盐处理第 1天, PSII失活速率和修
复速率在 3 个处理间无明显差异。处理第 5 天, 叶
片 PSII失活速率亦无明显变化, 均维持在 0.15左右;
但修复速率有所下降, 与对照组相比 200 mmol L–1
NaCl处理组的降幅大于 100 mmol L–1 NaCl处理组。
以上数据证明全日照条件下盐胁迫明显抑制甜高粱
2090 作 物 学 报 第 37卷


图 5 不同浓度 NaCl对甜高粱叶片最大光化学效率(Fv/Fm)的
影响
Fig. 5 Effects of different NaCl concentrations on the maxi-
mum quantum yield of photosystem II photochemistry (Fv/Fm)
in leaf of sweet sorghum
不同大、小写字母分别代表胁迫时间和 NaCl处理后叶片最大光
化学效率(Fv/Fm)的差异显著(P=0.05)。平均值±SE, n=5。
Bars superscribed by different capital letters and lowercase letters
are significantly different at P<0.01 and P<0.05 for each parameter
and each treatment time, respectively, based on One-way ANOVA
(P=0.05), Means±SE, n=5.

PSII的修复速率而不是失活速率。
3 讨论
植物在适应盐胁迫过程中分为两个阶段。渗透
调节阶段, 主要表现新生叶片生长受抑制; 离子调
节阶段, 主要表现老叶加速衰老[28]。本研究中盐处
理第 1天, Na+离子在叶片中积累很少(图 2), 但叶片
的净光合速率(Pn)在 2 个浓度的盐胁迫条件下均大
幅度降低(图 3), 说明此时 2个处理组光合能力的下
降原因均为盐胁迫导致的水分亏缺。100 mmol L−1
NaCl 处理 5 d 后功能叶净光合速率(Pn)仍维持在较
高水平(图 3), Na+离子含量和 Na+/K+维持在较低水
平(图 2); 而 200 mmol L–1 NaCl处理组的功能叶 Na+
离子含量和 Na+/K+急速积累(图 1), 叶片明显变黄、
坏死和干枯, 净光合速率(Pn)几乎降为 0 (图 2)。这
些结果说明甜高粱有一定的耐盐性, 即使NaCl浓度
达到 100 mmol L−1 时仍能维持光合能力, 在 100
mmol L−1 NaCl 浓度下净光合速率的减少的主要原
因可能是渗透胁迫而非离子伤害 ; 200 mmol L−1
NaCl 浓度下净光合速率大幅降低的主要原因可能
与 Na+离子积累和 K+离子流失导致的离子毒害有
关。
光既是光合作用的能源, 同时强光也会造成光
抑制和光破坏。因此, 为了适应自然条件下的强光
环境, 植物往往通过各种调节机制来克服强光的消
极影响, 保护 PSII 免受破坏[29-30]。本研究中, 盐胁
迫条件下甜高粱叶片 Fv′/Fm′、ΦPSII和 qP均明显下降,
而 NPQ 显著高于对照(图 4), 说明盐胁迫会改变甜
高粱叶片光系统 II 的激发能分配方式, 通过提高热
耗散消耗过多激发能来适应盐胁迫环境。这一结果
与之前我们关于盐胁迫对甜高粱幼苗影响的研究结
果一致[31]。我们还证明严重盐胁迫和强光交互作用
很容易导致甜高粱发生光抑制 , 如 200 mmol L−1
NaCl 胁迫 5 d 后 PSII 最大光化学效率大幅度下降,
并且这种光抑制在经过一昼夜修复后没有完全恢复,
还有逐渐加重的趋势(图 5); 另一方面, 叶绿素荧光
诱导曲线的结果(图 6)也证明 200 mmol L−1 NaCl胁
迫条件下 PSII 放氧复合物失活, 供体侧及受体侧电
子传递受阻。因此, 我们的数据揭示甜高粱在重度
盐胁迫下光系统 II 反应中心确实失活, 而且是逐步
积累形成的。
为了进一步了解盐胁迫导致 PSII光合机构受损
的机制, 我们分别测定了不同盐胁迫条件下 PSII 反
应中心的失活速率和修复速率。本研究表明两个盐
浓度条件下甜高粱叶片的 PSII失活速率并没有明显
变化, 但修复速率与对照相比下降, 且下降程度随
着盐浓度的增加而加大(图 7), 证明盐胁迫与全光照
交互作用下 PSII 活性的下降与失活速率无关, 是修
复速率降低的结果。换句话说, 盐胁迫与强光共同
作用下表现出来的 PSII 最大光化学效率的下降(图
5)是修复过程受抑制。本研究中, 100 mmol L−1 NaCl
第 11期 王彩娟等: 室外盆栽条件下盐胁迫对甜高粱光系统 II 活性的影响 2091



图 6 不同浓度 NaCl处理 1 d和 5 d时对甜高粱叶片快速荧光诱导动力学曲线(Vt: 相对荧光产量, 时间坐标为对数形式; W: O-J相间
相对荧光产量, 时间坐标为线性形式)的影响
Fig. 6 Effects of different NaCl concentrations on the rise kinetics of chlorophyll a fluorescence transients (Vt: relative variable
fluorescence plotted on logarithmic time scale; W: relative variable fluorescence between O-J phases plotted on a linear time scale) in
leaf of sweet sorghum after 1 d and 5 d


图 7 不同浓度 NaCl对甜高粱叶片 PSII失活速率(Ki)、(A)和修复速率(Kr)、(B)的影响
Fig. 7 Effects of different NaCl concentrations on the rates of PSII photoinactivation (Ki), (A) and repair of photoinactivation (Kr),
(B) in leaf of sweet sorghum

处理的 PSII修复速率在第 5天尽管也受到了一定程
度的抑制, 但 8:00 的最大光化学效率(Fv/Fm)与对照
相比却下降很少, 因此推测其受损的 PSII 在夜间得
到有效修复。对 200 mmol L−1 NaCl处理来说, 因其
PSII 的修复速率受到较严重的抑制, 所以夜间不足
以使其受损 PSII得以较好修复。故严重盐胁迫条件
下 PSII的失活积累现象比中度盐胁迫更加明显。
4 结论
室外盆栽条件下叶片 Na+离子积累造成甜高粱
碳同化能力的降低并改变了 PSII 激发能分配; 叶片
Na+离子含量的大幅增加还会导致 PSII 活性下降及
光抑制 , 但这与 PSII 失活速率无关 , 主要是失活
PSII 修复速率受抑制的结果。这对理解户外盐胁迫
条件下 C4作物的光抑制机制具有一定意义。
References
[1] Rao P S, Mishra B, Gupta S R, Rathore A. Reproductive stage
tolerance to salinity and alkalinity stresses in rice genotypes.
Plant Breed, 2008, 127: 256−261
[2] Munns R. Comparative physiology of salt and water stress. Plant
Cell Environ, 2002, 25: 239−250
[3] Qiu N W, Lu Q T, Lu C M. Photosynthesis, photosystem II effi-
ciency and the xanthophylls cycle in the salt-adapted halophyte
Atriplex centralasiatica. New Phytol, 2003, 159: 479−486
[4] Koyro H W. Effect of salinity on growth, photosynthesis, water
relations and solute composition of the potential cash crop halo-
phyte Plantago coronopus (L.). Environ Exp Bot, 2006, 56:
136−146
2092 作 物 学 报 第 37卷

[5] Wei Y, Xu X, Tao H, Wang P. Growth performance and physio-
logical response in the halophyte Lycium barbarum grown at
salt-affected soil. Ann Appl Biol, 2006, 149: 263−269
[6] Liu J, Shi D C. Photosynthesis, chlorophyll fluorescence, inor-
ganic ion and organic acid accumulations of sunflower in re-
sponses to salt and salt-alkaline mixed stress. Photosynthetica,
2010, 48: 127−134
[7] Baker N R. A possible role for photosystem-II in environmental
perturbations of photosynthesis. Plant Physiol, 1991, 81:
563−570
[8] Lu C, Jiang G, Wang B, Kuang T. Photosystem II photo-
chemistry and photosynthetic pigment composition in salt-
adapted halophyte Artimisia anethifolia grown under outdoor
conditions. J Plant Physiol, 2003, 160: 403−408
[9] Demiral T, Türkan I. Exogenous glycinebetaine affects growth
and proline accumulation and retards senescence in two rice cul-
tivars under NaCl stress. Environ Exp Bot, 2006, 56: 72−79
[10] Santos C V. Regulation of chlorophyll biosynthesis and degrada-
tion by salt stress in sunflower leaves. Hortscience, 2004, 103:
93−99
[11] Jiang Q, Roche D, Monaco T A, Durham S. Gas exchange, chlo-
rophyll fluorescence parameters and carbon isotope discrimina-
tion of 14 barley genetic lines in response to salinity. Field Crops
Res, 2006, 96: 269−278
[12] Suleyman I, Allakhverdiev, Murata N. Salt stress inhibits photo-
systems II and I in cyanobacteria. Photosynth Res, 2008, 98:
529−539
[13] Powles S B. Photoinhibition of photosynthesis induced by visible
light. Annu Rev Plant Physiol, 1984, 35: 15−44
[14] Long S P, Humphries S, Falkowski P G. Photoinhobition of
photosynthesis in nature. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Bioll,
1994, 19: 1083−1090
[15] Masojidek J, Hall D O. Salinity and drought stresses are ampli-
fied by high irradiance in sorghum. Photosynthetica, 1992, 27:
159−171
[16] Melgar J C, Guidi L, Remorini D, Agati G, Degl’Innocenti E,
Castelli S, Baratto M C, Faraoni C, Tattini M. Antioxidant de-
fenses and oxidative damage in salt-treated olive plants under
contrasting sunlight irradiance. Tree Physiol, 2009, 29:
1187−1198
[17] Demmig-Adams B, Adams W W III. Photoprotection and other
responses of plants to high light stress. Annu Rev Plant Physiol
Plant Mol Biol, 1992, 43: 599−626
[18] Allakhverdiev S I, Nishiyama Y, Miyairi S, Yamamoto H, Inagaki
N, Kanesaki Y, Murata N. Salt stress inhibits the repair of photo-
damaged photosystem II by suppressing the transcription and
translation of psbA gene in Synechocystis. Plant Physiol, 2002,
130: 1443−1453
[19] Murata N, Takahashi S, Nishiyama Y, Allakhverdiev S I. Photoin-
hibition of photosystem II under environmental stress. Biochim
Biophys Acta, 2007, 1767: 414−421
[20] Nishiyama Y, Suleyman I, Allakhverdiev S I, Yamamoto H, Ha-
yashi H, Murata N. Singlet oxygen inhibits the repair of photo-
system II by suppressing the translation elongation of the D1
protein in Synechocystis sp. PCC 6803. Biochemistry, 2004, 43:
11321−11330
[21] Li D-J(黎大爵), Liao F-S(廖馥荪). Sweet Sorghum and Utility
(甜高粱及其利用). Beijing: Science Press, 1992. p 17 (in Chi-
nese)
[22] Schreiber U, Bflger W, Neubauer C. Chlorophyll fluorescence as
a nonintrusive indicator for rapid assessment of in vivo photo-
synthesis. In: Schulze E D, Caldwell M M, eds. Ecophysiology of
Photosynthesis. Berlin: Springer-Verlag, 1994. pp 49−70
[23] Demmig A B, Adams W W III. Xanthophyll cyde and light stress
in nature: uniform response to excess direct sunlight among
higher plant species. Planta, 1996, 198: 460−470
[24] Jiang C D, Li P M, Gao H Y, Qi Z, Jiang G M, Li L H. Enhanced
photoprotection at the early stages of leaf expansion in field-
grown soybean plants. Plant Sci, 2005, 168: 911−919
[25] Jiang C D, Jiang G M, Wang X Z, Li L H, Biswas D K, Li Y G.
Increased photosynthetic activities and thermo-stability of photo-
system II with leaf development of Elm seedlings (Ulmus punila)
probed by the fast fluorescence rise OJIP. Environ Exp Bot, 2006,
58: 261−268
[26] Lee H Y, Hong Y N, Chow W S. Photo-inactivation of photo-
system II complexes and photo-protection by non-functional
neighbors in Capsicum annuum L. leaves. Planta, 2001, 212:
332−342
[27] He J, Chow W S. The rate coefficient of repair of photosystem II
after photoinactivation. Physiol Plant, 2003, 118: 297−304
第 11期 王彩娟等: 室外盆栽条件下盐胁迫对甜高粱光系统 II 活性的影响 2093


[28] Achard P, Cheng H, De Grauwe L, Decat J, Schoutteten H,
Moritz T, Straeten D V D, Peng J, Harberd N P. Integration of
plant responses to environmentally activated phytohormonal sig-
nals. Science, 2006, 311: 91−94
[29] Prásil O, Adir N, Ohad I. Dynamics of photosystem II: mecha-
nism of photoinhibition and recovery process, in: Barber J ed.
The Photo-systems: Structure, Function and Molecular Biology.
Vol. 11. Amsterdam, The Netherlands: Elsevier Science Publish-
ers, 1992. pp 295−348
[30] Aro E M, Virgin I, Andersson B. Photoinhibition of photosystem
II. Inactivation, protein damage and turnover. Biochim Biophys
Acta, 1993, 1143: 113−134
[31] Ge J-L(葛江丽), Shi L(石雷), Gu W-B(谷卫彬), Tang Y-D(唐宇
丹), Zhang J-Z(张金政), Jiang C-D(姜闯道), Ren D-M(任大明).
Photosynthetic characteristics and the regulation of photosystem
II function in salt-stressed sweet sorghum seedlings. Acta Agron
Sin (作物学报), 2007, 33(8): 1272−1278 (in Chinese with Eng-
lish abstract)




科学出版社生物分社新书推介
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