全 文 ：珠子参不同居群的光合特性及保护酶活性比较
左应梅， 张金渝， 杨维泽， 杨绍兵， 许宗亮， 杨天梅， 杨美权
（云南省农科院药用植物研究所，云南 昆明 650200）
摘 要：测定了相同栽培条件下珠子参不同居群的光合特性、保护酶活性、丙二醛含量和叶绿素含量，以探讨其
生理生态适应性机理。 结果表明，8个珠子参居群的生理生态适应性存在一定差异，居群 7、1的净光合速率(Pn)分别
是居群 4 的 2.21 倍和 2.18 倍、居群 6 的 2.02 倍和 2.00 倍，差异显著。 居群 7、1 的气孔导度(Cond)和蒸腾速率(Tr)最
大，其中居群 1的 Cond和 Tr值分别是居群 6的 2.61倍和 2.35倍，差异显著，蒸汽压亏缺值较小；而居群 4、6 情况相
反。 表明珠子参居群植株利用水分的能力存在差异，可能是导致它们之间光合能力存在差异的主要原因之一。 居群
4、6 的超氧化物歧化酶活性较大，过氧化氢酶和过氧化物酶活性显著小于居群 7、1，丙二醛含量最大，Pn 值最小。 表
明珠子参不同居群的抗氧化酶系统之间存在一定的协同关系，该协同作用与光合作用密切相关，可能是珠子参适应
环境变化的重要生理机制之一。
关键词： 珠子参 ；光合特性； 保护酶活性；适应性
中图分类号：S567.5+3；Q945.11 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2014）23－0016-04
Comparative study on photosynthetic characteristics and protective
enzyme activities in different populations of Panax japonicus
C.A.Meyer var major (Burk.) C.Y.Wu et K.M.Feng
ZUO Ying-mei, ZHANG Jin-yu, YANG Wei-ze,YANG Shao-bing,
XU Zong-liang,YANG Tian-mei,YANG Mei-quan
(Institute of Medicinal Plant, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650200, China)
Abstract:This paper measured photosynthesis characteristics, protective enzyme activities, membrane peroxidation and
chlorophyll content in different populations of Panax japonicus C.A.Meyer var major (Burk.) C.Y.Wu et K.M.Feng under the
same cultivation conditions to assess the mechanisms of physiological and ecological adaptability. The results showed that
there was different physiological and ecological adaptability in 8 populations. The net photosynthetic rate (Pn) of populations
7 and 1 was 2.21 and 2.18 times to population 4, was 2.02 and 2.00 times to population 6, respectively, and the difference
was significant. The highest stomatal conductance (Cond) and transpiration rate (Tr) was in populations 7 and 1, the Cond
and Tr of 1 was 2.61 and 2.35 times to population 6, the difference was significant, vapor pressure deficit value was small,
but the populations of 4 and 6 were opposite. This showed that the existing differences among populations of P. japonicus.
in water use capacity may be one of the main causes of different photosynthetic capacity among different populations. The
activities of superoxide dismutase in populations 4 and 6 were higher, but the activities of catalase and peroxidase were
significantly lower than those of populations 7 and 1, and populations 4 and 6 had the highest malondialdehyde content
and the lowest Pn. The results indicated that there was a synergic relationship in the antioxidase system, which closely
associated with photosynthesis, and this may be one of the important physiological mechanisms of P. japonicus var major to
adapt to changed circumstances.
Key words：Panax japonicus C.A.Meyer var major (Burk.) C.Y.Wu et K.M.Feng; photosynthesis characteristics;
protective enzyme activities; adaptation
光合作用和水分代谢特性与植物所生存的环境密 切相关， 是植物适应环境能力评价的重要参考指标 [1]。
保护酶是植物适应逆境的生理基础 [2]，超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)是保护酶
系统的主要酶，SOD、POD和 CAT 协同作用可降低其对
膜脂的攻击， 其活性的高低可反映植物对环境条件适
应能力的强弱[3-5]。
珠子参〔Panax japonicus C.A.Meyer var major (Burk.)
收稿日期：2014-08-08
基金项目：国家自然科学基金（81260610）
作者简介：左应梅（1983-），女，博士，助理研究员，E-mail:
zym8343@126.com
通讯作者：张金渝（1975-），男，博士，研究员，E-mail: jyzhang
2008@163.com
广东农业科学 2014 年第 23期16
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.23.021
海拔（m）
2740±6
2761±11
3958±8
2818±10
3981±8
2909±8
2616±10
3187±8
纬度
24°48′
24°45′
26°45
29°69′
26°15′
27°43′
29°27′
29°25′
经度
103°35′
102°53′
99°29′
99°29′
99°59′
98°34′
99°21′
99°16′
来源地
云南文山
云南昆明梁王山
云南大理洱源县马鞍山
云南丽江玉龙县拉美荣
云南怒江兰坪县河西
云南怒江兰坪县雪邦山
云南怒江兰坪县新生桥
云南怒江兰坪县富和山
居群编号
1
2
3
4
5
6
7
8
表 1 珠子参材料来源
C.Y.Wu et K.M.Feng〕又名扣子七，属五加科人参属植
物，主产于云南，金沙江、澜沧江、怒江流域三江并流地
区的迪庆、怒江、丽江及大理西部是珠子参种群资源密
集区。 其他地区呈零散分布，产量严重下降，已处在濒
危状态[6]。 关于珠子参的资源分布[6]、化学成分[7-9]、药理
作用及临床应用[10-12]方面研究已有不少报道。而关于珠
子参生理生态特性缺乏系统研究， 珠子参进行驯化与
人工栽培理论支撑不足，人工栽培少，技术尚不成熟。
为此， 我们从光合特性和保护酶活性等方面研究 8 个
相同栽培条件下的珠子参居群， 比较它们的适应性差
异，以探讨珠子参对生境的适应性机理，为珠子参资源
保护、引种驯化和人工栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地设在昆明市小哨云南省农业科学院药用植
物研究所药材种质资源圃内，地理坐标为 102°59′E、25°
11′N， 海拔 1 995 m， 年均气温 14.26℃， 年均降雨量
957.12 mm，年均蒸发量 2 655.33 mm，直接辐射≥20 W·
m2，年日照时数 3 016.25 h，极端最低温-4.29℃，极端最
高温 29.55℃，年均风速 1.524 /m·s，地面 20 cm 深度的
年均地温 16.58℃。 土壤为石灰岩母质发育的山地红壤，
其基础养分：全氮 2.38 g/kg、全磷 0.75 g/kg、全钾 14.15
g/kg、水解氮 185.30mg/kg、速效磷 10.25 mg/kg、速效钾
272.80 mg/kg、有机质 50.60 g/kg，pH值 5.96~6.27。
1.2 试验设计
珠子参居群(地下根茎)于 2010 年 9 月 25 日种植
在遮荫棚中，荫棚透光率约为全光照的 50%~60%。 小
区面积 1.5 m2，株行距 10 cm×15 cm，3 次重复，随机区
组排列。 栽培管理条件一致。 试验材料分别来源于丽
江、怒江、大理、文山、昆明等地（表 1）。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 光合作用测定 于 2013 年 5月 22 日 10:00~11:
30， 采用美国 LI-6400 便携式光合作用测定系统测定
各项光合作用指标，天气晴朗少云。 每个小区选择长势
基本一致的 3个植株进行测量，3次重复。 待系统稳定
后，每个叶片取 3 个瞬时净光合速率值（Pn，μmol/m2·
s），仪器同时记录气孔导度（Cond，mol/m2·s）、胞间 CO2
浓度（Ci, μmol/mol）、蒸腾速率（Tr，mmol/m2·s）、叶片蒸
汽压亏缺(Vpdl, kPa)等因子。 将测过光合作用的叶片采
后用自封袋装好迅速保存于-80℃液氮中，带回实验室
用于测定保护酶活性、丙二醛含量和叶绿素含量。
1.3.2 保护酶活性测定 酶液提取: 称取新鲜珠子参
叶片约 0.5 g 于预冷的研钵中，加适量预冷的 0.05 mol/
L(pH7.8)磷酸缓冲液、少量石英砂和聚乙烯吡咯烷酮在
冰浴上研磨成浆，转移至刻度离心管中，用缓冲液冲洗
研钵 2~3 次， 使终体积为 8 mL。 将提取液于 4℃下
12 000 r/min 离心 15 min，上清液用于 SOD、POD、CAT
活性测定及丙二醛(MDA)含量测定。
SOD活性采用 NBT(淡蓝四唑)光还原法测定，以抑
制 NBT 光还原反应 50%所需的酶量为一个酶活性单
位(U)，活性以 U/g（FW）表示；POD 活性采用愈刨木酚
显色法测定，以每分钟 OD470变化 0.01为一个过氧化物
酶活性单位(U)，活性以 U/g(FW)表示；CAT 活性采用紫
外吸收法测定以 1 min 内 OD240 降低 0.01 为一个酶活
性单位(U)，活性以 U/g(FW)表示[6]。
1.3.3 丙二醛含量性测定 丙二醛（MDA）含量测定参
照 Zhang 和 Kirkham（1994）的方法 [7]。 取上述酶提取液
1.5 mL，加入 2.5 mL0.5%的硫代巴比妥酸（用 5%三氯乙
酸配制），沸水中加热 20 min，冰浴速冷，离心，取上清液
于分光光度计上分别测定 450 nm、532 nm和 600 nm处
的吸光值，计算 MDA含量，含量以 nmol/g（FW）表示。
1.3.4 叶绿素含量测定 叶绿素含量采用直接浸提法
测定 [6]。 将新鲜珠子参叶片剪成小块混匀后，称取约
0.1 g，放入 25 mL具塞刻度试管中。 在试管中加入 0.5
mL 纯丙酮和 10~15 mL 80%的丙酮， 并仔细将黏附在
瓶壁边缘的叶片碎末洗到丙酮溶液中去，盖上瓶塞，套
上黑色纸套，置室温下浸提约 30 h，其间摇动 3~4 次。
用 80%丙酮定容至 25 mL 刻度， 过滤后用分光光度计
分别在波长 645 nm 和 663 nm 下测定吸光度， 以 80%
丙酮为对照。 计算叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a+b含量
和叶绿素 a/b值。
试验数据采用 Microsoft Excel 和 JMP7 软件进行
整理和分析。
2 结果与分析
2.1 珠子参不同居群的光合特性
由表 2可知，8个珠子参居群的光合生理指标存在
一定差异。 Pn值最大的是居群 7，居群 1次之；Pn值最小
的是居群 4，居群 6次之。居群 7、1的 Pn值分别是居群 4
17
MDA 含量(nmol·g，FW)
24.5±5.56b
49.03±2.99ab
27.34±10.05ab
61.28±2.68a
50.92±4.68ab
56.04±6.48ab
47.56±3.61ab
47.39±6.91ab
SOD 活性(U·g，FW)
270.55±181.55a
184.07±62.84a
377.76±203.57a
379.93±129.03a
253.23±133.38a
420.69±125.69a
175.65±69.52a
232.88±89.33a
POD 活性(U·g，FW)
10850.39±1642.12ab
9530.74±1120.31ab
8534.93±1154.58b
6959.88±103.35b
13855.23±367.49a
6459.85±686.09b
7600.19±943.02b
9730.12±212.74ab
CAT 活性(U·g，FW)
2909.65±356.02ab
3432.96±1194.27a
1844.98±368.99ab
1516.64±429.91b
2470.92±899.54ab
1090.04±542.95b
1657.07±567.46ab
1910.95±606.12ab
居群
1
2
3
4
5
6
7
8
表 3 珠子参不同居群的保护酶活性和 MDA 含量
Vpdl(kPa)
3.10±0.12b
3.01±0.14b
3.22±0.11ab
3.24±0.00ab
3.10±0.07b
3.43±0.07a
3.10±0.02b
3.20±0.08ab
Tr(mmol/m2·s)
2.87±0.16a
2.42±0.84ab
2.09±0.56ab
1.27±0.01ab
2.41±0.12ab
1.22±0.35b
2.77±0.78ab
1.96±0.61ab
Ci(μmol/mol)
218.00±15.56a
231.67±37.77a
177.89±30.68a
208.01±50.20a
205.00±8.70a
176.22±37.54a
200.00±31.39a
185.44±33.68a
Cond(mol/m2·s)
0.073±0.004a
0.064±0.026ab
0.051±0.015ab
0.030±0.000ab
0.061±0.002ab
0.028±0.001b
0.071±0.023ab
0.048±0.020ab
Pn(μmol/m2·s)
6.94±0.56a
5.97±0.88ab
5.84±0.95ab
3.18±1.04b
6.22±0.51ab
3.47±1.53b
7.02±1.04a
5.34±1.04ab
居群
1
2
3
4
5
6
7
8
表 2 珠子参不同居群的光合生理指标
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，表 3、表 4 同。
的 2.21倍和 2.18倍，居群 6的 2.02倍和 2.00倍，差异均
达显著水平，4者与其余居群间差异不显著。Cond值最大
的是居群 1，居群 7次之；Cond值最小的是居群 6，居群 4
次之。 其中居群 1的 Cond值是居群 6的 2.61倍，差异显
著，其余居群间差异不显著。Ci值在各居群间的差异均不
显著。 Tr值最大的是居群 1，居群 7次之；Tr值最小的是
居群 6，居群 4次之，其中居群 1的 Tr值是居群 6的 2.35
倍，差异显著，其余居群间差异不显著。 Vpdl值最大的是
居群 6，居群 4次之；Vpdl值最小的是居群 2，居群 1、5、7
次之。 其中居群 6的Vpdl值是居群 2的 1.14倍，居群 1、
5、7的 1.11倍，差异均达显著水平。
2.2 珠子参不同居群的保护酶活性和 MDA含量
由表 3可知，珠子参不同居群的保护酶活性和 MDA
含量存在一定差异。 CAT值最大的是居群 2， 居群 1次
之；CAT值最小的是居群 6，居群 4次之。 其中居群 2的
CAT值分别是居群 6、4的 3.15倍和 2.26倍，差异均达显
著水平，与其余几个居群间差异不显著。POD值最大的是
居群 5， 居群 1次之；POD值最小的是居群 6， 居群 4次
之。 居群 5 的 POD 值分别是居群 6、4、7、3 的 2.14 倍、
1.99倍、1.82倍和 1.62倍，差异均达显著水平，与其余几
个居群间差异不显著。 SOD值最大的是居群 6，居群 4次
之；SOD值最小的居群 7，居群 2次之，但各居群之间差
异不显著。MDA值最大的是居群 4，居群 6次之；MDA值
最小的是居群 1，居群 3次之。 居群 4、6的 MDA值分别
是居群 1的 2.50倍和 2.29倍， 居群 3的 2.24倍和 2.05
倍，差异均达显著水平，其余各居群间差异不显著。
2.3 珠子参不同居群的叶绿素含量
由表 4 可知， 珠子参不同居群的叶绿素含量存在
一定差异。 叶绿素 a 和叶绿素 a+b 含量值最大的是居
群 2，最小的是居群 4；居群 2 的叶绿素 a 和总叶绿素
含量值是居群 4 的 1.36 倍和 1.51 倍，差异显著，其余
各居群间差异不显著。 叶绿素 b值最大的是居群 2，居
群 1次之；叶绿素 b值最小的是居群 4，居群 3 次之，各
居群之间差异不显著。 叶绿素 a/b 值最大的是居群 8，
居群 2次之； 叶绿素 a/b 值最小的是居群 4、7， 居群 1
次之，各居群之间差异不显著。
3 讨论
植物光合作用的生理过程对环境变化很敏感，光合
作用和水分代谢特性与植物所生存的环境密切相关，是
植物适应环境能力评价的重要参考指标[2]。 蒸腾作用是
反映植物水分代谢的重要生理指标， 由于蒸腾速率直接
受气孔导度的影响[15]，而气孔导度在一定条件下与土壤含
水量或根系吸收水分的能力呈正相关关系[16]，因而蒸腾速
率越大说明根系吸收水分的能力越强；另一方面，叶片
蒸汽压亏缺受根系吸收水分能力和叶片保持水分能力
18
叶绿素 a/b
2.42±0.05a
2.68±0.17a
2.60±0.09a
2.44±0.14a
2.61±0.44a
2.50±0.06a
2.44±0.04a
2.70±0.17a
叶绿素 a+b 含量(mg/g)
2.51±0.09ab
2.73±0.43a
2.15±0.12ab
1.81±0.11b
2.35±0.25ab
2.22±0.18ab
2.15±0.19ab
2.51±0.24ab
叶绿素 b（mg/g）
0.73±0.06a
0.74±0.13a
0.60±0.06a
0.54±0.01a
0.65±0.06a
0.63±0.05a
0.61±0.04a
0.68±0.17a
叶绿素 a（mg/g）
1.78±0.08ab
1.98±0.30a
1.56±0.09ab
1.31±0.10b
1.70±0.17ab
1.58±0.14ab
1.49±0.13ab
1.83±0.19ab
居群
1
2
3
4
5
6
7
8
表 4 珠子参不同居群的叶绿素含量
的影响[17]，叶片蒸汽压亏缺越大，说明根系吸收水分能力
和叶片保持水分能力弱。本试验对 8个珠子参居群的光
合特性进行比较研究，结果表明，居群 7、1的 Pn值分别
是居群 4的 2.21倍和 2.18倍， 居群 6的 2.02倍和 2.00
倍，差异均达显著水平。 居群 7、1的 Cond和 Tr值最大，
其中居群 1 的 Cond 和 Tr 值分别是居群 6 的 2.61 倍和
2.35倍，差异均达显著水平，Vpdl值较小；居群 4和 6则
情况相反。 表明在相同的生长环境下，居群 7、1的植株
比居群 4、6具有更强的水分利用能力，利用水分能力的
差异，是导致它们之间光合能力存在差异的主要原因之
一， 这可能主要是由于原生产地水分状况差异引起的，
有待进一步研究。 在光合作用中，叶片叶绿素含量是反
映植物光合能力的一个重要指标[18]。 本试验中，居群 4、6
的叶片叶绿素含量较低，其中居群 4的叶绿素含量显著
低于居群 2，因此叶绿素含量低也是导致它们光合能力
小于其他居群的原因之一。
植物在适应环境条件变化时， 总有一套产生与清
除活性氧的平衡机制， 不适宜的生长环境会破坏植物
体内氧自由基的产消平衡[19]，而大量自由基使膜脂过氧
化程度加大，使膜系统的结构和功能受到损伤，造成植
物细胞伤害[20-22]。 MDA 是植物细胞膜脂过氧化作用的
最终产物，直接反映了细胞膜脂受损伤的程度，是常用
的膜脂过氧化指标[23-24]。 SOD、POD和 CAT是植物细胞
内清除活性氧的酶促保护系统， 它们协同作用维持活
性氧生产与清除的动态平衡， 以保证植物细胞的正常
机能， 其活性的高低可反映植物对环境条件适应能力
的强弱[3-5,25-26]。 因此，各种抗氧化酶的协调作用在维持
低水平的活性氧和保护植物细胞免受氧化胁迫伤害中
具有重要作用。 本试验中，虽居群 4、6 的 SOD值较大，
但 CAT 和 POD 值则显著小于居群 7、1，MDA 值最大，
Pn值最小。表明单一的一种酶活性高，并不一定使植物
具有较强的抗氧化能力，而一种酶活性低，也并不能说
明植物抗氧化能力弱， 珠子参不同居群的抗氧化酶系
统之间可能存在一定的协同关系， 这种协同作用与光
合作用密切相关， 可能是珠子参适应环境变化的重要
生理机制之一。
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