全 文 :J. SHANXI AGRIC,UNIV. (Natural Science Edition)
学报(自然科学版)2016,36(2):85 003348
收稿日期:2015-11-30 修回日期:2015-12-30
作者简介:黄枝(1990-) ,女(汉) ,福建莆田人,硕士研究生,研究方向:设施农业栽培与生理
* 通讯作者:林碧英,教授,硕士生导师。Tel:13905015517;E-mail:lby3675878@ 163. com
基金项目:福建省科技厅重点项目(K5314004A) ;福建省科技重大专项(2013NZ0002-3)
光质对瓠瓜幼苗光合及若干生理特性的影响
黄枝,林魁,林碧英* ,陈艺群,张开畅,王涛
(福建农林大学 园艺学院,福建 福州 350002)
摘 要:为了探明瓠瓜对光质的生理响应机制,为设施栽培瓠瓜光质的选择及工厂化育苗专用光源的研制等提供一
定的理论和技术依据,在南方塑料大棚内密闭式光照植物培养架中,以瓠瓜为试验材料,研究了不同 LED 光质(白光、
红光、蓝光、黄光和绿光)对瓠瓜幼苗的光合及若干生理生化特性的影响。结果表明:红光处理有利于瓠瓜幼苗光合
速率、蒸腾速率和气孔导度的增加,提升其体内叶绿素、可溶性糖含量,而蓝光处理则有利于提高瓠瓜幼苗蛋白质含
量和类胡萝卜素含量,绿光有利于减小膜脂过氧化程度,降低 MDA 含量,增强瓠瓜抗逆性。通过分析比较,认为可将
红光作为瓠瓜幼苗生长的最适光源。
关键词:瓠瓜;光质;光合特性;生理生化指标
中图分类号:S642. 9 文献标识码:A 文章编号:1671-8151(2016)02-0085-06
Effects of light quality on photosynthetic characteristics and several physiological and biochemical
properties of Lagenada siceraria (MOL.)stand.
Huang Zhi,Lin Kui,Lin Biying* ,Chen Yiqun,Zhang Kaichang,Wang Tao
College of Horticulture,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China)
Abstract:In order to find out the light qualitative physiological response mechanism,to provide a certain theoretical and techni-
cal basis for selection of stand light qualitative tofacility cultivation of Lagenada siceraria(MOL.)stand and for the factory nurs-
ery of special light source,,we chose Lagenada siceraria(MOL.)stand as experimental materials,photosynthetic characteristics
and physiological and biochemical properties were studied under different light quality(white,red,blue,yellow and green light)
in the greenhouse of south China. The results showed that the red light was beneficial to increase the photosynthetic rate,the tran-
spiration rate,the stomatal conductance,the content of chlorophyll and the content of soluble sugar,while the blue light could
increase the content of carotenoids and the content of protein,and could reduce the degree of membrane lipid peroxidation,the
content of MDA,and enhanced the resistance of bottle gourd. Through analysis and comparison,the red light could be as the
most suitable source of Lagenada siceraria(MOL.)Stand.
Key words:Lagenada siceraria(MOL.)stand;Light quality;photosynthetic characteristics;physiological and biochemical
properties
光的作用与植物的生长发育紧密相连[1]。在
植物的整个生命周期中,光不仅是一种环境激励,
同时在植物光合作用过程中能够提供其生长所需
的能量,主要表现在不同光强、光质和光周期对植
物生长发育的影响。其中,光质又被称作光谱组成
或光谱能量分布,它是光的一种重要属性[2],大量
研究表明,光质对植物的种子萌发[3]、光合作用、
生长发育[4]、形态建成、产量、品质、抗逆和衰老以
及基因表达均有调控作用[5]。目前,有关光质对
蔬菜光合特性和生理生化指标的影响研究主要集
中在豆类、果菜类、叶菜类等领域。
瓠瓜[Lagenaria siceraria (Molina )Standl.],
葫芦科葫芦属一年生蔬菜,其味道鲜美,品质柔嫩、
营养丰富,具有清热利水、解毒、治疗肺炎等症状的
功效,是一种可作药用的瓜类蔬菜,深受人们喜
爱[6]。目前,有关光质对瓠瓜光合特性及其生理
DOI:10.13842/j.cnki.issn1671-8151.2016.02.002
生化指标影响的研究鲜有报道。本试验以提高产
量和品质为目的,通过 LED精量调制光质,研究其
对瓠瓜幼苗光合特性及营养品质等的影响,旨在探
明瓠瓜对光质的生理响应机制,以期为设施栽培瓠
瓜以 LED为基础光质配方构建及工厂化育苗专用
光源的研制等提供一定的理论和技术依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
供试品种为福州芋瓠,由福州闽皇种业有限公
司提供。
1. 2 方法
1. 2. 1 试验设计
试验光源由深圳市范科科技有限公司提供,可
发出白、红、蓝、黄及绿 5 种不同光质,每条 LED灯
管功率为 20 W。本试验以白光作为对照,白光
(CK)、红光(R)、蓝光(B)、黄光(Y)和绿光(G)的
波长范围分别为 450 ~ 465 nm、660 ~ 670 nm、
440 ~ 445 nm、580 ~ 595 nm 和 515 ~ 530 nm。光照
培养架为层高 50 cm的组培架,共 3 层。光源固定
于培养架顶部(灯管 2 只) ,距植株(15 ± 5)cm,光
合光量子通量保持在(100 ± 5)μmol·m -2·s - 1。
培养架内层用镀铝反光膜,四周和顶部用黑色遮光
布遮挡,以避免外界光源对试验的影响。
试验于福建农林大学园艺学院温室和蔬菜生理
生化实验室进行。将清选后的瓠瓜种子温汤浸种后
播于盛有(草炭∶蛭石∶珍珠岩 = 3∶ 1∶ 1)72 孔穴盘
中,待长至两叶一心时,选取长势一致的幼苗移至塑
料营养钵(直径 13 cm,高度 15 cm)中。各处理 3 次
重复,种植 90个营养钵,每个营养钵种植 2 株,均采
用随机排列方式,每天照光 12 h(8:00 ~ 20:00) ,其
他时间均处于黑暗。室内温度白天为 20 ~25 ℃,夜
晚保持在 18 ~22 ℃范围内。生长过程,每天浇 1 次
水,每 3 d浇 1次营养液(华南农业大学(1990)果菜
配方)。光照处理 7、14、21 d后,分别随机取样测定
光合指标和生理生化指标。
1. 2. 2 测定项目与方法
光合指标的测定:光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2 浓度(Ci)采用
CIRAS-3 型光合仪在不同光质下进行测定,设定光
合光量子通量密度为 800 μmol·m -2·s - 1,叶温 25
℃,外界 CO2 浓度为 490 μmol·mol
- 1,并于9:00 ~
10:00 选取照光一致的新鲜瓠瓜功能叶片,进行数
据采集和测定,每处理重复 3 次。
生理生化指标的测定:光合色素含量采用混合液
提取法[7],可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法[8],
可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝 G-250
法[9]、MDA含量的测定参照陈建勋等[10]的方法。
1. 2. 3 数据处理 使用 DPS(7. 05)软件 Duncan
新复极差法进行差异显著性分析;用 Excel 软件
绘图。
2 结果与分析
2. 1 光质对瓠瓜幼苗光合特性的影响
2. 1. 1 光合色素
由表 1 可知,与白光相比,不同光质对瓠瓜幼
苗的光合色素含量影响呈显著关系。叶绿素 a、叶
绿素(a + b)含量依次为:红光 >白光 >黄光 >蓝
光 >绿光,均在 14 d 时达到最大值。叶绿素 b 含
量依次为:红光 >白光 >黄光 >绿光 >蓝光,不同
光质处理 21 d 后,红光显著高于白光。类胡萝卜
素含量表现为:蓝光 >白光 >红光 >绿光 >黄光,
以蓝光 14 d 时达 0. 33 mg·g -1最高,黄光 7 d 时
0. 18 mg·g -1最低。由此可知,红光促进瓠瓜叶片
的叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素(a + b)含量的增
加,而蓝光提高了瓠瓜叶片中的类胡萝卜素含量。
2. 1. 2 光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2
浓度
由表 2 可知,与白光相比,各处理瓠瓜叶片的
Pn差异都达到显著或极显著水平,依次为:红光 >
白光 >蓝光 >绿光 >黄光,红光处理叶片净光合速
率总是较高,处理 7、14、21 d 后测定分别比白光提
高 22. 11%、16. 90%和 11. 08%,黄光处理瓠瓜叶
片净光合速率最低;瓠瓜叶片的 Tr 和 Gs 与 Pn 的
变化规律相同,与白光相比,红光处理的 Tr 和 Gs
在处理 7、14、21 d后均极显著高于白光,而蓝光无
显著差异,绿光和黄光的 Tr 和 Gs 低于白光,并达
到极显著(p < 0. 01)水平;瓠瓜叶片 Ci 以黄光最
大,红光处理一直保持较低水平,不同光质处理均
呈现先下降后上升的趋势,但处理间差异显著,依
次为:黄光 >绿光 >蓝光 >白光 >红光。由此可
知,红光提高了 Pn 和 Tr ,促进光合作用。
2. 2 光质对瓠瓜若干生理生化指标的影响
2. 2. 1 可溶性糖含量
由图 1 可知,处理 7、14、21 d 后,瓠瓜叶片可
溶性糖含量均表现为:红光 >白光 >蓝光 >绿光 >
68 山 西 农 业 大 学 学 报(自然科学版) 2016
表 1 不同光质对瓠瓜幼苗光合色素含量的影响
Table 1 Effects of different light qualities on photosynthetic pigment content of Lagenada siceraria(MOL.)Stand.
处理天数 /d
Treatment
day
光质
Light
quality
叶绿素 a /
mg·g - 1 FW
Chlorophyll a
叶绿素 b /
mg·g - 1 FW
Chlorophyll b
叶绿素 (a + b)/
mg·g - 1 FW
Chlorophyll (a + b)
类胡萝卜素 /
mg·g - 1 FW
carotenoids
CK 1. 38 ± 0. 11 abAB 0. 49 ± 0. 03 bcAB 1. 87 ± 0. 14 bAB 0. 27 ± 0. 02 aA
R 1. 77 ± 0. 14 aA 0. 60 ± 0. 04 aA 2. 37 ± 0. 14 aA 0. 20 ± 0. 06 bcAB
7 B 1. 16 ± 0. 13 bB 0. 33 ± 0. 04 cB 1. 49 ± 0. 18 bB 0. 30 ± 0. 03 abAB
Y 1. 30 ± 0. 30 bAB 0. 42 ± 0. 07 abAB 1. 72 ± 0. 37 bAB 0. 18 ± 0. 04 cB
G 1. 06 ± 0. 30 bB 0. 41 ± 0. 14 bcAB 1. 47 ± 0. 43 bB 0. 19 ± 0. 06 cAB
CK 1. 72 ± 0. 12 abAB 0. 55 ± 0. 04 aA 2. 26 ± 0. 16 abAB 0. 27 ± 0. 01 bB
R 1. 86 ± 0. 09 aA 0. 57 ± 0. 03 aA 2. 44 ± 0. 11 aA 0. 26 ± 0. 01 bBC
14 B 1. 41 ± 0. 05 bcAB 0. 43 ± 0. 02 bA 1. 85 ± 0. 06 bcAB 0. 33 ± 0. 01 abA
Y 1. 68 ± 0. 13 abAB 0. 52 ± 0. 04 abA 2. 20 ± 0. 17 abAB 0. 21 ± 0. 03 cC
G 1. 19 ± 0. 38 cB 0. 50 ± 0. 09 abA 1. 69 ± 0. 46 cB 0. 22 ± 0. 10 cBC
CK 1. 18 ± 0. 09 bAB 0. 40 ± 0. 02 bAB 1. 58 ± 0. 05 bB 0. 26 ± 0. 01 bAB
R 1. 33 ± 0. 08 aA 0. 47 ± 0. 08 aA 1. 80 ± 0. 12 aA 0. 24 ± 0. 02 bcB
21 B 1. 07 ± 0. 04 bcB 0. 31 ± 0. 07 cC 1. 38 ± 0. 01 cB 0. 30 ± 0. 02 aA
Y 1. 15 ± 0. 03 bB 0. 38 ± 0. 06 bBC 1. 51 ± 0. 08 bB 0. 22 ± 0. 03 cB
G 1. 00 ± 0. 05 cB 0. 37 ± 0. 02 bBC 1. 37 ± 0. 04 cB 0. 23 ± 0. 02 bcB
注:小写字母不同者为显著差异(p < 0. 05) ;大写字母不同者为极显著差异(p < 0. 01) ;CK -白光;R -红光;B -蓝光;Y -黄光;G -绿
光。下同。
Note:different lowercase letters for the significant difference(p < 0. 05) ;Different capital letters for extremely significant difference(p < 0. 01) ;
CK - white light;R - red light;B - blue;Y - yellow light;G - green light. The same below.
表 2 不同光质对瓠瓜幼苗光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2 浓度(Ci)的影响
Table 2 Effects of different light qualities on Photosynthetic rate、Transpiration rate、Stomatal conductance
and Intercellular CO2 concentration of Lagenada siceraria(MOL.)Stand
处理天数 /d
Treatment
day
光质
Light
quality
光合速率 /
μmol·m -2·s - 1
Photosynthetic rate
蒸腾速率 /
mol·m -2·s - 1
Transpiration rate
气孔导度 /
mol·m -2·s - 1
Stomatal conductance
胞间 CO2 浓度 /
μmol·mol - 1
Intercellular CO2
concentration
CK 10. 90 ± 0. 33 bB 1. 35 ± 0. 03 bB 114. 33 ± 4. 04 bB 465. 00 ± 7. 00 bB
R 13. 31 ± 0. 57 aA 1. 60 ± 0. 25 aA 139. 00 ± 4. 00 aA 418. 67 ± 3. 51 cC
7 B 10. 88 ± 0. 25 bB 1. 30 ± 0. 04 bB 103. 33 ± 11. 06 bBC 478. 00 ± 5. 00 bB
Y 7. 83 ± 0. 19 cC 0. 71 ± 0. 04 dC 66. 00 ± 7. 00 dD 523. 67 ± 4. 04 aA
G 8. 39 ± 0. 17 cC 0. 80 ± 0. 03 cC 88. 67 ± 3. 51 cC 503. 67 ± 3. 05 abA
CK 15. 21 ± 0. 30 bB 1. 77 ± 0. 04 bB 210. 67 ± 2. 52 bB 375. 33 ± 8. 50 bB
R 17. 78 ± 0. 62 aA 2. 19 ± 0. 02 aA 282. 67 ± 5. 86 aA 348. 00 ± 6. 56 cC
14 B 14. 46 ± 0. 13 cB 1. 75 ± 0. 04 bB 204. 33 ± 8. 02 bB 381. 67 ± 2. 52 bB
Y 9. 06 ± 0. 26 eD 0. 95 ± 0. 02 dD 139. 67 ± 2. 52 dC 429. 00 ± 2. 65 aA
G 10. 19 ± 0. 13 dC 1. 04 ± 0. 03 cC 150. 67 ± 3. 79 cC 421. 33 ± 3. 51 aA
CK 13. 90 ± 0. 33 bB 1. 40 ± 0. 03 bB 173. 00 ± 4. 36 bB 402. 00 ± 4. 00 dD
R 15. 44 ± 0. 10 aA 1. 52 ± 0. 03 aA 213. 33 ± 4. 50 aA 356. 00 ± 2. 65 eE
21 B 12. 48 ± 0. 04 cC 1. 39 ± 0. 02 bB 166. 00 ± 6. 24 bB 421. 33 ± 4. 04 cC
Y 8. 46 ± 0. 11 eE 0. 90 ± 0. 04 cC 108. 00 ± 3. 61cC 492. 67 ± 4. 04 aA
G 9. 36 ± 0. 20 dD 0. 95 ± 0. 03 cC 113. 67 ± 3. 21 cC 441. 33 ± 3. 21 bB
7836(2) 黄枝等:光质对瓠瓜幼苗光合及若干生理特性的影响
图 1 不同光质对瓠瓜幼苗可溶性糖含量的影响
Fig. 1 Effects of different light qualities on soluble sugar content of Lagenada siceraria(MOL.)Stand
黄光,总体呈现先上升后下降的趋势,这可能是由
于在瓠瓜幼苗生长中期,植株较为健壮,因此各处
理可溶性糖含量积累均较多。14 d 时,红光可溶
性糖含量达到最大,比白光高 57. 56%,差异显著;
蓝光与白光无显著差异,黄光 1. 12 mg·g -1最低,
仅为白光的 33. 04%。由此可知,与白光相比,红
光显著促进叶片的可溶性糖形成,原因可能是由于
红光下瓠瓜幼苗的光合速率较高,有利于叶片的可
溶性糖形成,而黄光和绿光则会抑制叶片可溶性糖
的合成。
2. 2. 2 可溶性蛋白质含量
由图 2 可知,处理 21 d 后,瓠瓜幼苗叶片可溶
性蛋白质含量总体呈现逐渐升高的趋势,依次为:
蓝光 >红光 >白光 >黄光 >绿光,以 21 d 时蓝光
处理 9. 73 mg·g -1达到峰值,与白光差异显著,比
白光高 97. 36%,红光处理可溶性蛋白质含量比白
光高出 12. 98%,绿光和黄光处理的可溶性蛋白质
含量较低,分别比白光低 33. 87%和 16. 00%。由
此可知,蓝光最有利于可溶性蛋白质的增加,增强
瓠瓜幼苗品质,而黄光和绿光则会抑制瓠瓜可溶性
蛋白质的形成与积累,各光质均以处理 21 d 较为
适宜。
图 2 不同光质对瓠瓜幼苗可溶性蛋白质含量的影响
Fig. 2 Effects of different light qualities on soluble protein content of Lagenada siceraria(MOL.)Stand
2. 2. 3 MDA含量
由图 3 可知,各处理的 MDA 的最大值均出现
在 21 d,MDA 含量依次为:黄光 >蓝光 >白光 >红
光 >绿光,黄光处理 MDA 0. 97 mg·g -1达最大值,
其他处理减小程度不一,其中绿光的 MDA 含量最
小,显著低于白光。由此可知,黄光最有利于 MDA
含量的积累,降低瓠瓜幼苗抗逆性,而绿光则会抑
制瓠瓜 MDA 含量的增加,增强抗逆性。
3 讨论与结论
光质作为环境条件通过改变植物叶片光合性
能从而影响光合产物的合成、运输和积累,其对光
88 山 西 农 业 大 学 学 报(自然科学版) 2016
图 3 不同光质对瓠瓜幼苗 MDA 含量的影响
Fig. 3 Effects of different light qualities on MDA content of Lagenada siceraria(MOL.)Stand
合色素的调控与合成有着直接影响[11],光合色素
含量高低直接影响叶片光合速率[12],同时,叶片较
高的光合速率能促进光合作用,最终影响产
量[13,14]。本试验结果表明,红光处理明显提高了
瓠瓜叶片的叶绿素 a、叶绿素 b和叶绿素(a + b)含
量,这与许莉等[15]对叶用莴苣进行研究得到红光
处理下叶绿素含量升高的研究结果基本一致。类
胡萝卜素作为一种辅助色素,能帮助叶绿素接收光
能,并且消耗光系统Ⅱ(PSⅡ)的过剩能量,从而
保护叶绿素免受破坏。本试验有关蓝光有利于瓠
瓜叶片中类胡萝卜素的积累的结果与林叶春等[16]
研究得出的蓝光光质下烟苗叶片类胡萝卜素含量
比红光光质下显著提高及闫萌萌等[17]对花生进行
研究得到的结论一致。
光质调节光合作用是通过影响光系统间电子
传递以及不同类型叶绿体蛋白的形成[18]。净光合
速率可以用于反映植物进行光合作用时,自身固定
CO2和产生光合产物的量
[19]。叶片光合速率与气
孔导度一般呈现正相关关系[20],本试验瓠瓜的 Pn
和 Tr、Gs变化趋势类似,均为红光处理最高,黄光
处理最低,这与杨晓建等[21]的研究结果基本一致。
气孔导度(Gs)与蒸腾速率 Tr 表现规律基本一致,
可见气孔导度的大小可直接影响瓠瓜幼苗的蒸腾
速率,这与张艳艳等[22]的研究结果一致。由此可
知,红光能促进瓠瓜的光合作用,这可能是光质影
响了光合细胞的结构[23]。
光质对光合碳代谢有重要的调节作用,它通
过诱导光敏色素对蔗糖代谢酶的调控,使其光合
作用的产物得到相应的增加,从而影响可溶性糖
的含量。可溶性糖是重要的光合产物及能量贮
藏物质,其种类主要包括葡萄糖、果糖和蔗糖
3 种,它容易被人体吸收,且与品质有直接关系;
叶片中可溶性蛋白质是构成生理活动物质的成
分,是衡量瓠瓜幼苗的生理功能的重要指标之
一。本试验研究发现,红光处理促进碳水化合物
的形成,而蓝光处理却增加了可溶性蛋白质的含
量,这与张立伟等[24]对萝卜芽苗菜和郭银生
等[25]对水稻幼苗以及黄枝等[26]对豌豆芽苗菜的
研究结果一致。蛋白质是构成细胞基本的大分
子有机物,其合成需要更多能量,有学者认为,蓝
光区光量子能量较高,故蓝光促进蛋白质的合成
可能与光质能量有关[27]。丙二醛(MDA)是植物
在逆境下或器官衰老时,发生膜脂过氧化作用的
最终分解产物,MDA含量越多,膜脂过氧化程度
就越大。试验结果表明,黄光最有利于 MDA 含
量的积累,降低瓠瓜幼苗抗逆性,而绿光则会抑
制瓠瓜 MDA含量的增加,增强抗逆性,这与林碧
英等[28]对豇豆幼苗的研究结果一致。
综上所述,红光有利于瓠瓜叶片叶绿素 a、叶
绿素 b和叶绿素(a + b)含量的增加,提高光合速
率、蒸腾速率和可溶性糖含量,促进气孔导度的开
放;蓝光处理的瓠瓜类胡萝卜素含量和可溶性蛋白
质含量较高;绿光下生长的瓠瓜幼苗膜脂过氧化程
度最小,MDA 含量最低。同时,光合色素、光合特
性及可溶性糖均以处理 14 d 时最高,可知单色光
照射瓠瓜以处理 14 d 为宜。因此,南方瓠瓜冬春
工厂化育苗时选择波长为 660 ~ 670 nm 红光作为
人工光源比较适宜。
本研究只针对单色光质对瓠瓜的光合及若干
9836(2) 黄枝等:光质对瓠瓜幼苗光合及若干生理特性的影响
生理生化指标的影响,而其他因素,如:将波长为
660 ~ 670 nm 红光、440 ~ 445 nm 蓝光以及波长为
515 ~ 530 nm 绿光以不同比例混合对瓠瓜幼苗的
生长发育的作用则有待进一步分析与研究。
参 考 文 献
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(编辑:马荣博)
09 山 西 农 业 大 学 学 报(自然科学版) 2016