全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(10): 1743−1751 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD02A04)和江西省科技厅重点攻关项目(20051B020010)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 潘晓华, E-mail: xhuapan@163.com, Tel: 0791-3813490
第一作者联系方式: E-mail: linhongxin01020013@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2010-01-22; Accepted(接受日期): 2010-04-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01743
栽插密度与施氮量对双季稻上部三叶叶长和叶角的影响
林洪鑫 1,2 潘晓华 1,* 石庆华 1 彭春瑞 2 吴建富 1
1江西农业大学 / 作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室 / 农业部双季稻生理生态与栽培重点开放实验室, 江西南昌 330045;
2江西省农业科学院土壤肥料与资源环境研究所, 江西南昌 330200
摘 要: 于 2007 和 2008 年, 采用裂区设计, 以双季早稻中早 22 和双季晚稻天优华占为材料, 研究了栽插密度与施
氮量对上部三叶的叶长和叶角的影响及其与产量的关系。结果表明, 在低氮情况下, 增加栽插密度可提高产量, 而在
中高氮条件下, 适当降低栽插密度有利于获得高产。倒一至倒三叶叶长随施氮量增加而增长, 随栽插密度下降而增
长。中早 22的倒一至倒三叶的基角、开张角和叶长与稻谷产量呈抛物线关系; 天优华占的倒一至倒三叶的基角和开
张角与稻谷产量呈抛物线关系, 而倒一至倒三叶叶长与稻谷产量呈直线关系。产量最高时中早 22倒一叶基角、开张
角和叶长的适宜值分别为 11.37°、7.81°、29.74 cm; 倒二叶基角、开张角和叶长的适宜值分别为 17.27°、16.06°、36.08
cm; 倒三叶基角、开张角和叶长的适宜值分别为 21.76°、24.70°、39.02 cm; 天优华占倒一叶基角和开张角的适宜值
分别为 11.62°、12.30°; 倒二叶基角和开张角的适宜值分别为 32.61°、30.08°; 倒三叶基角和开张角的适宜值分别为
23.55°、31.21°。
关键词: 双季稻; 施氮量; 栽插密度; 上部三叶; 叶长; 叶角
Effects of Nitrogen Application Amount and Planting Density on Angle and
Length of Top Three Leaves in Double-Cropping Rice
LIN Hong-Xin1,2, PAN Xiao-Hua1,*, SHI Qing-Hua1, PENG Chun-Rui2, and WU Jian-Fu1
1 Jiangxi Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education / Key Laboratory of
Physiology, Ecology and Cultivation of Double Cropping Rice, Ministry of Agriculture, Nanchang 330045, China; 2 Soil and Fertilizer & Resources
and Environment Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China
Abstract: An experiment was conducted with early rice Zhongzao 22 and late rice Tianyouhuazhan with split-plot design in 2007
and 2008. The results showed that the grain yield increased with increasing planting density in low nitrogen application condition,
while the lower planting density was favorable to higher grain yield in higher nitrogen application condition. The lengths of the
top three leaves were increased with increasing applied nitrogen amount or decreasing planting density. There were a parabolic
relationship of grain yield with basal angle, opening angle and length of the top three leaves of Zhongzao 22, and with basal angle
and opening angle of the top three leaves of Tianyouhuazhan, and a linear relationship of grain yield with the length of the top
three leaves of Tianyouhuazhan. The optimum values of basal angle, opening angle and length of the flag leaf of Zhongzao 22 for
high yield were 11.37°, 7.81°, 29.74 cm, those of the second leaf from top were 17.27°, 16.06°, 36.08 cm, and those of the third
leaf from top were 21.76°, 24.70°, 39.02 cm, respectively; the optimum values of the basal angle and opening angle of the flag
leaf of Tianyouhuazhan were 11.62°, 12.30°, those of the second leaf from top were 32.61°, 30.08° and those of the third leaf from
top were 23.55°, 31.21°, respectively.
Keywords: Double-cropping rice; Nitrogen application amount; Planting density; Top three leaves; Leaf length; Leaf angle
理想株型是水稻高产或超高产育种和栽培的追
求目标。自 1968年 Donald[1]提出理想株型的概念以
来, 人们就作物高产的理想株型指标及塑造途径进
行了广泛研究。松岛[2]认为, 上部三叶短、厚、直立
是高产水稻群体的最重要特征; 杨守仁[3]认为“耐肥
抗倒、生长量大、谷草比大”是理想株型的重要指标,
1744 作 物 学 报 第 36卷

此外还有“半矮秆丛生快长”超高产株型模式[4]、少
蘖大穗模式[5]和“上部三叶长、窄、挺、厚, 且略内
卷” 超级稻株型模式[6]。水稻形态性状包括叶片、茎
秆、穗部和根系形态, 因为叶片是水稻的主要光合
器官, 尤其是上部三叶, 它不仅与稻穗分化发育同
步, 而且产量内容物的 70%以上是来自其光合同化
产物, 与水稻的产量密切相关[7], 因此, 如何塑造好
上部三叶就成为水稻株型的重要内涵。前人对水稻
功能叶的夹角[8]、叶片长宽及叶面积[9-11]等参数、功
能叶自身的遗传效应[12]进行了研究, 但主要是品种
(组合)间比较及株型指标与产量间关系的研究。栽
插密度和施氮量是调控和影响水稻群体发育及产量
的两个最重要的因素, 合理的栽插密度和氮肥运筹
是水稻高产栽培最基本的策略[2-3,13-16]。松岛[2]认为,
采用“V”字形施氮方法是塑造上部三叶短、厚、直立
的关键。但有关施氮量、栽插密度及其互作对双季
稻上部三叶形态性状的影响的研究未见报道。为阐
明施氮量、栽插密度及其互作对双季稻产量影响的
机理, 本文就其上部三叶形态性状进行研究 , 以期
为合理施氮和合理密植提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2007 和 2008 年在江西省进贤县温圳镇
杨溪村的水稻超高产栽培示范区进行。早稻中早 22、
晚稻天优华占的种子由中国水稻研究所提供。早稻
田土壤 pH 4.78, 含有机质 45.79 g kg−1、全氮 3.25 g
kg−1、速效氮 37.75 mg kg−1、速效磷(P2O5) 25.08 mg
kg−1、速效钾(K2O) 62.25 mg kg−1。晚稻田土壤 pH
5.52, 含有机质 39.7 g kg−1、全氮 1.985 g kg−1、速效
氮 124.2 mg kg−1、速效磷(P2O5) 36.24 mg kg−1、速效
钾(K2O) 90.12 mg kg−1。早稻采用旱床育秧, 3月 25
日播种, 4月 26日移栽, 5苗 蔸−1(不含秧蘖, 下同);
晚稻采用湿润育秧, 6月 25日播种, 7月 26日移栽, 2
苗 蔸−1。
1.2 试验设计
采用裂区试验设计 , 施氮量(纯氮)为主区 , 栽
插密度为副区。早稻主区设高氮(N3: 195 kg hm−2)、
中氮(N2: 150 kg hm−2)、低氮(N1: 105 kg hm−2)和不
施氮(N0) 4个处理 ; 副区设 36×104蔸 hm−2 (M1:
16.65 cm×16.65 cm)、30×104蔸 hm−2 (M2: 16.65 cm×
19.98 cm)和 24×104蔸 hm−2 (M3: 16.65 cm×24.96 cm)
3个处理。晚稻主区设高氮(N3: 210 kg hm−2)、中氮
(N2: 165 kg hm−2)、低氮(N1: 120 kg hm−2)和不施氮
(N0) 4 个处理; 副区设 30×104蔸 hm−2 (M1: 16.65
cm×19.98 cm)、24×104蔸 hm−2 (M2: 16.65 cm×24.96
cm)和 18×104蔸 hm−2(M3: 16.65 cm×33.33 cm) 3个
处理。3次重复, 主区面积 45 m2, 副区面积 15 m2。
小区间作埂并用塑料薄膜包埋, 以防串水串肥。基
肥在插秧前 1 d施用, 分蘖肥在插秧后 7 d施用, 穗
肥在叶龄余数 1.5 ︰左右施用。早稻按基肥 分蘖
︰肥 穗肥=5︰2︰3 施用, ︰ ︰晚稻按基肥 分蘖肥 穗
肥=4︰2︰4施用。磷肥(P2O5: 90 kg hm−2)全部用作
基肥; 钾肥(K2O: 180 kg hm−2)按基肥∶穗肥=5 5∶
施用。氮、磷、钾肥分别为尿素、钙镁磷肥和氯化
钾。其他管理同一般高产栽培。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 倒一至倒三叶长和叶角 开花期每小区测
定有代表性的植株 3蔸, 每蔸 10个茎。叶长为叶片伸
直的长度; 叶开张角指叶枕至叶尖的连线与茎秆的夹
角; 叶基角为叶片基部挺直部分与茎秆的夹角[17]。
1.3.2 干物质生产 于成熟期 , 按平均数法取样 ,
每小区取 5蔸, 剪除根, 将稻株分为叶片、茎鞘和穗
3部分, 于 105℃杀青 15 min, 然后保持 80℃至样品
烘干。
1.3.3 植株氮含量 将测定过干物质重的样品粉
碎后用 FOSS-2300型自动定氮仪测定。
1.3.4 测产与考种 收获前 2 d 调查有效穗, 每
小区调查 30蔸, 按平均数法取 5蔸考种。每小区实
割 200蔸, 脱粒后晒干称重。
1.3.5 数据处理 取 2007和 2008两年的平均值,
用 Microsoft Excel和 DPS进行数据处理。
2 结果与分析
2.1 施氮量与栽插密度对双季稻产量及其构成
因素的影响
由表 1 可见, 两年之间产量及构成因素的差异
不显著。由表 2可见, 在 0~195 kg hm−2施氮范围内,
中早 22的有效穗数和产量随施氮量的提高而显著
增加, 结实率显著下降; N1 处理的千粒重显著高于
其他处理, N2和N3处理的千粒重显著高于N0处理;
施氮处理的每穗粒数显著高于不施氮处理, 而施氮
处理间的差异不显著。在 24×104~36×104蔸 hm−2范
围内, 随着栽插密度的增加, 中早 22 的有效穗数显
著增加, 而每穗粒数显著减少; 千粒重随栽插密度
的降低略有下降, 而结实率在不同栽插密度间差异
第 10期 林洪鑫等: 栽插密度与施氮量对双季稻上部三叶叶长和叶角的影响 1745


不显著; 中密度处理 M2 的产量显著高于低密度处
理 M3, 其他处理间差异不显著。在不施氮情况下,
中早 22增加栽插密度显著增加了有效穗数, 产量显
著提高; 在中、低氮(N1、N2)水平下, 尽管增加密
度可增加有效穗, 但显著减少每穗粒数, 最终在不
同密肥组合间的产量差异不显著; 在高氮(N3)水平
下, 降低栽插密度虽然有效穗减少, 但低密度时仍
有较多的穗数, 且每穗粒数显著增加, 因而高氮与
中低密度组合的产量高于高氮高密度组合。在 0~210
kg hm−2施氮范围内, 天优华占的有效穗数和产量随
着施氮量的增加显著增加; N1 处理的千粒重高于
N2 处理并均高于 N0 处理; 每穗粒数以 N2 处理最
多, 显著高于 N3 和 N0 处理; 施氮处理结实率显著
低于不施氮处理 , 而施氮处理间差异不显著。在
18×104~30×104 蔸 hm−2 范围内, 天优华占的有效穗
数随着栽插密度的增加显著增加, 而每穗粒数显著
地减少; 千粒重随栽插密度降低略有下降, 结实率
随栽插密度降低略有提高, 但差异不显著。在不施

表 1 两年之间产量及其构成因素的方差分析
Table 1 Analysis of variance of yield and its components between two years
品种
Cultivar
产量
Yield
(t hm−2)
有效穗数
No. of effective
panicles (×104 hm−2)
每穗粒数
Spikelets
per panicle
千粒重
1000-grain
weight (g)
结实率
Seed setting
rate (%)
F0.05 F0.01
中早 22 Zhongzao 22 4.30 0.79 3.27 3.91 1.27
天优华占 Tianyouhuazhan 2.28 3.51 1.91 4.76 0.60
4.84 9.65

表 2 栽插密度与施氮量对双季稻产量及其构成因素的影响
Table 2 Effects of nitrogen application amount and planting density on yield and its components in double-cropping rice
处理
Treatment
有效穗数
No. of effective
panicles (×104 hm−2)
穂每 粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Seed setting rate
(%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
产量
Yield
(t hm−2)
中早 22 N0M1 175.95±10.82 h 85.42±11.54 g 88.14±1.41 ab 28.86±0.61 f 4.09±0.60 d
Zhongzao 22 N0M2 160.65±4.88 i 90.69±11.76 f 88.50±1.63 a 29.23±0.65 ef 4.01±0.47 d
N0M3 139.74±13.49 j 96.93±5.02 e 87.57±3.66 ab 29.29±0.59 de 3.65±0.49 e
N1M1 309.96±13.24 de 100.70±3.30 de 86.68±1.51 bc 31.00±0.23 a 8.23±0.83 c
N1M2 285.53±11.99 f 108.03±7.93 bc 85.60±1.44 cd 30.40±0.76 b 8.30±0.34 c
N1M3 263.18±6.26 g 112.69±9.33 ab 87.75±1.06 ab 30.65±0.69 ab 8.16±0.34 c
N2M1 344.64±13.07 b 103.26±6.60 cd 84.27±1.70 de 30.41±0.49 b 8.73±0.70 b
N2M2 317.63±14.32 cd 107.81±11.66 bc 85.27±1.35 cd 29.75±0.20 c 8.78±0.20 ab
N2M3 300.98±2.02 e 117.46±14.11 a 84.45±1.65 de 29.30±1.05 de 8.62±0.39 b
N3M1 361.80±17.82 a 99.79±1.03 de 81.62±2.09 g 29.58±1.37 cde 8.60±0.50 b
N3M2 342.23±6.05 b 109.24±9.03 b 82.26±3.25 fg 29.58±0.76 cde 9.03±0.10 a

N3M3 324.68±7.53 c 116.70±3.67 a 83.29±1.58 ef 29.71±0.84 cd 9.01±0.59 a

天优华占 N0M1 217.20±11.03 f 129.52±3.92 cdef 87.22±0.38 bc 24.20±0.86 abc 4.65±0.18 ef
Tianyouhuazhan N0M2 201.84±3.05 g 128.76±6.84 def 89.26±1.68 ab 24.59±0.83 a 4.92±0.68 e
N0M3 177.03±6.75 h 138.93±6.70 bc 89.44±3.20 a 24.22±0.62 abc 4.42±0.06 f
N1M1 300.30±16.65 b 125.76±1.80 f 86.38±3.13 c 24.72±0.74 a 7.06±0.15 bcd
N1M2 265.80±17.82 d 138.21±9.51 bcd 85.87±0.30 c 24.57±0.95 ab 6.94±0.34 cd
N1M3 248.85±14.64 e 148.36±9.42 a 86.17±0.59 c 24.56±0.56 ab 6.77±0.60 d
N2M1 325.95±26.94 a 137.28±13.74 bcde 86.59±1.48 c 24.48±1.36 ab 7.51±0.71 ab
N2M2 290.04±14.09 c 141.04±4.83 ab 87.03±2.76 c 24.05±1.49 bc 7.48±0.71 ab
N2M3 274.68±16.29 d 138.94±13.56 bc 86.98±4.00 c 23.79±1.56 c 7.22±0.61 abcd
N3M1 316.20±32.24 a 124.06±19.92 f 87.55±1.39 abc 24.48±0.45 ab 7.69±1.00 a
N3M2 304.80±27.15 b 131.26±19.78 cdef 86.25±1.24 c 24.45±0.55 ab 7.67±1.27 a

N3M3 266.85±19.73 d 138.23±20.73 bcd 86.32±0.34 c 24.40±0.78 ab 7.35±0.97 abc
同一栏中不同字母表示达到 5%显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P≤5%.

1746 作 物 学 报 第 36卷

氮情况下, 对天优华占增加栽插密度可适当提高产
量, 中高密度与低密度之间差异显著; 在施氮条件
下, 产量随密度增加而增加, 但差异不显著。
2.2 栽插密度与施氮量对双季稻倒一叶的影响
由图 1 可见, 不同品种间的倒一叶基角、开张
角和叶长存在一定的差异。随施氮量的增加, 倒一
叶的叶长随之增长, 中早 22在不同施氮处理间差异
显著, 而天优华占施氮处理间相差较小, 显著长于
不施氮处理; 两品种倒一叶的基角和开张角在施氮
处理间相差较小, 但显著大于不施氮处理。在不施
氮时, 中早 22倒一叶的基角和开张角均随栽插密度
的下降而减小, 叶长随栽插密度的下降而显著增长;
在施氮时, 基角和开张角均以高密度为最小, 叶长
则随密度的下降而增长。相同施氮量不同密度间天
优华占的倒一叶基角、开张角和叶长的变化规律性
不明显。相关分析表明, 中早 22的倒一叶基角与开
张角极显著正相关(r=0.9327**), 叶长与基角、开张
角相关不显著(r=0.5334, 0.4204); 天优华占的倒一
叶基角与开张角和叶长及开张角与叶长极显著正相
关(r=0.9257**, 0.8197**, 0.8671**)。经回归分析, 中

图 1 施氮量与栽插密度对中早 22(A, C, E)和天优华占(B, D, F)倒一叶的影响
Fig. 1 Effects of nitrogen application amount and planting density on flag leaf of Zhongzao 22 (A, C, E) and Tianyouhuazhan (B, D, F)
同一图中不同字母表示达到 5%显著水平。Bars superscripted by different letters are significantly different at P≤5%.
第 10期 林洪鑫等: 栽插密度与施氮量对双季稻上部三叶叶长和叶角的影响 1747


早 22的倒一叶基角、开张角和叶长与产量呈抛物线
关系(y = −0.5957x2+13.542x−68.115, R2=0.7727; y =
−0.7951x2+12.421x−39.802, R2=0.5913; y = −0.0583x2
+3.4677x−41.248, R2=0.5886), 最高产量时基角、开
张角和叶长分别为 11.37°、7.81°和 29.74 cm。天优
华占的倒一叶基角和开张角与产量呈抛物线关系
(y = −0.2382x2+5.5374x−24.7, R2=0.8899; y = −0.0594x2
+1.4612x−1.5206, R2=0.8814), 最高产量时基角和开
张角分别为 11.62°、12.30°; 而叶长与产量呈直线关
系(y = 0.4083x−5.6032, R2=0.6030)。
2.3 栽插密度与施氮量对双季稻倒二叶的影响
由图 2 可见, 不同品种间的倒二叶基角、叶角
和开张角存在一定的差异。随施氮量的增加, 倒二
叶的叶长随之增长, 中早 22在不同施氮处理间差异
显著; 天优华占施氮处理显著长于不施氮处理。两
品种的倒二叶基角和开张角在施氮处理间相差较小,
但施氮处理与不施氮处理间差异显著。在不施氮时,
中早 22的倒二叶基角和开张角均随栽插密度的下
降而减小, 叶长随栽插密度的下降而增长; 施氮时,
N1和N2处理的基角和开张角以高密度处理为最小,

图 2 施氮量与栽插密度对中早 22(A, C, E)和天优华占(B, D, F)倒二叶的影响
Fig. 2 Effects of nitrogen application amount and planting density on the second leaf from top of Zhongzao 22 (A, C, E) and
Tianyouhuazhan (B, D, F)
同一图中不同字母表示达到 5%显著水平。Bars superscripted by different letters are significantly at P≤5%.
1748 作 物 学 报 第 36卷

而 N3 处理则以高密度处理最大, 叶长则随栽插密
度的下降而增长。相同施氮量不同密度间天优华占
的倒二叶基角和开张角的变化规律不明显, 但叶长
随栽插密度的下降而增长。相关分析表明, 中早 22
的倒二叶基角与开张角极显著正相关(r=0.9789**),
基角和开张角与叶长显著正相关 (r=0.6992*,
0.7045*); 天优华占的倒二叶基角与开张角和叶长
及开张角与叶长极显著正相关(r=0.8002**, 0.7330**,
0.8768**)。经回归分析, 中早 22 的倒二叶基角、开
张角和叶长与产量呈抛物线关系 (y = −0.0792x2+
2.7362x−14.858, R2=0.9725; y = −0.0966x2+3.102x
−16.138, R2=0.9737; y = −0.0526x2+ 3.7958x−59.299,
R2=0.5471), 最高产量时基角、开张角和叶长分别为
17.27°、6.06°和 36.08 cm。天优华占的倒二叶基角
和开张角与产量呈抛物线关系 (y = −0.0144x2+
0.9391x−5.679, R2=0.8070; y = −0.0104x2+ 0.6257x
−1.8272, R2=0.9350), 最高产量时基角和开张角分
别为 32.61°和 30.08°; 而叶长与产量呈直线关系(y =
0.2822x−5.9545, R2=0.6720)。
2.4 栽插密度与施氮量对双季稻倒三叶的影响
由图 3 可见, 不同品种间的倒三叶的基角、叶
角和开张角存在一定的差异。随施氮量的增加, 倒

图 3 施氮量与栽插密度对中早 22 (A, C, E)和天优华占(B, D, F)倒三叶的影响
Fig. 3 Effects of nitrogen application amount and planting density on the third leaf from top of Zhongzao 22 (A, C, E) and
Tianyouhuazhan (B, D, F)
同一图中不同字母表示达到 5%显著水平。Bars superscripted by different letters are significantly different at P≤5%.
第 10期 林洪鑫等: 栽插密度与施氮量对双季稻上部三叶叶长和叶角的影响 1749


三叶的叶长随之增加, 中早 22和天优华占在不同施
氮处理间差异显著; 两品种倒三叶的基角和开张角
在施氮处理间差异较小, 施氮处理与不施氮处理间
差异显著。不施氮时, 中早 22的倒三叶的基角和开
张角均以中等密度处理最大, 叶长随栽插密度的下
降而增长; 施氮时, N1和N3处理的基角和开张角以
中密度处理最大, N2 处理以高密度处理最小, 叶长
随栽插密度的下降而呈增长的趋势。相同施氮量不
同密度间天优华占的倒三叶基角、开张角和叶长的
变化规律性不明显。相关分析表明, 中早 22倒三叶
基角与开张角和叶长及开张角与叶长极显著正相关
(r=0.9689**, 0.8938**, 0.9416**); 天优华占的倒三叶
基角与开张角和叶长显著正相关 (r=0.6929*,
0.6542*), 开张角与叶长极显著正相关(r=0.9108**)。
经回归分析, 中早 22的倒三叶基角、开张角和叶长
与产量呈抛物线关系(y = −0.0479x2+2.0845x−13.85,
R2= 0.9773; y = −0.0321x2+1.5859x−10.785, R2=
0.9841; y = −0.0503x2+3.9257x−67.629, R2=0.9192),
最高产量时基角、开张角和叶长分别为 21.76°、
24.70°和 39.02 cm。天优华占的倒三叶基角和开张角
与产量呈抛物线关系(y = −0.1084x2+5.1084x−52.874,
R2=0.4587; y= −0.0242x2+1.5104x−16.079, R2= 0.9176),
最高产量时基角和开张角分别为 23.55°和 31.21°;
而叶长与产量呈直线关系(y = 0.2859x− 6.1609, R2=
0.8127)。
2.5 栽插密度与施氮量对生物产量和氮素积累
总量的影响
中早 22和天优华占的生物产量和氮素积累总
量随施氮量的增加而显著增加, 随栽插密度的增加
而增加, 不同密度处理间差异较小(表 3)。在施氮条
件下, 中早 22 的倒一、二、三叶叶长, 倒二叶基角
及开张角与生物产量极显著相关, 而天优华占的倒
一、二叶基角与生物产量显著相关; 中早 22的倒一
叶叶长 , 倒三叶开张角与氮素积累量极显著相关 ,
倒一、二叶开张角与氮素积累量极显著负相关, 而
天优华占的倒一叶叶长和倒二叶开张角极显著相关
(表 4)。
3 讨论
水稻倒一至倒三叶株型性状不仅受遗传基因控
制[2,18-22], 还与栽培因子密切相关[22-24]。有研究表明,
粳稻倒一叶叶长、宽和叶面积是受微效多基因控制
的数量性状[18-19]; 倒一叶叶长、宽和叶面积至少受
两对基因控制, 而倒一叶开张角、基角和披垂角至
少受 4 对等位基因的支配 , 其遗传力大于 60%[20];
倒一至倒三叶的长、宽等遗传力较大 , 均超过
70%[21]; 叶片形态因子的广义遗传力依次为宽度>
面积>比叶重>长度>叶面曲率>着生角>披垂角[22]。
也有研究表明, 穗分化初期, 施氮量对倒一叶和倒

表 3 栽插密度与施氮量对双季稻生物产量和氮素积累总量的影响
Table 3 Effects of nitrogen application amount and planting density on biomass and total N accumulation of double-cropping rice
中早 22 Zhongzao 22 天优华占 Tianyouhuazhan 处理
Treatment 生物产量
Biomass
氮素积累总量
Total N accumulation
生物产量
Biomass
氮素积累总量
Total N accumulation
N0M1 6.93±2.68 f 52.88±20.65 e 9.09±0.41 e 72.61±6.85 f
N0M2 6.91±2.30 f 56.04±19.51 e 8.81±0.65 e 67.46±12.11 f
N0M3 6.44±1.78 f 51.63±11.91 e 8.29±0.43 e 67.64±9.37 f
N1M1 13.02±2.01 cd 122.11±28.64 c 12.88±0.11 abc 138.01±20.69 d
N1M2 12.41±0.43 d 116.29±17.55 cd 11.55±1.52 d 134.59±15.44 de
N1M3 11.36±1.26 e 107.82±21.82 d 11.76±0.39 cd 127.14±18.06 e
N2M1 13.85±2.72 bc 141.59±31.30 b 13.29±0.93 ab 162.42±8.46 b
N2M2 13.64±1.01 bc 136.82±18.36 b 12.70±1.44 abcd 153.83±8.31 bc
N2M3 13.71±1.62 bc 139.85±20.27 b 12.27±0.14 bcd 150.74±23.07 c
N3M1 15.07±2.05 a 167.16±36.01 a 13.51±0.41 a 187.25±15.56 a
N3M2 14.91±1.60 a 163.76±21.43 a 13.70±1.85 a 179.92±19.25 a
N3M3 14.46±2.01 ab 156.53±41.27 a 12.86±0.25 abc 162.54±32.35 b
同一栏中不同字母表示达到 5%显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P≤5%.


1750 作 物 学 报 第 36卷

表 4 施氮条件下株型指标与生物产量和氮素积累总量的关系
Table 4 Relationship of plant type to biomass and total N accumulation under nitrogen application
中早 22 Zhongzao 22 天优华占 Tianyouhuazhan
指标
Type 倒一叶
Flag leaf
倒二叶
Second leaf
from top
倒三叶
Third leaf
from top
倒一叶
Flag leaf
倒二叶
Second leaf
from top
倒三叶
Third leaf
from top
基角 Basal angle −0.0386 0.7016** 0.2344 0.4964* 0.5451* −0.4245
开张角 Opening angle 0.2179 0.6461** 0.4188 −0.0578 0.1555 −0.1907
生物产量
Biomass
叶长 Leaf length 0.6196** 0.7380** 0.7374** −0.3170 0.1600 0.3063


基角 Basal angle 0.1580 −0.1348 0.3255 −0.0272 0.0914 −0.4562
开张角 Opening angle −0.6992** −0.5714* 0.7843** 0.4488 0.6751** 0.4454
氮素积累总量
Total N accu-
mulation
叶长 Leaf length 0.7900** −0.7030** 0.1206 0.6004** 0.4476 0.3436
* 和 ** 分别表示达 5%和 1%显著水平。
* and ** denote significantly different at P≤5% and P≤1% levels, respectively.

二叶的叶片形态影响较大, 而对倒三叶生长影响较
小[23]; 随穗分化期施氮量的增加, 倒一叶和倒二叶
的长和宽随之增加, 且倒一叶的长度和披垂度与之
关系密切[24]; 倒一至倒三叶长、宽、重等性状与穗
重存在极显著的正相关[25]。本试验研究表明, 抽穗
开花期, 倒一至倒三叶的基角、开张角和叶长随施
氮量的增加而增大, 随栽插密度的降低(行距扩大)
而增大。两品种倒一至倒三叶的基角和开张角与叶
长呈显著相关, 因此, 叶长的增长可能是叶片基角
和开张角增大的原因。施氮主要是满足水稻生长所
需的氮素营养, 而栽插密度主要是改善叶片生长的
空间 , 降低栽插密度(即扩大行距), 能改善通风透
光。中早 22和天优华占的倒一至倒三叶基角、开张
角和叶长与单位面积有效穗数的相关性较小, 说明
叶片株型性状受群体大小影响较小。生产中, 如何
协调施氮量与栽插密度的关系, 是调节水稻合理上
部三叶叶片形态的关键。通过合理增施氮肥, 改善
超级稻后期功能叶片的形态, 增加叶源量和延长叶
片功能期, 提高光合作用能力, 是超级稻高产栽培
的主要途径[26]。通过扩大行距, 可以改善群体通风
透光条件, 确保冠层受光良好[27]。但施氮量过多则
容易造成水稻上部叶片过宽过长导致叶片下披加剧,
透光不良; 密度过低或过高则不能保证适宜的功能
叶叶面积。因此, 在生产中, 适宜增施氮肥, 保证适
当栽插密度, 才能构建适宜的倒一至倒三叶受光姿
态。
4 结论
株型指标存在一定的品种间差异。抽穗开花期,
倒一至倒三叶的基角、开张角和叶长随施氮量的增
加而增大, 随栽插密度的降低(行距扩大)而增大。中
早 22的倒一至倒三叶的基角、开张角和叶长与稻谷
产量呈抛物线关系; 天优华占的倒一至倒三叶的基
角和开张角与稻谷产量呈抛物线关系, 而倒一至倒
三叶叶长与稻谷产量呈直线关系。适宜的基角、开
张角和叶长配置有利于构建水稻高产群体。
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