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Effect of Potassium Application Methods on Antioxidant Enzyme Activities, Yield and Potassium Use Efficiency of Cotton

施钾方式对棉花叶片抗氧化酶活性、产量及钾肥利用效率的影响



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(3): 487494 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD11B01, 2011BAD11B02), 国家转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08005-010B-2),
山东省农业重大应用技术创新项目(2009, 2010)和山东省农业良种工程重大课题(2008LZ03, 2009LZ03, 2010LZ005-01)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 孙学振, E-mail: sunxz@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242487; 宋宪亮, E-mail: xlsong@sdau.edu.cn, Tel:
0538-8242309
第一作者联系方式: E-mail: lizongtai2005@126.com, Tel: 15165388050
Received(收稿日期): 2011-09-08; Accepted(接受日期): 2011-12-15; Published online(网络出版日期): 2012-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120104.1649.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00487
施钾方式对棉花叶片抗氧化酶活性、产量及钾肥利用效率的影响
李宗泰 陈二影 张美玲 赵庆龙 许晓龙 姬 红 宋宪亮* 孙学振*
山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 在大田试验条件下, 以鲁棉研 28为试验材料, 研究不施钾肥(CK)、一次性基施硫酸钾(T1)、分次(1/2基施, 1/2
于花铃期追施)施用硫酸钾(T2)、一次性基施控释复合肥(T3) 4个处理的棉花叶片保护酶活性、产量及钾肥利用效率
变化。结果表明, 与不施钾处理相比, 施钾可显著增加叶片叶绿素、可溶性蛋白含量, 降低 MDA含量, 提高 SOD、
CAT活性(叶龄 30、45、60 d), 降低 POD活性(叶龄 30、45 d), 提高籽棉产量和皮棉产量; 与一次性基施硫酸钾和控
释复合肥相比, 分次(1/2基施、1/2花铃期追施)施用硫酸钾可显著提高叶片可溶性蛋白含量(叶龄 30、45、60 d)和 SOD
(叶龄 15、30、45 d)、CAT (叶龄 15、30 d)活性, 降低 MDA含量(叶龄 30、45、60 d)和 POD活性(叶龄 30 d), 提高
籽棉产量、皮棉产量和钾肥生产效率。本试验条件下, 分次(1/2基施、1/2花铃期追施)施用硫酸钾是兼顾高产高效的
施肥方式。
关键词: 棉花; 施钾方式; 内源保护酶活性; 产量; 钾肥利用效率
Effect of Potassium Application Methods on Antioxidant Enzyme Activities,
Yield, and Potassium Use Efficiency of Cotton
LI Zong-Tai, CHEN Er-Ying, ZHANG Mei-Ling, ZHAO Qing-Long, XU Xiao-Long, JI Hong,
SONG Xian-Liang*, and SUN Xue-Zhen*
Key Laboratory of Crop Biology of China / Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: With application of modern cotton (Gossyium hirsutum L.) varieties including Bt (Bacillus thuringiensis) transgenic
cotton, premature senescence caused by potassium (K) deficiency has become an important problem in cotton production in the
Yellow River Valley of China. Field trials were conducted in 2009 and 2010 using Lumianyan 28. Four treatments consisting of no
potassium (CK), basal application of potassium sulfate (T1), split application (1/2 basal dressing and 1/2 top-dressing at blossom-
ing and boll forming stage) of potassium sulfate (T2), basal application of controlled-released compound fertilizers (T3) were
designed. The same amount of potassium was applied with 150 kg K2O ha–1 in each fertilizer treatment. The results indicated that
application of potassium significantly increased chlorophyll and soluble protein contents, superoxide dismutase (SOD) and cata-
lase (CAT) activities (at the leaf ages of 30, 40, and 60 days), seed cotton yield and lint yield, as compared with CK. Moreover,
application of potassium produced significantly lower malondialdehyde (MDA) content and peoxidase (POD) activity (at the leaf
ages of 30 and 45 days), as compared with CK. Split application (1/2 basal dressing and 1/2 top-dressing at blossoming and boll
forming stage) of potassium sulfate significantly increased soluble protein content (at the leaf ages of 30, 40, and 60 days), SOD
(at the leaf ages of 15, 30, and 45 days) and CAT (at the leaf ages of 15 and 30 days) activities, seed cotton yield, lint yield and
potassium use efficiency, and produced significantly lower MDA content (at the leaf ages of 30, 45, and 60 days) and POD acti-
vity (at the leaf age of 30 days), as compared with basal application of potassium sulfate and controlled-released compound ferti-
lizers, respectively. As far as high yield and high efficiency concerned in the experiment, the most appropriate potassium fertiliza-
tion for recommendation is treatment T2 with split application (1/2 basal dressing and 1/2 top-dressing at blossoming and boll
forming stage) of potassium sulfate.
Keywords: Cotton (Gossypium hirsutum L.); Potassium application method; Antioxidant enzyme activity; Yield; Potassium use
efficiency
488 作 物 学 报 第 38卷

我国钾资源贫乏, 已探明的工业储量仅占世界
的 0.47%, 目前我国本土钾肥供给远远不能满足需
求。近几年我国钾肥的市场价格连续大幅度飙升 ,
每年的价格平均增长 30%左右, 大大提高了施钾成
本。我国农业的氮、磷、钾施用比例为 1.0︰0.4︰
0.2, 远远低于发达国家 1.00︰0.42︰0.42 的平均水
平, 土地缺钾现象严重, 缺钾面积已达 153 万公顷,
并在逐年增大[1]。棉花是中国重要的经济作物和纺
织原料, 也是重要的战略物资, 对中国国民经济的
发展具有不可替代的作用。近年来, 随着转 Bt (Ba-
cillus thuringiensis)基因抗虫棉品种的大面积推广 ,
生产上棉花因缺钾引起的早衰越来越严重, 并已成
为限制我国棉花产量的主要因素之一 [2], 棉花早衰
一般导致产量损失 10%左右[3], 严重早衰的产量损失
达 20%以上[4]。加强棉花的钾素营养和钾肥施用方式
研究 , 以实现钾肥的优化管理 , 提高钾肥利用率 ,
防止棉花早衰, 是棉花生产中亟待解决的问题。
不同的施肥方式会导致田间小气候的不同, 进
而影响作物生理代谢、产量及肥料利用效率[5]。在
黄河流域棉区, 生产中均将钾肥作为基肥一次性施
入, 与棉花中后期需钾量较多的需钾规律[6-7]不相吻
合。与一次性基施相比, 分期施肥可提高作物叶片
叶绿素含量、光合速率和籽粒中蔗糖的供应强度和
淀粉积累速率, 提高籽粒产量和肥料利用效率[8-10];
采用控释技术生产的包膜控释肥, 能够根据作物的
需肥规律释放养分, 减少肥料损失和提高肥料利用
率, 达到增产的目的[11]。
钾是作物必需的大量营养元素之一, 在提高作
物抗逆性和产量中起着重要作用[12-15]。施用钾肥显
著增加作物叶片叶绿素、可溶性蛋白含量, 提高超
氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性, 降低
过氧化物酶(POD)活性、膜脂过氧化作用, 延缓衰老,
提高产量[16-21]。前人关于施钾减轻早衰的研究多集
中于不同施钾量的研究[16-17], 有关相同施钾量条件
下不同施钾方式对作物叶片内源保护酶活性、产量
及钾肥利用效率影响的研究较少, 并且以往的研究
多以小麦、玉米等作物为主[16-21], 而对棉花缺乏系
统、深入的研究。本文旨在探讨如何通过不同施钾
方式来调控棉花叶片内源保护酶活性、产量及钾肥
利用效率, 以达到高产高效目的, 为棉花的合理施
肥提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验在山东农业大学科技示范园 (117.15ºE,
36.17ºN)进行。供试土壤为沙壤土。2009 年试验田
0~20 cm土层土壤含有机质 11.6 g kg–1、碱解氮 66.2
mg kg–1、速效钾 79.0 mg kg–1、速效磷 33.3 mg kg–1,
前茬作物为棉花; 2010年试验田 0~20 cm土层土壤
含有机质 11.1 g kg–1、碱解氮 49.0 mg kg–1、速效钾
76.0 mg kg–1, 速效磷 35.2 mg kg–1, 前茬作物为花生。
共设 4个处理, 即不施钾肥(CK)、一次性基施硫
酸钾(T1)、分次(1/2基施, 1/2于花铃期追施)施用硫
酸钾(T2)、一次性基施控释复合肥(T3)。T1、T2、
T3处理氮(N)、磷(P2O5)、钾(K2O)[22]施用量均为 150
kg hm–2, CK处理仅不施钾肥, 氮、磷用量与 T1、T2、
T3 处理相同。CK、T1、T2 处理的氮肥 1/2 基施、
1/2于花铃期追施, 磷肥全部基施。供试肥料品种分
别为尿素(含 N 46%)、过磷酸钙(含 P2O514%)、硫酸
钾(含 K2O 50%)和 3 个月控释期的树脂包膜控释复
合肥(14-14-14)。所有肥料均由金正大公司提供。供
试品种为鲁棉研 28。小区面积 48 m2, 株距 0.27 m,
行距 0.80 m, 6行区, 3次重复, 随机区组排列。2009
年和 2010年, 分别于 4月 28日和 4月 26日播种, 7
月 15日追施花铃肥。其他管理同一般大田。
1.2 叶绿素、可溶性蛋白、丙二醛(MDA)含量与
内源保护酶活性
以棉花打顶后主茎倒三叶和对应节位第一果枝
叶为样本, 自叶片平展 15 d开始, 每隔 15 d取叶片
10~15片, 分 3次重复, 部分冷冻保存用于叶绿素含
量的测定 , 部分用液氮速冻后存于−20℃冰箱中用
于内源保护酶活性的分析。参照 Arnon[23]法测定叶
绿素含量; 用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量[24];
用氮蓝四唑(NBT)法测定 SOD 活性[24], 以反应抑制
氮蓝四唑光氧化还原 50%的酶量为一个酶活力单位,
以 unit FW mg1表示; 用紫外分光光度法测定 CAT
活性[25], 以 ΔOD240 g–1 FW min–1表示酶活力单位;
用愈创木酚法测定 POD活性[24], 以 ΔOD470 g–1 FW
min–1表示酶活力单位; 用硫代巴比妥酸比色法测定
MDA含量[24], 以 μmol FW g–1表示含量。
1.3 棉花产量测定
开始吐絮后, 按小区实收中间 4 行的籽棉, 计
算单位面积的籽棉产量, 轧花后计算皮棉产量。
1.4 钾肥偏生产力和钾肥农学效率
钾肥偏生产力 (partial factor productivity from
applied K, PFPK)=施钾产量/施钾量, 单位为 kg kg–1;
钾肥农学效率 (agronomic efficiency of applied K,
AEK) = (施钾产量–不施钾产量)/施钾量, 单位为 kg
kg–1。
第 3期 李宗泰等: 施钾方式对棉花叶片抗氧化酶活性、产量及钾肥利用效率的影响 489


1.5 数据分析
用 Microsoft Excel 2003软件整理数据, DPS7.05
统计软件统计分析, SigmaPlot10.0软件作图。
2 结果与分析
2.1 叶绿素含量
由图 1 可以看出, 随着叶片展开时间的延长 ,
主茎叶和果枝叶 Chla、Chlb和 Chla+Chlb含量均逐
渐升高, 叶片平展 30 d 达最大值, 之后开始降低,
呈单峰曲线变化。各施钾处理在各个叶龄期的 Chla、
Chlb和 Chla+Chlb含量均显著高于不施钾处理。
各施钾处理间比较, 主茎叶各个叶龄期 Chla、
Chlb和 Chla+Chlb结果不尽一致。Chla和 Chla+Chlb
均表现为, 15 d, T3>T2>T1, 各处理间差异显著; 30
d各施钾处理间无显著差异; 45 d和 60 d, T2、T3显
著高于 T1, T2与 T3无显著差异。Chlb, 15 d和 30 d, T3



图 1 不同施钾方式对棉花叶片叶绿素含量变化的影响
Fig. 1 Effect of potassium application methods on chlorophyll content in cotton leaves
490 作 物 学 报 第 38卷

显著高于 T1、T2, T1和 T2无显著差异; 45 d, T2、
T3显著高于 T1, T2与 T3无显著差异; 60 d, T2>T3>
T1, 各处理间差异显著。果枝叶各个叶龄期 Chla、
Chlb和Chla+Chlb含量均表现为, 15 d各施钾处理间
无显著差异; 30、45和 60 d均 T2、T3显著高于 T1,
T2与 T3无显著差异。
2.2 可溶性蛋白含量
随着叶片展开时间的延长, 主茎叶和果枝叶可
溶性蛋白含量逐渐升高, 叶片平展 30 d 达最大值,
之后皆开始降低, 呈单峰曲线变化(图 2)。在叶片生
长的各个叶龄期, 各施钾处理可溶性蛋白含量均显
著高于不施钾处理。各施钾处理间比较, 除主茎叶
叶龄 15 d各施钾处理无显著差异外, 主茎叶其他叶
龄期及果枝叶各个叶龄期均 T2显著高于 T1、T3, T1
与 T3无显著差异。
2.3 膜脂过氧化作用(MDA含量)
MDA 作为活性氧毒害引发的细胞膜脂过氧化
产物, 其含量的变化可以表示细胞膜脂过氧化程度
和植物对逆境胁迫反应的强弱。由图3可知, 随着叶
片展开时间的延长, 主茎叶和果枝叶 MDA 含量均
呈升-降-升的动态变化趋势。在叶片生长的各个叶龄
期, 各施钾处理 MDA含量均显著低于不施钾处理。
各施钾处理间比较, 主茎叶和果枝叶各个叶龄期均
表现 15 d各施钾处理间无显著差异; 30、45和 60 d
均 T2显著低于 T1、T3, T1与 T3无显著差异。
2.4 内源保护酶活性
2.4.1 SOD活性 由图 4-A可以看出, 随着叶片
展开时间的延长, 主茎叶 SOD 活性逐渐升高, 叶片



图 2 不同施钾方式对棉花叶片可溶性蛋白含量变化的影响
Fig. 2 Effect of potassium application methods on soluble protein content in cotton leaves



图 3 不同施钾方式对棉花叶片 MDA 含量变化的影响
Fig. 3 Effect of potassium application methods on MDA content in cotton leaves
第 3期 李宗泰等: 施钾方式对棉花叶片抗氧化酶活性、产量及钾肥利用效率的影响 491


平展 45 d 达最大值, 之后开始降低, 呈单峰曲线变
化。在叶片生长的各个叶龄期, 各施钾处理 SOD活
性均显著高于不施钾处理。各施钾处理间比较, 15、
30和 45 d均 T2显著高于 T1、T3, T1与 T3无显著
差异; 60 d, T2>T3>T1, 各处理间差异显著。
由图 4-B 可知, 随着叶片展开时间的延长, 果
枝叶 SOD活性呈降-升-降的动态变化趋势。除 15 d
时 T1、T3与 CK无显著差异外, 其他叶龄期各施钾
处理 SOD活性均显著高于不施钾处理。各施钾处理
间比较, 15 d, T2显著高于 T1、T3, T1与 T3无显著
差异; 30 d, T2显著高于 T1, T3与 T1、T2无显著差
异; 45 d为 T2>T3>T1, 各处理间差异显著; 60 d各施
钾处理间无显著差异。
2.4.2 CAT 活性 随着叶片展开时间的延长, 主
茎叶和果枝叶 CAT 活性逐渐升高, 主茎叶在叶片平
展 45 d时达最大值, 而果枝叶则在叶片平展 30 d达



图 4 不同施钾方式对棉花叶片内源保护酶活性变化的影响
Fig. 4 Effect of potassium application methods on antioxidant enzyme activities in cotton leaves
492 作 物 学 报 第 38卷

最大值 , 之后皆开始降低 , 呈单峰曲线变化 (图
4-C~D)。在叶片生长的各个叶龄期 , 各施钾处理
CAT 活性均显著高于不施钾处理。各施钾处理间比
较, 主茎叶各个叶龄期CAT活性表现为, 15 d和 30 d
时 T2>T3>T1, 各处理间差异显著; 45 d时 T2显著高
于 T1, T3与 T1、T2无显著差异; 60 d各施钾处理间
无显著差异。果枝叶各个叶龄期均 T2>T3>T1, 各处
理间差异显著。
2.4.3 POD 活性 由图 4-E 可以看出, 随着叶片
展开时间的延长, 主茎叶 POD活性随着叶龄的增加
呈持续上升趋势。在叶片生长的各个叶龄期, 除 15 d
时 CK与各施钾处理无显著差异外, 其他叶龄期 CK
均显著高于各施钾处理。各施钾处理间比较, 15 d,
各施钾处理间无显著差异; 30 d, T1、T3显著高于 T2,
T1与 T3无显著差异; 45 d和 60 d, 各施钾处理间均
无显著差异。
由图 4-F可知, 随着叶片展开时间的延长, 果枝
叶 POD 活性逐渐升高, 叶片平展 45 d 时达最大值,
之后开始降低, 呈单峰曲线变化。在叶片生长的各
个叶龄期, 除 60 d时 CK与 T1无显著差异外, CK显
著高于各施钾处理。各施钾处理间比较, 15、30 和
45 d均 T1>T3>T2, 各处理间差异显著; 60 d时 T1、
T3显著高于 T2, T1与 T3无显著差异。
2.5 产量及钾肥利用效率
由表 1 可以看出, 各施钾处理的籽棉产量和皮
棉产量均极显著高于不施钾处理。各施钾处理间比
较, 两年试验结果趋势一致: 籽棉产量和皮棉产量
均 T2极显著高于 T1、T3, T1与 T3无显著差异。两
年试验结果还表明, 以籽棉产量和皮棉产量统计钾
肥偏生产力和钾肥农学效率时均 T2极显著高于 T1、
T3, T1与 T3无显著差异。
3 讨论
马宗斌等 [8]研究表明 , 与一次性基施相比 , 分
次施钾棉花叶片 SPAD、Fv/Fm、Fv/Fo和 ΦPSII等参数
均有增加的趋势 ; 王俊忠等 [5]研究认为 , 在等养分
条件下,“种沟施肥+拔节期追氮+大喇叭口期追氮”
和施用控释肥叶片中 SOD活性较强, MDA含量和相
对电导率较低, 这两种施肥方式对增强玉米的活性
氧防御能力贡献较大; 卫丽等[26]认为, 在等养分条
件下, 与常规施肥技术相比, 3种控释肥使叶片中可
溶性蛋白、可溶性总糖含量分别增加 2.20%~10.39%和
6.78%~46.71%, 硝酸还原酶活性提高 3.22%~32.10%。
本研究结果表明, 与不施钾处理相比, 施钾可显著
增加叶片叶绿素、可溶性蛋白含量, 降低MDA含量,
提高叶片 SOD、CAT 活性(叶龄 30、45、60 d), 降
低叶片 POD活性(叶龄 30、45 d); 与一次性基施硫
酸钾和控释复合肥相比, 分次(1/2 基施、1/2 花铃期
追施)施用硫酸钾可显著提高叶片可溶性蛋白含量
(叶龄 30、45、60 d)和 SOD (叶龄 15、30、45 d)、
CAT (叶龄 15、30 d)活性, 降低 MDA含量(叶龄 30、
45、60 d)和 POD 活性(叶龄 30 d)。可见, 分次(1/2
基施、1/2 花铃期追施)施用硫酸钾较其他施钾方式
更有利于增强棉花活性氧防御能力, 降低膜脂过氧
化作用, 延缓棉花叶片衰老, 为高产奠定基础。
施肥量相同的条件下, 不同施肥模式对作物产

表 1 施钾方式对棉花产量及钾肥利用效率的影响
Table 1 Effect of potassium application methods on yield and potassium use efficiency of cotton
籽棉 Seed cotton 皮棉 Lint
处理
Treatment
产量
Yield
(kg hm2)
偏生产力
PFPK
(kg kg1)
农学效率
AEK
(kg kg–1)
产量
Yield
(kg hm2)
偏生产力
PFPK
(kg kg–1)
农学效率
AEK
(kg kg–1)
2009
CK 2457.69±16.20 cC — — 992.85±12.38 cC — —
T1 2929.12±22.76 bB 19.53±0.152 bB 3.14±0.044 bB 1225.32±0.32 bB 8.17±0.002 bB 1.55±0.085 bB
T2 3321.76±90.66 aA 22.15±0.604 aA 5.76±0.496 aA 1398.16±34.59 aA 9.32±0.231 aA 2.70±0.313 aA
T3 2961.90±115.09 bB 19.75±0.767 bB 3.37±0.706 bB 1212.18±18.12 bB 8.08±0.121 bB 1.46±0.051 bB
2010
CK 2721.09±139.87 cC — — 1132.23±53.68 cC — —
T1 3105.81±60.39 bB 20.71±0.403 bB 2.56±0.819 bB 1268.33±36.20 bB 8.46±0.197 bB 0.91±0.231 bB
T2 3437.04±34.26 aA 22.91±0.228 aA 4.77±0.806 aA 1410.45±5.82 aA 9.40±0.032 aA 1.85±0.298 aA
T3 3124.59±82.45 bB 20.83±0.550 bB 2.69±0.929 bB 1272.59±12.38 bB 8.48±0.067 bB 0.94±0.359 bB
PFPK: 钾肥偏生产力; AEK: 钾肥农学效率。数值后不同大、小写字母分别表示差异达 P<0.01和 P<0.05显著性水平。
PFPK: partial factor productivity from applied K; AEK: agronomic efficiency of applied K. Values followed by different capital and
lowercase are significantly different at P<0.01 and P <0.05, respectively.
第 3期 李宗泰等: 施钾方式对棉花叶片抗氧化酶活性、产量及钾肥利用效率的影响 493


量及肥料利用效率的影响不尽相同。于振文等[10]认
为, 在施钾量相同的条件下, 与一次性基施钾肥相
比, 分期施钾显著提高了小麦产量和氮、钾肥生产
效率; 李方敏等 [27]研究表明, 在等养分条件下, 与
未包膜复合肥相比, 控释肥显著提高了水稻产量和
氮肥农学效率及生理效率 ; 王小明等 [28]研究认为 ,
在等氮条件下, 与常规施肥和改变基追施配比相比,
控释复合肥显著提高了冬小麦 /夏玉米产量和氮素
利用效率。本试验结果表明, 与不施钾处理相比, 施
钾显著提高了籽棉产量和皮棉产量; 与一次性基施
硫酸钾和控释复合肥相比, 分次(1/2 基施、1/2 花铃
期追施)施用硫酸钾显著提高了籽棉产量和皮棉产
量, 这可能是分次施用硫酸钾缓解了叶绿素含量下
降, 提高叶片 SOD、CAT 酶活性, 减轻叶片膜脂过
氧化程度, 有利于光合产物的积累; 分次施用硫酸
钾较其他施钾方式显著提高了钾肥生产效率。本试
验施钾方式研究仅针对于速效钾肥和控释复合肥 ,
关于其他肥料类型的施肥方式还需要进一步研究。
4 结论
在本试验条件下, 分次(1/2基施、1/2 花铃期追
施)施用硫酸钾能够使棉花叶片内源保护酶维持较
高活性, 降低膜脂过氧化作用, 获得较高的产量和
钾肥利用效率, 是兼顾高产高效的施肥方式。
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